如何做好奶牛群體繁殖工作？（2）

張廷青 博士

為什么產(chǎn)后牛難配？

產(chǎn)后牛難配主要分為兩類：產(chǎn)后不發(fā)情和屢配不孕。我們先談產(chǎn)后不發(fā)情。丘腦下部—垂體前葉—卵巢軸功能的重建

作為成年具有周而復始循環(huán)生育力的雌性生物個體，奶牛分娩后，其生命承載的生物學任務按重要性順序排列如下：1.必須健康正常地活著；2.積極哺乳下一代（產(chǎn)奶）；3.盡早再次順利妊娠。如此，其生物種的繁衍和延續(xù)才有可能?；谶@些，我們就很容易理解：為什么丘腦下部—垂體前葉—卵巢軸功能的重建要以實現(xiàn)前兩項為基礎？否則，強行人為干預是不會有任何結果的。讀者們都了解，我國多年來實行奶牛分娩后60天左右才開始第1次配種，西方發(fā)達國家目前則提早到產(chǎn)后45～50天左右。這從生產(chǎn)實踐上是原則性地遵守了奶牛產(chǎn)后的生理變化規(guī)律。對這一時期，我們也叫“自愿等待期”（voluntarywaitingperiod，簡稱VWP）。丘腦下部—垂體前葉—卵巢軸功能的重建主要表現(xiàn)為：因促性腺激素/性腺激素的周期性釋放而導致產(chǎn)后首次排卵，進而奶牛出現(xiàn)規(guī)則性周期發(fā)情，準備再次配種和妊娠。正常情況下，完成丘腦下部—垂體前葉—卵巢軸功能的重建需要6周左右時間，大約90%的產(chǎn)后奶牛會在這一期間出現(xiàn)第1次排卵。最新資料表明，在今日奶牛場，這一過程的完成要推遲到產(chǎn)后9周左右。這兒需要強調的是，第1次排卵并不伴隨發(fā)情表現(xiàn)，原因是此時由于無殘存黃體而使體內孕酮幾乎沒有，但正常的發(fā)情表現(xiàn)是需要少量的孕酮參與的。

丘腦下部—垂體前葉—卵巢軸功能重建的內在機理非常復雜，限于篇幅，簡述如下：奶牛分娩后1周，由于妊娠期間高孕酮水平對丘腦下部-垂體前葉負反饋作用的消失，使促卵泡激素（FSH）相繼不斷釋放（約持續(xù)2～3日），導致在產(chǎn)后10～14日第1卵泡波（3～5個卵泡，直徑4～6毫米）出現(xiàn)。隨著外周血液FSH濃度的減少，第1卵泡波其中的一個卵泡被選擇繼續(xù)發(fā)育（機理不明），成為優(yōu)勢卵泡。該優(yōu)勢卵泡因產(chǎn)生抑制素和雌二醇而致FSH分泌減少，同時促進新一輪卵泡波出現(xiàn)。此外，該優(yōu)勢卵泡是否最終能夠排卵取決如下因素：類胰島素生長因子及其結合蛋白在外周血液的濃度、促黃體激素（LH）脈動式釋放頻率的增加、粒層細胞分化基因的表達包括與生成LH受體、3-β羥基固醇類脫氫酶、p450側鏈裂解酶和p450芳香化酶等相關的信息核糖核酸（mRNA）增加。優(yōu)勢卵泡內的這些變化對刺激固醇類生成、提高芳香化酶活性和誘導粒層細胞生成LH受體均至關重要。假如該優(yōu)勢卵泡排卵，隨后形成黃體，那么，丘腦下部—垂體前葉—卵巢軸功能的重建則是朝正確的方向前進了一步。如果該優(yōu)勢卵泡沒有排卵，其或者退化成閉鎖卵泡，或者變成囊腫性結構（囊腫卵泡或囊腫黃體）。那么，具有閉鎖卵泡的那些奶牛的卵巢上將會有新一輪卵泡波出現(xiàn)，并重復前一輪卵泡波選擇優(yōu)勢卵泡的過程，直至丘腦下部—垂體前葉—卵巢軸功能的重建順利完成。對具有囊腫性結構的那些奶牛來說，其丘腦下部—垂體前葉—卵巢軸功能重建過程的完成較為坎坷，以下還會進一步論述。此外，丘腦下部—垂體前葉—卵巢軸功能的重建還受產(chǎn)后飼養(yǎng)管理和子宮復舊狀況影響，留待后續(xù)文章逐一闡述。

對于常年奮戰(zhàn)在第一線的廣大實際生產(chǎn)人員來說，上述論述中出現(xiàn)的與奶牛基礎生殖生理、生化和分子生物學相關的部分專業(yè)術語，大家一定會感到不習慣和難于理解，甚至覺得是隔靴搔癢，無法應用指導現(xiàn)實生產(chǎn)。其實，莊子早在2300年前就講過：“識其一不識其二，治其內而不治其外?！焙\濤主席也號召我們要“與時俱進?！泵珴蓶|曾說：“馬克思主義的哲學認為十分重要的問題，不在于懂得了客觀世界的規(guī)律性，因而能夠解釋世界，而在于拿了這種對于客觀規(guī)律性的認識去能動地改造世界。”因此，涉及這些奶牛基礎生殖生理科學的最新進展，如果大家能夠認真了解、熟練掌握，并進而充分運用，那一定能夠極大地提高我們做好奶牛群體繁殖工作的業(yè)務水平。

