西葫蘆耐低溫遺傳研究進(jìn)展

閆世江等

西葫蘆是葫蘆科南瓜屬中的一個(gè)栽培種,其葉片少有白斑,果柄五棱形。它原產(chǎn)于北美洲南部,因此也稱之為美洲南瓜,在歐美國(guó)家普遍種植,19世紀(jì)傳入我國(guó)。其味道清香嫩脆,與黃瓜相比,西葫蘆炒食不變味,并且農(nóng)藥殘留量比黃瓜低得多,現(xiàn)已成為城鄉(xiāng)人民喜食的以食用嫩瓜為主的瓜類蔬菜。西葫蘆營(yíng)養(yǎng)豐富,富含多種人體所必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),經(jīng)常食用西葫蘆對(duì)老年人心血管病、糖尿病有一定的治療作用[1]。

另外西葫蘆植株矮生,適合于保護(hù)地栽培,其種植面積日益增大,已成為北方地區(qū)主要的保護(hù)地栽培蔬菜,據(jù)統(tǒng)計(jì)面積在瓜類蔬菜中僅次于黃瓜。但是目前主栽品種仍然是一些老品種,適于保護(hù)地栽培的耐低溫性強(qiáng)的品種很少,這部分市場(chǎng)均被國(guó)外的品種占領(lǐng),如法國(guó)的纖手、冬玉等,這類種子價(jià)格非常昂貴,因此培育本國(guó)的、擁有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的西葫蘆品種顯得很重要。為此筆者進(jìn)行了這方面的研究,希望為西葫蘆育種奠定理論基礎(chǔ)。

1西葫蘆適宜的生長(zhǎng)溫度

西葫蘆有喜溫和、偏涼爽、忌高溫、耐寒性較強(qiáng)的特點(diǎn)。其生育適溫為10～25 ℃,晴天上午保持在22～25 ℃,不超過(guò)28 ℃,下午保持在22～18 ℃,前半夜18～15 ℃,后半夜15～10 ℃,不低于6～5 ℃[2-3]。曹宗波報(bào)道[4],西葫蘆在溫棚溫度管理中,要嚴(yán)防白天溫度過(guò)高,如果長(zhǎng)期處于30～32 ℃以上的環(huán)境中,植株生長(zhǎng)緩慢,而且極易誘發(fā)病毒病。綜合來(lái)看,西葫蘆耐寒能力強(qiáng)于其他喜溫果菜,如黃瓜,更適合于在保溫性能不高的棚室栽培,但溫度也不宜過(guò)低,白天15 ℃以下的低溫環(huán)境中,化瓜明顯增多,而且易發(fā)生果實(shí)軟腐病。

2低溫逆境對(duì)西葫蘆造成的傷害

西葫蘆有一定的耐低溫能力,但也很有限,在保護(hù)地栽培中,遇到長(zhǎng)時(shí)間的低溫,可以使西葫蘆生長(zhǎng)緩慢,光合速率、葉綠素含量均降低[5],葉緣黃化,出現(xiàn)化瓜等,并誘發(fā)病害。

楊小春報(bào)道[6],以西葫蘆幼苗為試材,研究了其在低溫弱光脅迫下葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化,表明低溫弱光脅迫使葉光系統(tǒng)PSⅡ活性中心受損,說(shuō)明低溫弱光脅迫使光合電子傳遞過(guò)程受抑制,光合電子傳遞速率下降。

3西葫蘆耐低溫性鑒定

西葫蘆在保護(hù)地中的栽培面積很大,但有關(guān)的耐低溫性鑒定的研究未引起大家的重視,所以這方面的報(bào)道很少,樊治成等[7]測(cè)定了22 ℃和5 ℃下8個(gè)西葫蘆品系苗期電解質(zhì)滲漏率、氣孔阻力、光合速率以及葉綠素可變熒光(Fv)和最大熒光(Fm)比值。結(jié)果表明,與20 ℃處理相比,5 ℃處理下西葫蘆幼苗電解質(zhì)滲漏率和氣孔阻力增大,光合速率和Fv/Fm下降。低溫脅迫后,電解質(zhì)滲漏率的相對(duì)增加量與冷害指數(shù)呈極顯著正相關(guān),光合速率及其恢復(fù)能力和Fv/Fm及其恢復(fù)水平與冷害指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān),可以作為鑒定西葫蘆品系耐冷性指標(biāo)。

