海島棉不同基因型幼苗對(duì)鹽脅迫的生理響應(yīng)

楊淑萍，危常州，梁永超，4

（1新疆兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，石河子832003；2石河子大學(xué)師范學(xué)院，石河子832003；3石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，石河子832003；4中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所農(nóng)業(yè)部植物營養(yǎng)與養(yǎng)分循環(huán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京10008）

海島棉不同基因型幼苗對(duì)鹽脅迫的生理響應(yīng)

楊淑萍1，2，危常州1，3，梁永超1，3，4

（1新疆兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，石河子832003；2石河子大學(xué)師范學(xué)院，石河子832003；3石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，石河子832003；4中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所農(nóng)業(yè)部植物營養(yǎng)與養(yǎng)分循環(huán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京10008）

以海島棉品種新海21號(hào)（XH 21，鹽敏感基因型）和新海28號(hào)（XH 28，耐鹽基因型）為材料，采用水培法，從3葉期開始進(jìn)行 NaCl處理（NaCl濃度為0、50、100、150、200、250mmol／L），研究了鹽脅迫下海島棉不同基因型幼苗干物質(zhì)分配、生長特征、游離脯氨酸含量、根系活力、膜透性及丙二醛含量的變化規(guī)律。結(jié)果表明：NaCl脅迫對(duì)海島棉耐鹽基因型和鹽敏感基因型根長、根系活力、莖粗及干物質(zhì)分配影響具有明顯差異，低濃度的NaCl（≤50 mmol／L）能夠提高耐鹽基因型根系活力，促進(jìn)根長及莖的生長，增加生物量，而對(duì)鹽敏感基因型無促進(jìn)作用；隨鹽濃度的增加，二基因型功能葉丙二醛含量和細(xì)胞膜透性均顯著上升，但XH 28與XH 21相比，則具有較低丙二醛含量和電解質(zhì)外滲率。故鹽脅迫下海島棉葉中能保持較高的游離脯氨酸含量及較低丙二醛含量、膜透性是耐鹽性品種的生理基礎(chǔ)。

鹽脅迫；干物質(zhì)分配；生理特性；幼苗；海島棉

鹽漬化是影響土地生產(chǎn)力的重要障礙因子，也是目前威脅農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的全球性問題。全世界鹽漬土面積已達(dá)15億hm2［1］，我國約2600萬hm2，占我國耕地總面積的10%。新疆地處歐亞大陸腹地，典型的氣候使新疆成為土壤鹽漬化大區(qū)，鹽漬土不僅種類多而且總面積超過1100萬hm2，且現(xiàn)有耕地中已有31．1%的面積受到鹽漬危害，其中，強(qiáng)鹽化及中等鹽化類型已達(dá)鹽漬化耕地總面積的51%。耕地鹽堿化導(dǎo)致農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力嚴(yán)重衰退，甚至有些耕地開始變?yōu)闂壐兀?－3］。這對(duì)綠洲生態(tài)環(huán)境的穩(wěn)定及土地資源的可持續(xù)利用造成了危害。

海島棉的品質(zhì)優(yōu)于陸地棉，其纖維長、細(xì)度高、強(qiáng)度大，是重要的紡織品原料。新疆降水稀少，日照非常充足，積溫高，獨(dú)特的氣候條件使新疆成為我國唯一的海島棉生產(chǎn)基地，但棉田土壤不同程度的鹽漬化幾乎影響棉株所有重要的生命過程［4－8］。在鹽漬環(huán)境中生長的棉株無法阻止鹽分的進(jìn)入或排除鹽分，其只能通過不同生理途徑適應(yīng)或部分適應(yīng)鹽分而使之不受傷害，從而維持其正常的生理活動(dòng)。前人研究認(rèn)為棉花是較耐鹽的作物之一，但棉株在幼苗期、現(xiàn)蕾開花期，土壤鹽分過高可引起鹽害［9－11］。因此，棉花生育早期的耐鹽性、根系生長發(fā)育特征是作物生理生態(tài)學(xué)和栽培學(xué)研究熱點(diǎn)［12］，但目前有關(guān)鹽脅迫下海島棉幼苗期植株整體水平上的干物質(zhì)分配格局和耐鹽生理機(jī)制方面的研究未見文獻(xiàn)報(bào)道。本實(shí)驗(yàn)選用2個(gè)海島棉品種為實(shí)驗(yàn)材料，研究不同程度鹽脅迫下海島棉幼苗期生長發(fā)育特征和生理響應(yīng)，以期為海島棉抗鹽、耐鹽品種培育及合理栽培調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 材料

