20年來潿洲島珊瑚礁物種多樣性演變特征研究

梁 文, 黎廣釗, 張春華, 王 欣, 農(nóng)華瓊, 黃 暉, 李秀保

（1. 廣西紅樹林研究中心, 廣西 北海 536000; 2. 國家海洋局 北海海洋環(huán)境監(jiān)測中心站, 廣西 北海 536000;3. 中國科學(xué)院 南海海洋研究所, 廣東 廣州 510301）

20年來潿洲島珊瑚礁物種多樣性演變特征研究

梁 文1, 黎廣釗1, 張春華2, 王 欣1, 農(nóng)華瓊1, 黃 暉3, 李秀保3

（1. 廣西紅樹林研究中心, 廣西 北海 536000; 2. 國家海洋局 北海海洋環(huán)境監(jiān)測中心站, 廣西 北海 536000;3. 中國科學(xué)院 南海海洋研究所, 廣東 廣州 510301）

綜合2007年10～11月、2008年4～5月布置的6 條主剖面20條分?jǐn)嗝娴恼{(diào)查結(jié)果, 潿洲島珊瑚礁共出現(xiàn)石珊瑚10科22屬46種, 9個未定種, 該調(diào)查區(qū)以角蜂巢珊瑚屬（Favites）、濱珊瑚屬（Porites）、薔薇珊瑚屬（Montipora）為優(yōu)勢類群, 各主剖面的優(yōu)勢類群分布各有差異, 以西南部的W2主剖面、東北部的W5主剖面的珊瑚礁屬種最多, 均為8科13屬; 潿洲島珊瑚礁屬級多樣性指數(shù)H′值和均勻度指數(shù)E值均呈現(xiàn)東北部W5＞西南部W2＞東南部W6＞西南部W1＞西北部W3＞北部W4的規(guī)律,H′值差異明顯,E值變化不大; 其珊瑚礁群落近20 a來受到全球氣候事件及區(qū)域人為活動的影響, 整體呈現(xiàn)出衰退跡象, 處于緩慢恢復(fù)狀態(tài)。衰退表現(xiàn)在: 從20世紀(jì)60年代至21世紀(jì)初期的珊瑚礁優(yōu)勢種群的組合變化, 由較多的優(yōu)勢屬種組合演化到相對少的優(yōu)勢屬種組合。一直占據(jù)優(yōu)勢的鹿角珊瑚種群出現(xiàn)退化, 從頂級優(yōu)勢類群降級更替; 珊瑚礁屬種的多形態(tài)組合向相對簡單形態(tài)組合的演變; 歷年來珊瑚礁伴生生物的資料（主要是魚群數(shù)量、海參等）顯示, 潿洲島珊瑚礁群落生物多樣性呈現(xiàn)衰退態(tài)勢; 從2001年至今連續(xù)的珊瑚礁健康調(diào)查（Reef Check）資料顯示, 該區(qū)石珊瑚礁曾大面積死亡尚未完全恢復(fù)。從潿洲島20 a珊瑚礁多樣性演變過程研究發(fā)現(xiàn), 影響因素主要包括全球性極端氣候、區(qū)域性氣候變化及不合理的破壞性人類活動影響等因素。

潿洲島; 珊瑚礁; 生物多樣性演化; 全球變化; 區(qū)域性氣候變化; 人類活動

珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)是海洋中生產(chǎn)力水平極高的生態(tài)系之一, 被稱為是“熱帶海洋沙漠中的綠洲”、“海洋中的熱帶雨林”[1], 但也是一個相對脆弱的生態(tài)系, 易受外界環(huán)境變化的影響。近20多年來, 世界范圍內(nèi)珊瑚礁生態(tài)系都處于嚴(yán)重退化中, 幾乎所有發(fā)育珊瑚礁的海域都出現(xiàn)了大量死亡、白化, 珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重退化的報(bào)道。1997～1998年厄爾尼諾（ENSO）造成的全球珊瑚礁大量白化和死亡的事件, 潿洲島珊瑚礁大量死亡也有報(bào)道[2～5]。珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)一旦遭到破壞, 要恢復(fù)至原有狀態(tài)需要20～25 a甚至60～100 a[6]。因此, 開展珊瑚礁時間尺度上的群落演變研究, 建立監(jiān)測、養(yǎng)護(hù)和可持續(xù)管理珊瑚礁的機(jī)制顯得尤為重要。

潿洲島是廣西沿岸海域中最大的島嶼, 也是南海北部灣中最大的島嶼, 位于廣西北海市沿岸南面濱外淺海, 離大陸海岸直線距離48 km。該島地勢呈南高北低, 一般海拔 10～40 m, 最高點(diǎn)位于南部西拱手海拔 78.96 m, 自南向北緩緩傾斜, 微有起伏,南北長約 7 km, 東西寬約 5.86 km, 全島岸線長26.43 km, 陸域面積24.71 km2[1,7]。歷年來潿洲島珊瑚礁的研究較少, 從20世紀(jì)60年代起的調(diào)查主要為資源性的普查, 而屬種的鑒定自20世紀(jì)80年代起未作系統(tǒng)地采樣鑒定, 也鮮見潿洲島珊瑚礁群落多樣性及其演變特征的研究報(bào)道。

本文參考調(diào)查區(qū)海底地形及歷史調(diào)查資料, 沿岸海域布置斷面, 并系統(tǒng)地采樣鑒定屬種、拍攝樣線錄像、珊瑚礁照片, 通過調(diào)查資料分析潿洲島珊瑚礁物種多樣性的現(xiàn)狀, 結(jié)合20多年來珊瑚礁歷史資料,探討其演變特征及其受到全球氣候變化、區(qū)域性氣候變化及人為干擾影響的響應(yīng), 為潿洲島珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)、管理和恢復(fù)機(jī)制的建立提供支持。