徐躍進(jìn)等[8]研究了9個(gè)不同品種的西葫蘆對(duì)低溫的反應(yīng)。結(jié)果表明,以5 ℃條件下幼苗葉片的電導(dǎo)百分率、可溶性糖的含量、脯氨酸的含量作為耐冷性鑒定指標(biāo),品種之間差異明顯。可溶性糖含量與脯氨酸含量這兩個(gè)指標(biāo)間呈極顯著相關(guān);可溶性糖含量與電導(dǎo)百分率之間呈顯著相關(guān);但電導(dǎo)百分率與脯氨酸兩個(gè)指標(biāo)間的相關(guān)性不是很顯著。以上3個(gè)指標(biāo)可以作為西葫蘆耐冷性的鑒定。

從上述的結(jié)論可以看出西葫蘆耐低溫性采用的生理指標(biāo)與黃瓜、茄子、番茄等蔬菜的指標(biāo)非常類似,因此在以后的鑒定中還可以采用在這些蔬菜上應(yīng)用成熟的其他指標(biāo),如株高、莖粗、干物質(zhì)重、葉面積、SOD活性、POD活性、CAT活性等,相信能提高準(zhǔn)確性。

4西葫蘆耐低溫性的遺傳

關(guān)于西葫蘆耐低溫性的遺傳研究未見(jiàn)報(bào)道,王亞力等[9]研究了西葫蘆的一些農(nóng)藝性狀的相關(guān)性表明,單株西葫蘆產(chǎn)量與結(jié)瓜數(shù)呈極顯著正相關(guān),r=0.84833;與前期產(chǎn)量呈顯著正相關(guān),r=0.8263;與其他農(nóng)藝性狀相關(guān)不顯著。通過(guò)分析表明,單瓜質(zhì)量和結(jié)瓜數(shù)兩個(gè)性狀對(duì)產(chǎn)量形成的直接作用最大,這兩個(gè)性狀對(duì)產(chǎn)量的決定系數(shù)總和達(dá)0.993,可以作為西葫蘆高產(chǎn)育種的主要選擇性狀。

李建友等[10]研究了西葫蘆3個(gè)雜交組合5個(gè)果實(shí)性狀的遺傳效應(yīng)。結(jié)果表明:各性狀的遺傳符合加性-顯性模型,在3個(gè)組合中具有不同程度的顯性效應(yīng)和加性效應(yīng):3個(gè)組合中大多數(shù)果長(zhǎng)、果徑、果形指數(shù)和果肉厚的顯性效應(yīng)值為正值,超過(guò)或者接近加性效應(yīng)值。瓜柄長(zhǎng)的顯性效應(yīng)值為負(fù)值。果長(zhǎng)、果徑及果形指數(shù)的廣義和狹義遺傳力較大。瓜柄長(zhǎng)和果肉厚性狀廣義和狹義遺傳力較小。

5耐低溫性西葫蘆品種的選育

西葫蘆傳入我國(guó)以后,經(jīng)過(guò)多年的種植,形成了許多適合于我國(guó)氣候的材料。據(jù)報(bào)道,我國(guó)入庫(kù)保存的西葫蘆種質(zhì)資源有389份[11],主要分布在華北,還有一部分在西北,其他地方少有分布。我國(guó)科研工作者在建國(guó)以后育成了一大批優(yōu)質(zhì)的西葫蘆品種,其中代表性品種有山西農(nóng)科院蔬菜研究所在70年代育成的“早青一代”、“阿太一代”,90年代的“常清”、“寒玉”等[12]?！霸缜嘁淮?、“阿太一代”制種方法獲得省科技進(jìn)步三等獎(jiǎng)?？傮w上看,當(dāng)前開(kāi)展的育種工作也只局限在引種、搜集材料及常規(guī)育種和優(yōu)勢(shì)育種的階段,很少進(jìn)行更深層次的基礎(chǔ)理論研究。