海島棉品種為新海21號(hào)（XH 21，鹽敏感型）和新海28號(hào)（XH 28，耐鹽型）為材料，耐鹽性的鑒定參見文獻(xiàn)［13］中的方法。

1．2 方法

1．2．1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2008年6－8月在新疆兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的人工氣候室中進(jìn)行。

采用水培法培養(yǎng)海島棉植株，先將發(fā)芽后的種子播于蛭石中，當(dāng)?shù)?片真葉露尖后挑選生長一致的幼苗移入帶孔蓋板的8L立方體PVC缽中（長×寬×高＝38cm×31cm×13cm），每缽12株，缽中裝入6L用去離子水配制的Hogland營養(yǎng)液，將培養(yǎng)缽放入LT／ACR－2002型人工氣侯室中培養(yǎng)，白天光照為300μmol photons／（m2·s），夜晚光照為0，光暗周期為14／10h，晝夜溫度為28／20℃，空氣相對(duì)濕度為60～70%，培養(yǎng)期間用電動(dòng)氣泵24h持續(xù)通氣。待幼苗第3片真葉完全展開后進(jìn)行鹽處理，設(shè)6個(gè)處理，即：0、50、100、150、200、250mmol／L，每處理重復(fù)3次。為避免鹽激，采取濃度逐漸遞加的方法，每天遞增50mmol／L，最終達(dá)到預(yù)定的處理濃度，鹽脅迫培養(yǎng)30d，前期（加鹽處理前）每6 d換1次營養(yǎng)液，后期（加鹽處理后）每3d換1次營養(yǎng)液，每天用NaOH和H2SO4調(diào)節(jié)pH值，使pH值維持在5．8～6．5，同時(shí)加蒸餾水以補(bǔ)充水分的散失。鹽處理30d后測定相關(guān)指標(biāo)。

1．2．2 測定項(xiàng)目與方法

1．2．2．1 棉株生長指標(biāo)及生物量測定

鹽處理30d后每處理取植株30株，用游標(biāo)卡尺測得莖粗，后從莖基部將植株分為地上部分和地下部分；地下部分用蒸餾水迅速?zèng)_洗3次，吸水紙擦干植株表面，測根長，然后對(duì)地上、地下部分分別稱量鮮重后，再將鮮樣品材料置于105℃烘箱中殺青30min轉(zhuǎn)至80℃烘至恒重稱得干重，生物量以每10株幼苗鮮干重的平均值表示（g／株）。

1．2．2．2 根系活力測定

采用TTC法測定根系活力［14］。

1．2．2．3 游離脯氨酸含量的測定

采用3%磺基水楊酸提取，酸性茚三酮比色法［14］測定脯氨酸（Pro）。

1．2．2．4 丙二醛含量測定

采用硫代巴比妥酸法［14］測定丙二醛（MDA）。

1．2．2．5 膜透性測定

采用相對(duì)電導(dǎo)率法［15］測定。

1．2．3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)原始數(shù)據(jù)的處理采用Excel軟件完成，差異顯著性分析采用SPSS 11．5軟件，以O(shè)rigin軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2．1 鹽脅迫對(duì)海島棉幼苗干物質(zhì)積累和根冠比的影響