1 研究方法

1.1 調(diào)查斷面設(shè)計(jì)

調(diào)查采用了截線樣條調(diào)查法, 拍攝水下數(shù)碼樣線錄像和礁體特寫照片, 各斷面系統(tǒng)采集樣品, 室內(nèi)進(jìn)行影像資料判讀和樣品鑒定。

調(diào)查斷面的布置是在潿洲島珊瑚礁分布區(qū), 以垂直海岸方向布設(shè) 6條主剖面, 每條主剖面沿海岸平行方向布置 2～3條長 100 m 的觀測分?jǐn)嗝? 共20條（圖 1）。調(diào)查分別在 2007年 10～11月、2008年4～5月開展, 通過GPS導(dǎo)航定位, 在分?jǐn)嗝嫖恢貌荚O(shè)樣線。

圖1 潿洲島海域珊瑚岸礁地理位置和調(diào)查斷面圖Fig. 1 Geographic location and investigation transects of the coral reef around the Weizhou Island

1.2 石珊瑚屬種鑒定及群落組成分析

活石珊瑚的屬種鑒定: 室內(nèi)對石珊瑚樣品微細(xì)結(jié)構(gòu)與珊瑚分類學(xué)專業(yè)文獻(xiàn)圖版等資料進(jìn)行比對, 主要參考鄒仁林編著的《中國動物志-造礁石珊瑚》[8]和陳乃觀等編著的《香港石珊瑚圖鑒》[9]等珊瑚分類學(xué)專業(yè)文獻(xiàn)[10,11]的石珊瑚圖版及其骨骼微細(xì)結(jié)構(gòu)的描述。

活石珊瑚的屬種優(yōu)勢程度: 通過統(tǒng)計(jì)斷面各屬石珊瑚的群體數(shù)量、覆蓋度等數(shù)據(jù), 計(jì)算各種石珊瑚的重要值并以排序獲得。重要值、重要值百分比通過計(jì)算斷面石珊瑚各屬種的相對多度（該屬種石珊瑚的群體總數(shù)與所有屬種石珊瑚的群體總數(shù)之比）和相對覆蓋度（該屬種石珊瑚的覆蓋面積與所有屬種珊瑚覆蓋面積之比）和相對頻度（該屬種石珊瑚的頻度與所有屬種石珊瑚的頻度總和之比, 其中頻度為一個屬種出現(xiàn)的樣方數(shù)（或樣線數(shù)）與調(diào)查樣方（或樣線）的總數(shù)之比）獲得, 3種數(shù)值的總和即為該屬種石珊瑚的重要值, 重要值百分比為該屬種重要值與所有種重要值總和的比值[12～15]。

1.3 石珊瑚多樣性指數(shù)分析

群落物種多樣性指數(shù)的研究方法和測度指數(shù)在國內(nèi)外生態(tài)學(xué)文獻(xiàn)中多有記載[12～15]。多樣性指數(shù)是反映豐富度和均勻度的綜合指標(biāo)。本文采用Shannon-Wienner多樣性指數(shù)（H′）和均勻度指數(shù)（E）:

以上多樣性指數(shù)在陸地生物群落研究中通常以種為測度單位, 但在石珊瑚生物群落研究中, 由于水下取樣調(diào)查的困難, 以屬和科等較高分類階元為多樣性測度單位相當(dāng)常見[12], 考慮到生物分類的等級特征, 同時進(jìn)行種以上分類階元為單位的多樣性測度是有必要的, 有助于更全面地反映一個特定群落的物種多樣性特征[12,13], 同時也便于與其他學(xué)者的研究結(jié)論相對比, 因而, 本文把取樣數(shù)據(jù)中的種分別歸屬于對應(yīng)的屬和科, 應(yīng)用以上公式, 測度了屬級和科級的多樣性指數(shù)。