奶牛產(chǎn)后不發(fā)情及其類型

習慣上將奶牛產(chǎn)后不發(fā)情分為兩類：管理性（如發(fā)情觀察差）和病理性。在此只討論病理性不發(fā)情。以往將病理性不發(fā)情分為5類：1.卵巢靜止（如停止排卵、缺乏黃體和無卵泡發(fā)育）；2.安靜排卵（發(fā)生排卵但無發(fā)情表現(xiàn)）；3.卵巢機能減退（不斷生成優(yōu)勢卵泡但不排卵）；4.囊腫型卵泡變性（如卵泡囊腫和黃體囊腫）；5.持久黃體（黃體不退化）。然而，由于超聲診斷和激素分析等新技術的應用，現(xiàn)時對奶牛產(chǎn)后病理性不發(fā)情是根據(jù)卵巢上卵泡和黃體的動態(tài)變化而進行分類的，其動態(tài)變化主要包括：1.卵泡波出現(xiàn)；2.卵泡發(fā)育偏離；3.優(yōu)勢卵泡被選和繼續(xù)發(fā)育。我們臨床上對功能性卵泡的大小定義如下：1.卵泡波出現(xiàn)時卵泡直徑約4毫米；2.偏離卵泡直徑約9毫米；3.排卵卵泡直徑10～20毫米。以此3類功能性卵泡為基礎，對產(chǎn)后不發(fā)情劃分成新的4個類型，讀者通過閱讀下圖可進一步清楚了解。

類型1：卵泡波眾多卵泡發(fā)育未進入偏離階段或選擇優(yōu)勢卵泡階段即停止繼續(xù)發(fā)育，該類型相當于過去的“卵巢靜止”，由于產(chǎn)后日糧營養(yǎng)太差尤其是能量缺乏引起。病理機理是由于促性腺激素釋放激素（GnRH）脈動式釋放減少而致LH脈動式釋放頻率亦降低所致。在正常奶牛場，這種類型的不發(fā)情少于10%。臨床診斷時需借助超聲技術做2次，間隔7日。以發(fā)現(xiàn)卵泡結構無變化、無黃體存在或無囊腫性結構而定性。

類型2：卵泡波眾多卵泡發(fā)育進入偏離階段后停止繼續(xù)發(fā)育而發(fā)生閉鎖。在某些情況下，卵泡也可能發(fā)育到優(yōu)勢卵泡階段而發(fā)生閉鎖。形成閉鎖后2～3日，卵巢上又會出現(xiàn)新一輪卵泡波，并繼續(xù)上一輪卵泡波眾多卵泡的發(fā)育過程。如此反復，甚至在首次排卵前需要發(fā)生9次卵泡波。病理機理是這類奶牛LH脈動式釋放頻率較低（每3～4小時釋放1次），其卵巢即使具有優(yōu)勢卵泡，但也因優(yōu)勢卵泡內雌二醇生成量不足而無法發(fā)揮正反饋作用。用超聲技術或直檢可以診斷這類不發(fā)情。

類型3：卵泡波眾多卵泡發(fā)育進入偏離階段繼續(xù)發(fā)育并選擇優(yōu)勢卵泡，但優(yōu)勢卵泡未排卵卻演變成卵泡囊腫或黃體囊腫。病理機理是丘腦下部對雌二醇的正反饋作用不敏感，或由于胰島素和類胰島素生長因子改變了優(yōu)勢卵泡對促性腺激素的反應。黃體囊腫臨床發(fā)病率約為10%～13%。卵泡囊腫最終會退化，或演變成非排卵結構。在隨后不等的間隔時間，這種非排卵結構有可能引發(fā)或抑制新一輪卵泡波的發(fā)生。早期臨床診斷時也需借助超聲波技術做2次，間隔7日。以發(fā)現(xiàn)同一單個直徑大于8毫米的卵泡、無黃體存在或無囊腫性結構而定性。

類型4：卵泡波眾多卵泡發(fā)育進入偏離階段繼續(xù)發(fā)育并順利選擇優(yōu)勢卵泡，優(yōu)勢卵泡排卵后生成正常功能性黃體，但此黃體久不退化。這種類型與難產(chǎn)、產(chǎn)后1月內奶牛健康狀況差、產(chǎn)后首次排卵過早、熱應激、子宮感染、子宮積膿等密切相關。病理機理是在期待黃體退化期間無能夠生成雌二醇的優(yōu)勢卵泡發(fā)育。眾所周知，產(chǎn)生于優(yōu)勢卵泡的雌二醇可誘導子宮生成催產(chǎn)素受體，直接導致前列腺素PGF2α脈動式釋放。用超聲技術或直檢可以診斷這類不發(fā)情。

回歸到我國奶牛養(yǎng)殖業(yè)現(xiàn)狀，絕大多數(shù)奶牛場并無超聲診斷儀，同時全國迄今為止也沒有可以為生產(chǎn)單位提供激素分析服務的實驗室。因此，如何對奶牛不發(fā)情應用最新的科學知識做正確分類呢？我想，仍是那句老話：“工欲善其事，必先利其器?！庇幸欢ㄙY金實力的奶牛場一定要下決心購買超聲診斷儀并認真使用（可從東方聯(lián)鳴公司購買，同時由其培訓）。如暫時無法購買，采用直檢只需判斷卵巢上是否存在功能性結構即可，這是因為就治療奶牛群體中的一般不發(fā)情病例而言，應用同期排卵技術處理的對象是其卵巢必須處于活動狀態(tài)。下期我們討論奶牛管理性不發(fā)情。

卵巢卵泡黃體動態(tài)變化結果的分類