水培條件下不同NaCl處理對(duì)2基因型海島棉幼苗干物質(zhì)積累和根冠比的影響有明顯差異（表1）。鹽敏感基因型XH 21的地上干重及根干重均隨著鹽濃度的增大，總體上呈現(xiàn)降低的趨勢，說明鹽分可抑制鹽敏感基因型XH 21的生長，降低干物質(zhì)的積累；耐鹽基因型XH 28在NaCl濃度為50 mmol／L時(shí)，地上干重及根干重均顯著高于對(duì)照，后隨著鹽濃度的增加顯著降低且明顯低于對(duì)照，說明適當(dāng)鹽分可促進(jìn)耐鹽基因型XH 28的生長，有利于干物質(zhì)的積累，但當(dāng)鹽濃度超過50mmol／L后則會(huì)受到抑制作用。同一植株不同部分對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)有所差異，鹽處理后植株根冠比XH 21均低于對(duì)照而XH 28均高于對(duì)照，說明鹽處理后，XH 21光合作用產(chǎn)物供給地下部的減少，因而地下部生長受抑制程度大于地上部，但鹽處理有利于XH 28將更多的同化產(chǎn)物分配到根系，增加根冠比從而增大對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收量，最終增強(qiáng)植株的抗鹽能力。

表1 鹽脅迫對(duì)海島棉幼苗干物質(zhì)積累和根冠比的影響Table．1Effects of saline stress on dry weight and root／shoot ratio of Sea Island Cotton seedlings

2．2 鹽脅迫對(duì)海島棉幼苗根長及莖粗的影響

不同鹽濃度處理下海島棉兩品種的根長隨著鹽分濃度的增加，呈現(xiàn)不同的變化趨勢（圖1a）。鹽脅迫下XH 21根長與對(duì)照相比顯著下降，200mmol／L NaCl處理降幅達(dá)47．2%；而XH 28根長在50 mmol／L NaCl處理下卻顯著高于對(duì)照，后隨鹽濃度的增加根長顯著下降，與對(duì)照相比200mmol／L NaCl處理的降幅達(dá)7．2%。從莖粗的變化來看（圖1b），XH 21莖粗隨鹽濃度的增加顯著下降，而XH 28除在50mmol／L NaCl處理下略有上升外，其它處理均顯著低于對(duì)照。

圖1 NaCl濃度對(duì)海島棉根長和莖粗的影響Fig．1Effect of NaCl concentration length of root and stem diam in Sea Island Cotton

2．3 鹽脅迫對(duì)海島棉幼苗根系活力和葉片游離Pro含量的影響

根系活力強(qiáng)弱直接影響植株個(gè)體的生命活動(dòng)，因此測定海島棉根系活力，可以反映出海島棉的受害程度。圖2a顯示了不同處理下海島棉根系活力的變化，對(duì)于XH 21根系活力隨著鹽濃度的增加顯著下降，XH 28在從0～100mmol／L NaCl處理濃度下根系活力迅速上升，50mmol／L NaCl處理下根系活力保持在最高水平，NaCl濃度超過100 mmol／L后XH 28根系活力顯著下降且低于對(duì)照，因此低于100mmol／L NaCl濃度處理下根系活力的提高可能是XH 28幼苗對(duì)鹽分的一種適應(yīng)性表現(xiàn)。另外，50、100和150mmol／L NaCl處理下 XH 28的根系活力均高于XH 21。

Pro作為重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其作用除保持原生質(zhì)和環(huán)境滲透平衡，阻止水分喪失外，還可能直接影響蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性，增加蛋白質(zhì)的可溶性，減少可溶性蛋白質(zhì)沉淀，保護(hù)膜結(jié)構(gòu)的完整，作為含氮的儲(chǔ)藏物質(zhì)和恢復(fù)生長的能源［16］。從圖2b可看出，葉Pro含量的變化趨勢在不同基因型間完全不同，對(duì)鹽敏感的XH 21，所有加鹽處理Pro含量均低于對(duì)照，而且隨著鹽濃度的增加，Pro的含量呈現(xiàn)總體下降趨勢；而耐鹽型XH 28所有加鹽處理葉片中Pro含量則顯著高于對(duì)照。