1.4 石珊瑚多樣性研究的歷史記錄

潿洲島珊瑚礁的研究工作有: 1964年、1984年鄒仁林等[16]對潿洲島海域造礁石珊瑚群落進(jìn)行了兩次調(diào)查, 系統(tǒng)采集和鑒定了潿洲島海域的石珊瑚種類8科23屬35種; 黃金森等[17]1987年對潿洲島珊瑚礁屬種及其沉積進(jìn)行了詳細(xì)調(diào)查, 報(bào)道了21屬45種,研究了潿洲島石珊瑚的沉積分帶; 1987年、1991年王國忠[18～20]研究潿洲島不同岸段的現(xiàn)代珊瑚岸礁沉積構(gòu)成及珊瑚礁分布狀況, 把其岸礁分為雛形期、幼年期和壯年期 3個發(fā)育階段; 1989年莫永杰[21]對潿洲島珊瑚礁地貌進(jìn)行調(diào)查, 也分析了礁坪、礁坡的石珊瑚分布狀況; 1998年王敏干等[22]對潿洲島珊瑚礁進(jìn)行了調(diào)查, 報(bào)告了 19屬 17種, 8個未定種; 梁文等[1]研究了潿洲島珊瑚礁分布的特征, 并提出了相應(yīng)的保護(hù)策略。黎廣釗等[4]對潿洲島珊瑚礁生態(tài)環(huán)境條件進(jìn)行了研究; 余克服等[23]分析了潿洲島42 a來的海面溫度變化, 及其對珊瑚礁的影響; 2001年11月廣西海洋局[3]組織對擬建潿洲島—斜陽島珊瑚礁自然保護(hù)區(qū)的考察; 廣西紅樹林研究中心潿洲島海區(qū)珊瑚礁資源調(diào)查組[4]在2004～2006年對潿洲島部分岸段的珊瑚礁區(qū)石珊瑚種類、屬種數(shù)量、群落結(jié)構(gòu)、分布范圍、生長現(xiàn)狀等進(jìn)行了調(diào)查; 2001～2009年廣西海洋局、國家海洋局北海海洋環(huán)境監(jiān)測中心站、海南省海洋與漁業(yè)廳、廣西紅樹林研究中心[24～32]在竹蔗寮近岸觀測斷面（2001～2009年）、公山背觀測斷面（2001～2009年）、牛角坑觀測斷面（2004～2009年）珊瑚礁健康調(diào)查; 2005年黃暉等[33]首次采用國際上通用的定量方法——截線樣條法對潿洲島海域進(jìn)行了珊瑚礁生態(tài)調(diào)查, 調(diào)查了石珊瑚的種類、分布、覆蓋率、損害等, 對1984年以來的20多年后潿洲島的造礁石珊瑚群落結(jié)構(gòu)的變化情況提供了新的資料;王欣等[34]概括分析了潿洲島珊瑚礁的研究現(xiàn)狀并提出其研究展望; 本文于 2007年 10～11月、2008年4～5月開展?jié)迧u珊瑚礁生態(tài)調(diào)查, 在潿洲島西北、東南、東北、北面、西北面沿岸海域垂直海岸方向布設(shè) 6條主剖面, 每條主剖面沿海岸平行方向布置2～3條長100 m的觀測分?jǐn)嗝? 采用截線樣條法調(diào)查石珊瑚種類、分布狀況、覆蓋率、死亡率、損害等, 在斷面范圍系統(tǒng)采集石珊瑚樣品, 通過斷面水下錄像和照片判讀研究調(diào)查區(qū)石珊瑚多樣性現(xiàn)狀,由石珊瑚樣品鑒定結(jié)合照片分析調(diào)查區(qū)石珊瑚屬種組成狀況[35]（表1）。

本文參考以上歷史研究資料探討20 a來潿洲島珊瑚礁物種多樣性的演變特征。

2 結(jié)果

2.1 石珊瑚屬種組成特征

本次在潿洲島2007年10～11月、2008年4～5月的調(diào)查系統(tǒng)的采樣鑒定得出, 潿洲島的石珊瑚共出現(xiàn)10科22屬46種, 9個未定種[35]。該調(diào)查區(qū)以角蜂巢珊瑚屬、濱珊瑚屬、薔薇珊瑚屬為優(yōu)勢類群, 其屬級重要值百分比分別為 25.78%, 17.47%, 15.11%,其余屬重要值百分比均低于9%的有15屬, 低于1%的有 5屬, 反映出潿洲島石珊瑚群落屬級組成上的均勻度較高。在科級的組成上, 蜂巢珊瑚科（Faviidae）、濱珊瑚科（Poritidae）、鹿角珊瑚科（Acroporidae）為優(yōu)勢類群, 其科級重要值百分比分別為41.78%, 24.91%, 16.17%, 其余7科的重要值百分比均低于9%。

潿洲島的各主剖面的優(yōu)勢類群分布各有差異,以西南部的W2主剖面、東北部的W5主剖面的石珊瑚屬種最多, 均為 8科13屬, 其余主剖面屬種數(shù)量比較均衡。W1主剖面以濱珊瑚屬、牡丹珊瑚屬為優(yōu)勢類群, 其屬級重要值百分比分別為 42.17%,17.80%, 其余均低于12%的有7屬; W2主剖面以濱珊瑚屬、角蜂巢珊瑚屬、扁腦珊瑚屬為優(yōu)勢類群, 其屬級重要值百分比分別為 32.64%, 17.12%, 13.89%,其余均低于10%的有10屬; W3主剖面以角蜂巢珊瑚屬、濱珊瑚屬、薔薇珊瑚屬為優(yōu)勢類群, 其屬級重要值百分比分別為39.19%, 15.90%, 13.33%, 其余均低于11%的有6屬; W4主剖面以角蜂巢珊瑚屬、蜂巢珊瑚屬為優(yōu)勢類群, 其屬級重要值百分比分別為45.75%, 14.54%, 其余均低于11%的有9屬; W5主剖面以角蜂巢珊瑚屬、薔薇珊瑚屬、牡丹珊瑚屬為優(yōu)勢類群, 其屬級重要值百分比分別為 22.68%,21.48%, 15.57%, 其余均低于8%的有10屬; W6主剖面以角蜂巢珊瑚屬、薔薇珊瑚屬為優(yōu)勢類群, 其屬級重要值百分比分別為 29.12%, 26.59%, 其余均低于11%的有8屬。

6條剖面的石珊瑚優(yōu)勢屬種組成、優(yōu)勢程度較相近, 屬種分布較為均衡。

2.2 珊瑚礁多樣性現(xiàn)狀特征

對潿洲島的 6條主剖面的石珊瑚進(jìn)行屬級多樣性指數(shù)分析, 結(jié)果如圖 2所示, 調(diào)查區(qū)珊瑚礁屬級H′和E值均呈現(xiàn)一致的排序規(guī)律: W5＞W(wǎng)2＞W(wǎng)6＞W(wǎng)1＞W(wǎng)3＞W(wǎng)4; 剖面間的H′值差異明顯,E值變化不大,與H′值變化成正比; 剖面W2,W5的H′,E值均相對較高,H′值出現(xiàn)明顯的高值。

表1 20 a來潿洲島珊瑚礁多樣性演變過程Tab. 1 Changes of coral reef diversities around the Weizhou Island over the last 20 years