西葫蘆的抗逆育種在國(guó)內(nèi)起步晚,在這方面的研究較少,山東省濰坊農(nóng)科院利用932A2A為母本,92+為父本,育成高抗白粉病、病毒病的“濰早1號(hào)”。其他有關(guān)抗逆育種的報(bào)道很少。西葫蘆的抗逆育種當(dāng)前所需解決的主要問(wèn)題有:抗病毒病、抗白粉病、耐低溫弱光。進(jìn)行這些方面的育種可利用一些具某種抗性的野生南瓜種作為抗源材料。例如C.lundelliana Beiley和C.martinezzi Beiley可分別作為抗白粉病和病毒病的抗源材料。耐低溫弱光的保護(hù)地專用品種的育成已成為生產(chǎn)上的迫切需要。但在這方面的研究基本還是空白。

前面提到的“早青一代”、“阿太一代”在推廣之初,栽培的面積很大,但那時(shí)我國(guó)的保護(hù)地面積很小,這類品種僅適于露地栽培,產(chǎn)量和抗病性表現(xiàn)均很好,隨著我國(guó)人民生活水平的提高,在冬春季對(duì)蔬菜需求越來(lái)越大,而“早青一代”、“阿太一代”等品種在保護(hù)地的栽培中,耐低溫弱光的能力較差,據(jù)筆者的研究發(fā)現(xiàn)上述2個(gè)品種的保護(hù)地生長(zhǎng)狀況不如國(guó)外的保護(hù)地專用品種。而國(guó)外的品種價(jià)格很高,加大了農(nóng)民的生產(chǎn)成本,也使菜價(jià)升高。因此培育保護(hù)地專用品種顯得很重要。

6提高西葫蘆耐低溫性的其他措施

PEG(聚乙二醇)是一種高壓滲透劑,西葫蘆上的應(yīng)用尚未見(jiàn)報(bào)道,噴施PEG能提高西葫蘆幼苗生長(zhǎng)及耐冷力的影響[13]。朱進(jìn)[14]報(bào)道,噴施“云大-120”、“禾壯安”均可以使西葫蘆在低溫逆境中減輕傷害,張百俊等[15]報(bào)道,噴施大蒜浸提液提高西葫蘆種子在低溫下發(fā)芽能力。用黑籽南瓜作砧木嫁接西葫蘆也能提高其耐低溫性[16]。

7展望

西葫蘆是我國(guó)重要的蔬菜之一,在黃瓜、番茄、茄子等蔬菜大規(guī)模進(jìn)行保護(hù)地專用品種的選育時(shí),對(duì)于西葫蘆的關(guān)注顯得不足,因此在這方面的研究應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)。筆者認(rèn)為首先應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)西葫蘆的有關(guān)基礎(chǔ)理論的研究,將西葫蘆的有關(guān)抗逆性的機(jī)理的研究深入到分子的水平,其次重點(diǎn)是培育各類專用品種,在運(yùn)用常規(guī)育種、優(yōu)勢(shì)育種等方法的同時(shí),大膽的采用生物技術(shù)的方法,有報(bào)道,在國(guó)外已有轉(zhuǎn)基因西葫蘆品種上市[17],說(shuō)明應(yīng)用該技術(shù)有廣闊的前景。

眾所周知,分子生物學(xué)的技術(shù)目前在我國(guó)還處于起步的階段,對(duì)人力、物力、財(cái)力的要求很高,大多數(shù)的科研院所還不具備這樣的條件,所以我們能做的是廣泛的收集種質(zhì)資源。加強(qiáng)有關(guān)單位的橫向聯(lián)系,最大限度的利用資源。相信會(huì)對(duì)我國(guó)西葫蘆育種作出貢獻(xiàn)。

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