圖2 NaCl濃度對(duì)海島棉根系活力和葉游離脯氨酸含量的影響Fig．2Effects of saline stress on root activity and free proline content of Sea Island Cotton

2．4 鹽脅迫對(duì)海島棉葉片MDA含量及膜透性的影響

MDA是膜脂過氧化的產(chǎn)物，也是細(xì)胞膜損傷程度的標(biāo)志性物質(zhì)。由圖3a可見，隨著鹽濃度的增加，XH 21與XH 28葉內(nèi)的MDA含量呈逐漸升高趨勢，且各處理與對(duì)照相比達(dá)到顯著差異，但相同處理濃度下XH 21葉內(nèi)的MDA含量均明顯高于XH 28；在鹽脅迫下，植物生長受到抑制與細(xì)胞膜受損有關(guān)，因此膜透性的測定也常作為植物抗性研究的一個(gè)重要生理指標(biāo)。由圖3b可見，海島棉兩基因型葉片細(xì)胞膜透性均隨著鹽濃度的增加而顯著增加，且各處理與對(duì)照相比達(dá)到顯著差異，但相同處理濃度下，XH 21的膜透性均明顯高于XH 28。

圖3NaCl濃度對(duì)海島棉葉片MDA含量及膜透性的影響Fig．3 Effect of NaCl concentration MDA contents and Relative conductance ratio in Sea Island Cotton

3 討論

目前，土壤鹽漬化是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境并阻礙農(nóng)業(yè)快速發(fā)展的因素之一。新疆受干旱氣候和封閉內(nèi)陸盆地的影響，鹽漬地面積大，類型多，積鹽重，尤其是南疆地區(qū)，鹽漬地面積占新疆耕地面積的35%以上，而海島棉的種植區(qū)鹽漬化亦十分嚴(yán)重。作物對(duì)鹽脅迫響應(yīng)最敏感的生理現(xiàn)象是影響生長，但做為耐鹽性較強(qiáng)的棉花，王艷娜等［17］和Sharma等［18］研究表明土壤中的鹽分對(duì)棉花生長和發(fā)育具有雙重影響，較低濃度的鹽分（35mmol／L以下）有利于棉花生長，但當(dāng)鹽分濃度大于35mmol／L時(shí)，則會(huì)影響棉花生長；謝德意等［19］卻發(fā)現(xiàn)無論鹽濃度高低均對(duì)陸地棉（豫棉15）幼苗生長產(chǎn)生抑制作用。本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果表明，對(duì)于鹽敏感的XH 21，所有加鹽處理的棉株其根長、莖粗及生物量均低于或顯著低于對(duì)照，這與謝德意等［19］的結(jié)論一致，但XH 28在NaCl濃度為50mmol／L其根長、莖粗及生物量均高于所有處理而后隨鹽度的增加顯著降低，與Sharma等［18］的結(jié)論吻合，這說明鹽分可能對(duì)海島棉的影響機(jī)理不同于陸地棉，同時(shí)鹽分對(duì)海島棉的作用方式又與其基因型密切相關(guān)。從本試驗(yàn)的結(jié)果來看，NaCl 50mmol／L為XH 28生長的最適鹽濃度，而其最大耐鹽閾值可能為250mmol／L，新海21則為150～200mmol／L。Passioura［20］認(rèn)為根系是吸收水肥的主要器官，與地上部相比，生產(chǎn)相同單位干物質(zhì)需要的能量是地上部的2倍，如果根冠比增大，將有更多的同化產(chǎn)物分配到根系，這對(duì)于根系的快速擴(kuò)張十分有利。由本實(shí)驗(yàn)結(jié)果可知，隨著鹽濃度的增加，XH 21根冠比顯著低于對(duì)照，而XH 28則顯著高于對(duì)照，說明鹽處理后，XH 21光合作用產(chǎn)物供給地下部的減少，因而生長受抑制程度地下部大于地上部，但鹽處理有利于XH 28將更多的同化產(chǎn)物分配到根系，增加根冠比，從而增大對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收量，最終增強(qiáng)植株的抗鹽能力。