圖2 潿洲島珊瑚調(diào)查主剖面屬級生物多樣性指數(shù)的變化Fig. 2 Changes of diversity index values at the genus-level among six main transects at the Weizhou Island

2.3 潿洲島20 a來珊瑚礁資源演變趨勢

探討珊瑚礁資源的演變, 主要從歷年來珊瑚礁的分布范圍、屬種變化、群落組成、健康狀況記錄、多樣性狀況等進(jìn)行對比, 從表1可見, 從20世紀(jì)60年代至今潿洲島珊瑚礁的分布范圍變化不大, 較大差別在屬種的變化、群落組成、健康狀況記錄、多樣性狀況等方面。屬種組成變化為1964年、1984年鄒仁林最早提出的8科23屬35種, 1987年黃金森、張?jiān)值?0科21屬45種, 2001年、2006年黎廣釗、梁文發(fā)現(xiàn)的14屬16種4個未定種和11科16屬30種3個未定種, 2007年王暉等報(bào)道的5科10屬14種, 本次調(diào)查獲得的10科22屬46種9個未定種。屬種組成的變化是因?yàn)閿嗝娌荚O(shè)的不同、采樣不夠細(xì)致產(chǎn)生的差異, 但不能簡單地說明調(diào)查區(qū)屬種的退化或增長。除了不同年限調(diào)查的目的、方法和細(xì)致程度不同外, 分類的過程中也存在著同物異名、同名異物、或僅依靠水下照片鑒定的方式與樣品鑒定方式之間的誤差, 這對調(diào)查的珊瑚礁屬種組成數(shù)目有很大影響。本次調(diào)查斷面布置較全面, 采用水下觀測拍攝高清晰影像、較系統(tǒng)的斷面石珊瑚采樣分析, 采用的鑒定方法和鑒定過程皆與當(dāng)前國際最新研究同步,盡量減少采樣和鑒定過程對屬種數(shù)量造成的誤差,可作為調(diào)查區(qū)石珊瑚屬種分布的最新記錄?？紤]到屬種組成在不同年限差異的因素較復(fù)雜, 故潿洲島的珊瑚礁物種多樣性演變趨勢主要以群落組成、健康狀況記錄、多樣性狀況等進(jìn)行對比分析。

從調(diào)查區(qū)1987～2008年的珊瑚群落分帶、群落組成特征、生物多樣性的演變來看, 20世紀(jì)80年代至90年代初期潿洲島珊瑚礁發(fā)育良好, 生物多樣性程度較高, 1998年成為潿洲島珊瑚礁發(fā)育演化的轉(zhuǎn)折點(diǎn)。1964年、1984年鄒仁林等[16]對潿洲島海域造礁石珊瑚群落的定性調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)海水低溫致使石珊瑚白化死亡的狀況; 1987年黃金森等[17]將潿洲島珊瑚礁海岸沉積分屬潮上、潮間、潮下3 個環(huán)境, 劃定潮下帶是造礁石珊瑚叢生帶, 判斷當(dāng)時珊瑚礁海岸未形成礁坪; 1989年莫永杰[21]的潿洲島珊瑚礁地貌進(jìn)行調(diào)查, 分析了礁坪沉積帶、珊瑚生長帶活石珊瑚分布狀況, 發(fā)現(xiàn)礁坪沉積帶寬 250～1 025 m, 礁坪底質(zhì)以石珊瑚遺體、貝殼以及陸源碎屑為主, 局部有活石珊瑚零星分布, 珊瑚生長帶寬60～650 m, 活石珊瑚覆蓋面積占 20%～80%, 優(yōu)勢屬種為蜂巢珊瑚、菊花珊瑚、傘房鹿角珊瑚、牡丹珊瑚等。在潿洲島西北面、北面、東北面發(fā)現(xiàn)珊瑚礁沉積剖面寬達(dá)1 000 m以上, 而在東南部、南部、西南部珊瑚礁的沉積剖面僅幾十米或缺失; 1987年、1991年王國忠[18～20]把潿洲島珊瑚礁區(qū)海岸分成3個成因類型:西部、東部屬于海蝕型海岸, 西南部屬于過渡性海岸,東北沿岸屬于堆積型海岸, 調(diào)查得出西北部以匍匐狀鹿角珊瑚為主, 北部和東部以濱珊瑚、蜂巢珊瑚和扁腦珊瑚為主, 東北部以牡丹珊瑚為主, 東南沿岸菊花珊瑚和蜂巢珊瑚為主, 枝狀鹿角珊瑚類較少,造礁石珊瑚覆蓋率自 20%增至 50%～70%, 南灣內(nèi)（南部）稀疏地生長蜂巢珊瑚、濱珊瑚和鹿角珊瑚等群體, 但未能發(fā)育成礁, 滴水村（西南部）礁坪以鹿角珊瑚為主, 覆蓋率高達(dá) 90%,原地礁格架（珊瑚生長帶）以匍匐狀珊瑚為主, 覆蓋率達(dá)70%。調(diào)查區(qū)廣泛產(chǎn)出軟珊瑚、軟體動物、海綿和海參等喜礁生物, 潿洲島以產(chǎn)優(yōu)質(zhì)海參聞名; 1998年王敏干等[22]對潿洲島珊瑚的初步調(diào)查, 認(rèn)為潿洲島石珊瑚屬種較多, 西南沿岸較茂盛, 北港受破壞較大, 均以鹿角珊瑚為主;1998年陳琥[5]走訪調(diào)查發(fā)現(xiàn)潿洲島環(huán)島水下石珊瑚由于“厄爾尼諾”導(dǎo)致海水極端高溫造成珊瑚礁大面積白化死亡事件, 10月起石珊瑚呈逐漸恢復(fù)跡象;2001年廣西海洋局[3]調(diào)查潿洲島珊瑚礁資源狀況,余克服等將潿洲島珊瑚群落自岸向海劃分為沙堤、海灘、礁坪珊瑚生長帶等生物地貌帶類型, 其中礁坪珊瑚生長帶枝狀鹿角珊瑚茂盛生長, 活珊瑚覆蓋度約 50%～60%, 但如滴水附近見到石珊瑚死亡或白化的現(xiàn)象非常嚴(yán)重, 死亡的占石珊瑚覆蓋度的50%～90%, 并把珊瑚礁坪分為內(nèi)礁坪珊瑚稀疏帶、中礁坪枝狀珊瑚林帶、外礁坪塊狀珊瑚帶和礁前柳珊瑚帶; 2001～2006年黎廣釗等[1,4,34]對潿洲島的珊瑚礁資源調(diào)查, 認(rèn)為: 北部沿岸礁坪以匍匐鹿角珊瑚、美麗鹿角珊瑚為優(yōu)勢種群, 珊瑚生長帶以佳麗鹿角珊瑚、交替扁腦珊瑚、標(biāo)準(zhǔn)蜂巢珊瑚為優(yōu)勢種群,北部沿岸石珊瑚平均覆蓋率為 20%～40% （局部達(dá)70%）; 東部沿岸以葉狀牡丹珊瑚占優(yōu)勢, 石珊瑚覆蓋率為10%～20%（局部達(dá)50%～60%）; 西南部沿岸礁坪以鹿角珊瑚、葉狀薔薇珊瑚為優(yōu)勢種, 珊瑚生長帶以標(biāo)準(zhǔn)蜂巢珊瑚、網(wǎng)狀菊花珊瑚、十字牡丹珊瑚為優(yōu)勢種, 石珊瑚覆蓋率為 30%～80%; 2001～2009年廣西海洋局、國家海洋局北海海洋環(huán)境監(jiān)測中心站、海南省海洋與漁業(yè)廳、廣西紅樹林研究中心合作在竹蔗寮近岸觀測斷面（2001～2009年）、公山背觀測斷面（2001～2009年）、牛角坑觀測斷面（2004～2009年）進(jìn)行珊瑚礁健康調(diào)查, 陳剛等[24～32]發(fā)現(xiàn): 在竹蔗

和牛背坑調(diào)查區(qū)域的珊瑚礁覆蓋率較為穩(wěn)定, 但出現(xiàn)了優(yōu)勢種群變化的情況, 而在公山調(diào)查區(qū)域,則發(fā)現(xiàn)在2002年間出現(xiàn)了大面積的珊瑚礁死亡情況,至今尚未恢復(fù); 在最近的一次調(diào)查（2009年9月）中發(fā)現(xiàn), 在潿洲島牛背坑近岸海域, 存在著一片覆蓋率較大的造礁石珊瑚礁區(qū)域, 沿岸分布范圍可達(dá) 1 km左右, 在此區(qū)域的造礁石珊瑚局部區(qū)域覆蓋率可達(dá)到80%～90%, 而其主要優(yōu)勢種為十字牡丹珊瑚, 這與該區(qū)域原來的鹿角珊瑚優(yōu)勢種群有很大的不同,應(yīng)該是在經(jīng)受干擾后適應(yīng)海洋環(huán)境變化所形成的一種典型的次級生態(tài)演替的結(jié)果, 但在目標(biāo)性生物多樣性這一重要生態(tài)指標(biāo)上很不理想, 表明目前該區(qū)域的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)仍然承受著較大的人類活動壓力, 所調(diào)查區(qū)域的礁棲生物的多樣性普遍偏低[24～32];2005年黃暉等[33]調(diào)查潿洲島珊瑚礁生態(tài)現(xiàn)狀, 發(fā)現(xiàn)造礁石珊瑚分布較好區(qū)域包括南灣、滴水丹屏和北港。南灣內(nèi)（西岸沿岸）平均覆蓋率為 2.83%, 滴水丹屏和北港平均覆蓋率較高, 分別為35.3%和33.2%。淺水區(qū)活造礁石珊瑚覆蓋率明顯比深水區(qū)低。造礁石珊瑚生物多樣性較低, 每個地方優(yōu)勢種都是單一絕對優(yōu)勢種, 且優(yōu)勢度都在 60%以上。本次調(diào)查于2007年10～11月、2008年4～5月采用截線樣條法調(diào)查潿洲島石珊瑚資源分布、生長和發(fā)育狀況及其演變趨勢等, 成果表明調(diào)查區(qū)石珊瑚屬種新發(fā)現(xiàn)了4個新記錄屬, 3個新記錄種。調(diào)查區(qū)珊瑚分帶為自岸向海由塊狀珊瑚稀疏帶-塊狀珊瑚茂盛帶-柳珊瑚茂盛帶組成。珊瑚礁坪生長帶以角蜂巢珊瑚屬、濱珊瑚屬、薔薇珊瑚屬為優(yōu)勢屬, 優(yōu)勢屬組合均為塊狀形態(tài)。石珊瑚生長現(xiàn)處于相對穩(wěn)定狀況, 近期（30 d以內(nèi)）死亡的石珊瑚數(shù)量較少, 平均死亡率僅為約0.05%, 死亡珊瑚多為 2 a以上, 且死亡時間不具連續(xù)性。石珊瑚近期（30 d以內(nèi)）死亡的區(qū)域集中在潿洲島的東南、西南、東北沿岸海域。調(diào)查剖面中除了西北斷面外, 其余均有活石珊瑚補(bǔ)充量的發(fā)現(xiàn)。活石珊瑚的平均覆蓋度以西北部沿岸為最高, 東北部、東南部、北部、西南部沿岸淺海次之, 分別為 25.3%,24.58%, 17.58%, 12.1%, 8.45%, 并顯示出一致的規(guī)律:西北部沿岸＞東北部沿岸淺海＞東南部沿岸淺海＞西南部沿岸淺海＞北部沿岸淺海[35]。石珊瑚優(yōu)勢屬種組合由較多的組合向相對少的演變; 鹿角珊瑚其重要值、覆蓋度, 均不占優(yōu)勢; 屬種的多形態(tài)組合（枝狀、塊狀、匍匐狀）向相對簡單形態(tài)組合（為塊狀為主）的演變; 海參等礁區(qū)常見生物僅在部分?jǐn)嗝嬗辛阈堑挠涗? 魚群僅在部分?jǐn)嗝姘l(fā)現(xiàn), 喜礁的伴生生物數(shù)量相對的減少; 調(diào)查區(qū)近年來珊瑚礁物種H′,E值顯示屬種分布較為均勻, 部分岸段發(fā)現(xiàn)石珊瑚補(bǔ)充生長的記錄, 處于緩慢恢復(fù)中。從以上近 20 a來潿洲島珊瑚礁資源演變數(shù)據(jù)的對比分析, 調(diào)查區(qū)珊瑚生物多樣性及分布的豐富度整體呈現(xiàn)衰退的跡象。