Pro是許多植物在鹽分脅迫時(shí)大量積累的有機(jī)小分子物質(zhì)。鹽脅迫下Pro積累的作用是多方面的，不僅可緩解高濃度鹽離子構(gòu)成的滲透脅迫［21］，還可作為植物體內(nèi)氮和能量的一種貯存庫，有利于脅迫恢復(fù)后重新利用［22］。但目前對(duì)鹽脅迫下Pro積累的生理機(jī)制仍存在較大分歧。一些研究表明，Pro作為一種主要的細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，鹽脅迫下大量的積累是植物對(duì)鹽漬逆境的一種適應(yīng)，對(duì)提高植物抗鹽性起著重要作用［23］；但也有研究認(rèn)為鹽脅迫下Pro積累量更適于作為脅迫傷害指標(biāo)［24］。本研究中，XH 28葉的游離Pro含量高于XH 21，并隨鹽脅迫程度加重變動(dòng)幅度較大，表明鹽脅迫下海島棉幼苗Pro的積累有利于維持較高的鹽脅迫抗性，因此更適合做為海島棉抗鹽性篩選的重要指標(biāo)。

植物在逆境下往往發(fā)生膜脂過氧化作用，破壞膜的結(jié)構(gòu)，積累許多有害的過氧化物。MDA是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物之一，其含量的多少可代表膜損傷的嚴(yán)重程度。MDA可以與膜上的蛋白質(zhì)、酶等結(jié)合，引起蛋白質(zhì)分子內(nèi)和分子間的交聯(lián)，使之失去活性，破壞生物膜的結(jié)構(gòu)和功能，從而使生物表現(xiàn)出受傷害狀態(tài)［25］。在鹽脅迫下，海島棉葉內(nèi)的MDA含量隨鹽濃度的增大而升高，這與陶晶等［26］、張亞冰等［27］的研究的結(jié)果一致，但不同耐鹽性海島棉基因型在NaCl脅迫下MDA含量變化不一致，從試驗(yàn)結(jié)果看出，相同NaCl濃度處理下XH 21葉內(nèi)的MDA含量均高于XH 28。說明XH 21在鹽脅迫下其膜脂過氧化程度較高，造成的傷害程度較大。

生物膜在植物逆境脅迫研究中占重要地位。許多研究證實(shí)生物膜與植物抗性關(guān)系密切［28］。植物受到鹽脅迫傷害時(shí)，細(xì)胞質(zhì)膜透性增加，細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)大量外滲［29］。本試驗(yàn)的結(jié)果表明，鹽脅迫使海島棉葉電解質(zhì)滲漏率加大，這是由于膜質(zhì)過氧化程度加劇，細(xì)胞膜透性加大，導(dǎo)致膜系統(tǒng)及生理生化機(jī)能的損傷和細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)外滲。鹽敏感基因型XH 21比耐鹽基因型XH 28有較高的電解質(zhì)滲漏率，說明耐鹽基因型能降低鹽脅迫條件下海島棉葉片的細(xì)胞膜透性，減少細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的外滲，從而減緩鹽脅迫對(duì)海島棉葉片細(xì)胞膜的傷害?？傊?，本研究的結(jié)果表明，鹽脅迫導(dǎo)致海島棉葉內(nèi)為MDA含量大幅度上升，相對(duì)電導(dǎo)率急劇增加。意味著鹽脅迫破壞了海島棉葉內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除的動(dòng)態(tài)平衡關(guān)系，海島棉葉自身清除活性氧、防止膜脂過氧化作用、保護(hù)膜結(jié)構(gòu)與功能的能力下降，致使活性氧大量增加，使得膜脂過氧化作用加劇，最終導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)和功能的破壞，質(zhì)膜透性顯著增加，從而影響到葉片的生理生化機(jī)能。這可能是鹽脅迫導(dǎo)致海島棉葉片傷害的主要原因。與鹽敏感基因型21相比，耐鹽基因型的葉在鹽脅迫下仍能保持較高游離Pro、較低的MDA含量和電解質(zhì)外滲率，因此能保持膜結(jié)構(gòu)及功能的相對(duì)穩(wěn)定性，減少細(xì)胞內(nèi)容物外滲，減輕對(duì)功能葉的傷害。