3 討論

1）自20世紀(jì)80年代至今潿洲島調(diào)查的石珊瑚屬種均不同。本次調(diào)查的屬種較前人報(bào)道的有所增加,但不能單純說明調(diào)查區(qū)屬種組成發(fā)生了演變, 這與樣品采集的范圍、布點(diǎn)方式、屬種鑒定的方式等因素有關(guān)。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)并報(bào)道了22屬46種, 9個未定種, 但結(jié)合水下珊瑚礁照片、錄像分析, 筆者估計(jì)潿洲島石珊瑚屬種可能超過22屬 46種。本次調(diào)查的石珊瑚屬種較前人報(bào)道的有所增加, 這與樣品采樣的布點(diǎn)、樣品鑒定方式有關(guān), 結(jié)合水下石珊瑚照片、錄像分析, 筆者估計(jì)潿洲島石珊瑚屬種可能超過46種。

2）本次成果調(diào)查區(qū)西南部 W2主剖面、東北部W5主剖面的石珊瑚屬種最多,H′,E值均相對較高,H′值出現(xiàn)明顯的高值, 說明這兩處海域石珊瑚物種生物多樣性程度相對較高。這與潿洲島歷年來的珊瑚礁分布有關(guān), 從1986～2008年的潿洲島珊瑚礁資源調(diào)查資料均顯示其西南部、東北部海域石珊瑚屬種較多、珊瑚覆蓋度較高[1,3～5,7,18～21,24～32,34,35]; 這與調(diào)查區(qū)歷史上珊瑚礁發(fā)育階段有關(guān), 據(jù)王國忠等[18～20]、劉敬合等[36]、黎廣釗等[4]、余克服等[23]的研究成果表明, 自全新世7 000 a來, 潿洲島造礁珊瑚生物首先在其北部的后背塘至蘇牛角坑沿岸岸外生長發(fā)育形成珊瑚礁, 其后約4 000 a來, 相繼在其東北部、東部橫嶺、下牛欄和西南部竹蔗寮、滴水村巖外生長發(fā)育形成珊瑚礁。從地質(zhì)研究資料表明, 東北部、西南部沿岸海域的岸礁屬珊瑚礁發(fā)育最好的區(qū)域[18];W2, W5剖面的H′值的高值主要受剖面的石珊瑚屬種數(shù)量、優(yōu)勢屬種數(shù)量較高的影響, 其中以石珊瑚屬種數(shù)量影響較大。H′和E值大小與主剖面群落指標(biāo)中的石珊瑚屬種數(shù)量、優(yōu)勢屬種數(shù)量、優(yōu)勢屬種相對優(yōu)勢程度（最大的重要值百分比）、優(yōu)勢屬重要值百分比之和4個群落指標(biāo)有很大關(guān)系。對這4個群落指標(biāo)分別與H′,E值的相關(guān)分析結(jié)果表明, 4個群落指標(biāo)分別H′,E值的相關(guān)系數(shù)間的相關(guān)程度相一致,其相關(guān)系數(shù)是分別為 0.618, 0.488, ?0.886（*）,?0.429[37], 說明4個群落指標(biāo)中石珊瑚屬種數(shù)量、優(yōu)勢屬種數(shù)量對H′,E值有促進(jìn)作用, 其中石珊瑚屬種數(shù)量對H′,E值的貢獻(xiàn)率更大; 調(diào)查區(qū)E值變化不大,說明其石珊瑚屬種分布比較均勻, 從剖面石珊瑚屬種組成調(diào)查結(jié)果看, 調(diào)查區(qū)石珊瑚優(yōu)勢屬種組成、優(yōu)勢程度較相近, 屬種分布較為均衡。

3）調(diào)查區(qū)1987～2008年的珊瑚群落分帶、群落組成特征、生物多樣性的資料顯示, 20世紀(jì)80年代至90年代初期潿洲島珊瑚礁發(fā)育良好, 生物多樣性程度較高, 1998年成為潿洲島珊瑚礁發(fā)育演化的轉(zhuǎn)折點(diǎn)——出現(xiàn)大片石珊瑚死亡現(xiàn)象; 石珊瑚覆蓋率稍有降低; 鹿角珊瑚分布減少, 漸漸退出優(yōu)勢屬種組合; 優(yōu)勢屬種組合由塊狀、板狀、枝狀形態(tài)石珊瑚組合向相對簡單塊狀、板狀形態(tài)組合的演化; 珊瑚礁群落及其生物多樣性整體呈衰退態(tài)勢。（1）調(diào)查區(qū)20世紀(jì) 90年代末至2008年調(diào)查區(qū)至少經(jīng)歷了兩次較大的氣候事件的損害, 一次是 1998年的“厄爾尼諾現(xiàn)象”引起的全球性極高溫事件, 海面溫度月平均值＞31.1℃, 造成潿洲島部分岸段珊瑚礁白化死亡[2,5,23],另一次是區(qū)域性的極低溫氣候事件為“2008年 1月14日～2月12日, 全區(qū)平均氣溫連續(xù)30 d低于8 ℃,全區(qū)平均氣溫 6.2 ℃[38]”, 據(jù)潿洲島海洋監(jiān)測站統(tǒng)計(jì)資料, 同年1月14日～31日海面溫度日平均值持續(xù)下降, 由19.7917 ℃降至14.2167 ℃, 2月1～12日海面溫度日平均值略有起伏并持續(xù)下降, 由14.7292 ℃降至13.45 ℃, 1月和2月海面溫度月平均值分別為18.2117 ℃和14.4752 ℃, 1～2月海面溫度日平均值＜14 ℃低溫持續(xù)了 8 d。據(jù)李淑等[39,40]對石珊瑚高溫、低溫耐受力研究發(fā)現(xiàn), 石珊瑚在32 ℃高溫脅迫下, 枝狀珊瑚（鹿角珊瑚等）對高溫的耐受性最低, 最先白化死亡, 葉片狀和塊狀的珊瑚對高溫的耐受性較強(qiáng)。持續(xù)2周高溫后恢復(fù)到正常溫度, 白化的枝狀珊瑚恢復(fù)能力很弱; 造礁石珊瑚耐受低溫能力與其骨骼類型有關(guān), 枝狀珊瑚最先死亡, 塊狀珊瑚的耐受能力明顯高于枝狀珊瑚; 14 ℃持續(xù)3 d是三亞灣枝狀造礁石珊瑚的致死低溫; 14 ℃持續(xù)3 d為塊狀澄黃濱珊瑚的致白化低溫?？梢? 1998年全球性極高溫事件中海面溫度月平均值＞31.1 ℃、2008年的區(qū)域性的極低溫氣候事件日平均值＜14 ℃低溫持續(xù)了8 d,均造成調(diào)查區(qū)石珊瑚大量的白化死亡、覆蓋度降低,其中受影響較大的鹿角珊瑚白化死亡較多, 其覆蓋度、優(yōu)勢程度下降退化, 由原來的以鹿角珊瑚（枝狀）、菊花珊瑚、扁腦珊瑚、蜂巢珊瑚、濱珊瑚等優(yōu)勢組合, 轉(zhuǎn)向以角蜂巢珊瑚屬、濱珊瑚屬、薔薇珊瑚屬優(yōu)勢組合演化。原來的枝狀形態(tài)珊瑚已退出優(yōu)勢組合。（2）從 20世紀(jì) 90年代末至今, 潿洲島珊瑚礁群落及其生物多樣性整體呈衰退態(tài)勢。這主要從歷年來珊瑚礁伴生生物的調(diào)查資料（主要是魚群數(shù)量、海參等）進(jìn)行對比分析, 從20世紀(jì)60年代至90年代末,潿洲島魚群數(shù)量、海參等較多出現(xiàn)[18,22], 而本次調(diào)查海參僅在部分?jǐn)嗝媪阈浅霈F(xiàn), 小型魚群僅在部分?jǐn)嗝姘l(fā)現(xiàn), 喜礁伴生生物數(shù)量相對減少。（3）調(diào)查區(qū)珊瑚礁多樣性衰退原因除了受全球、區(qū)域性氣候影響外, 本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)地域性的不合理人類活動是主要的影響因素。近年來潿洲島存在赤潮、碼頭建設(shè)、珊瑚旅游觀光、過度捕撈、炸魚、偷采珊瑚、潛水挖螺、沿岸養(yǎng)殖場、育苗場、油氣終端排污等不合理的破壞性人類活動, 主要表現(xiàn)在: （a）赤潮造成海水異常, 生態(tài)環(huán)境呈惡化態(tài)勢。2001年5月13日、6月9日潿洲島南部沿岸海水出現(xiàn)異常, 異常海水帶海水渾濁[41]。2002～2004年、2008年調(diào)查區(qū)均有赤潮出現(xiàn)[42～45]。據(jù)有關(guān)專家指出, 近年來的潿洲島周邊海水異常的頻率增大, 2001年5～6月相隔時間較短的兩次出現(xiàn)海水異常, 說明該海域的生態(tài)環(huán)境水平已呈下降態(tài)勢, 對該海域的珊瑚礁群存在威脅; 潿洲島上的油氣終端處理廠的排污、輸油管道等如發(fā)生泄漏污染, 將是影響潿洲島珊瑚生長較大的潛在威脅。據(jù)新華網(wǎng)[46]、中新社[47]報(bào)道及 2008 年廣西壯族自治區(qū)海洋環(huán)境質(zhì)量公報(bào)[45], 潿洲島2008年 8月16日、8月23日、8月27日, 11月3日出現(xiàn)過4次油污影響事件, 污染物主要為黑色油塊, 黏性較強(qiáng), 經(jīng)鑒定為原油。2008年9月2日, 10月10～17日作者等對潿洲島溢油影響事件進(jìn)行調(diào)查, 發(fā)現(xiàn)油污出現(xiàn)區(qū)域?yàn)橹ヂ闉?、鱷魚山、滴水丹屏、石螺口等岸段, 油污漂浮在海面、海灘上, 近岸處附著在海蝕平臺、海蝕崖、巖灘、沙灘的巖石、砂礫表面上, 呈大片分布。群訪發(fā)現(xiàn)在南灣區(qū)吊養(yǎng)的扇貝出現(xiàn)大量死亡現(xiàn)象, 據(jù)養(yǎng)殖戶所述, 死亡達(dá)70%以上, 尚存的扇貝也已停止生長。（b）潿洲島仍有濫采濫挖珊瑚礁現(xiàn)象存在。20世紀(jì)80年代, 島上居民用珊瑚碎枝燒制為石灰, 現(xiàn)已廢止。但近年來, 石珊瑚碎屑又作為養(yǎng)殖觀賞的過濾物而被大量偷挖裝船外運(yùn)。1989年至近年的調(diào)查仍發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)鼐用裼型挡苫钍汉髌棕溬u或販賣作水箱養(yǎng)殖觀賞的現(xiàn)象[1,22,23,33～35], 本次調(diào)查據(jù)當(dāng)?shù)貪O民反應(yīng), 島上仍有快艇偷采活石珊瑚販賣現(xiàn)象。（c）歷年來北部灣存在過度或不合理捕撈的現(xiàn)象。過度捕撈造成某些魚類、海膽（藻類的天敵）捕捉殆盡, 導(dǎo)致珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)失衡。據(jù)陳剛等[24～32]2001～2009年對調(diào)查區(qū)礁區(qū)指標(biāo)魚類的定點(diǎn)調(diào)查反映, 潿洲島各調(diào)查站位每年獲得的魚類數(shù)量多數(shù)不足10條, 最低為0條, 超過20條的只有3個調(diào)查年份記錄, 表現(xiàn)出潿洲島沿海區(qū)域目標(biāo)魚類的整體和長期的低水平狀況。另外調(diào)查區(qū)仍存在“電、毒、炸、水下摸螺”等捕魚現(xiàn)象, 也直接破壞珊瑚礁體。（d）調(diào)查區(qū)海岸工業(yè)建設(shè)對珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響。油氣終端、輸油碼頭、客運(yùn)碼頭、輸油管道的建設(shè), 會由爆破等施工方式直接損毀珊瑚礁資源,或由施工的建筑垃圾、粉塵、污水會增加海水中的懸浮物的濃度, 間接影響珊瑚礁的生長, 這些損害是不可逆的。（e）潛水旅游、游船客運(yùn)也會珊瑚礁生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生壓力。近年來, 調(diào)查區(qū)珊瑚礁沿岸的游船觀光、潛水觀光游客有所增長, 從2005年到2008年,上島游客從 9萬人/a增至 20萬人/a, 客輪從1～2班次/d增至4班次/d, 2004～2008年潛水人數(shù)從3 000～4 000人/a增至6 000人/a[35]。游船的含油污水、潛水游客對珊瑚踩踏或采挖都會造成石珊瑚的死亡。（f）本次調(diào)查發(fā)現(xiàn), 島上沿岸現(xiàn)有養(yǎng)殖場 3～4家, 育苗場2～3家, 養(yǎng)殖場、育苗場廢水直排入海,使海水中懸浮物質(zhì)增加, 而其中含有大量的營養(yǎng)鹽會造成水質(zhì)富營養(yǎng)化, 造成水中的藻類滋生, 這會導(dǎo)致透入水中的光照度減弱, 與珊瑚共生的蟲黃藻光合作用率下降, 使得珊瑚生長緩慢, 導(dǎo)致退化。