4 結(jié)論

NaCl脅迫對(duì)海島棉耐鹽基因型和鹽敏感基因型根長、根系活力、莖粗及干物質(zhì)分配影響具有明顯差異，低濃度的NaCl（≤50mmol／L）能夠提高耐鹽基因型根系活力，促進(jìn)根長及莖的生長，增加生物量，而對(duì)鹽敏感基因型卻無促進(jìn)作用；隨鹽濃度的增加二基因型功能葉MDA含量和細(xì)胞膜透性均顯著上升，但XH 28與XH 21相比具有較低MDA含量和電解質(zhì)外滲率，故鹽脅迫下海島棉葉內(nèi)能保持較高的游離Pro含量，較低的膜透性及MDA含量是耐鹽性品種的生理基礎(chǔ)。

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Physiological Response to NaCl Stress
of Different Sea Island Cotton Genotypes in Seedlings

YANG Shuping1，2，WEI Changzhou1，3，LIANG Yunchao1，3，4
（1Key Laboratory of Oasis Eco－agriculture of Xinjiang Production and Construction Corps，Shihezi University，Shihezi 832003，China；2Teachers Training College，Shihezi University，Shihezi 832003，China；3College of Agriculture，Shihezi University，Shihezi 832003，China；4Ministry of Agriculture Key Laboratory of Plant Nutrition and Nutrient Cycling，Institute of Agricultural Resources and Regional Planning，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）

In this experiment，two Sea Island Cotton varieties，Xinhai 21（XH 21，NaCl sensitive genotype）and Xinhai 28（XH 28，NaCl tolerant genotype）were selected，and germinated in full nutritional solution．NaCl was added to solution at 3full expand leaves stages at 6NaCl levels（0，50，100，150，200and 250 mmol／L）Dry matter partitioning，the growth of the plants characteristics，soluble protein content，root activity，relative conductance ratio and malonyldialdehyde（MDA）contents were investigated after 30d．The results showed that root length，root activity，stem diam and dry matter partitioning in both cultivars had significant differences．Under low NaCl concentration stress（≤50mmol／L），root length，root activity，stem diam were enhanced in tolerant genotype XH 28．While XH 21s′decreased．With the increasing of a salinity concentration the increase of MDA content and membrane permeability in tolerant genotype XH 28was more significant under saline stress than in sensitive genotype XH 21．In conclusion，under saline stress，higher soluble protein content，lower membrane permeability and MDA content in Sea Island Cotton leaf were the physiological basis of tolerant genotype Sea Island Cotton．

salinity stress；dry matter partitioning；physiology；seedling；Sea Island Cotton

S562

A

2010－01－04

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（30900872），國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2007BAC20B03），農(nóng)業(yè)部行業(yè)公益性專項(xiàng)（200803030）

楊淑萍（1976－），女，副教授，博士研究生，專業(yè)方向?yàn)樽魑锬婢成恚籩－mail：ysp_tea＠shzu．edu．cn。

危常州（1966－），男，教授，博士生導(dǎo)師，從事作物信息技術(shù)與作物生理研究；e－mail：changzhou．wei＠gmail．com。