這些不合理人類活動是影響調(diào)查區(qū)珊瑚礁生長、生物多樣性衰退的主要原因, 油氣終端處理廠的排污、輸油管道等將是影響潿洲島珊瑚礁生長的隱患。

從調(diào)查區(qū)20 a來潿洲島珊瑚礁多樣性演變過程研究發(fā)現(xiàn), 其影響原因主要包括全球極端氣候影響、區(qū)域性氣候變化、不合理的破壞性人類活動的影響等因素。

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Received: Sep., 20, 2009

Key words:Weizhou Island; coral reef; biodiversity change; global change; regional climate change; human activities

Abstract:A comprehensive investigation of coral reef at the Weizhou Island, conducted during October-November 2007 and April-May 2008 with 20 sampling subsections in six principal sections, had found 55 species distributing around the island with 46 species being identified and 9 species unknown, belonging to 22 genera under 10 families.The dominant species in the entire island region wereFavites,Porites,andMontipora,while the distribution of the dominant species in each investigated principal section varied from one another. In W2 in the southwest and W5 in the northeast, there was found in number the largest genera and species, including 13 genera under 8 families. The species diversity indices at the genus-levelH′and evenness indicesEof coral reef in the island showed a trend of W5 in the northeast＞W(wǎng)2 in the southwest＞W(wǎng)6 in the Southeast＞W(wǎng)1 in the Southwest＞W(wǎng)3 in the northwest＞W(wǎng)4 in the North. The diversity indices varied greatly while the evenness indices exhibited few changes. In recent 20 years, coral reef in the island had showed a sign of degradation on the whole due to the global climate change and local fishing activities. The degradation reflected in the fewer and fewer combination pattern of dominant genus and species from 1960s to the early 21st century. The acropora group, for example, once among the dominant species,was degraded and was replaced; the composition pattern of both genus and species had also changed from the complex multi-components in the past to the simple mono-ones at present; according to the historical data of organisms associated with coral reef （mainly about the species of fish and sea cucumbers）, the biodiversity of coral reef community in Weizhou Island had showed a tendency of degradation. According to the data of consecutive Reef Check from 2001 to the present, there has been a massive death of corals at the island, the influence of which has not been uncovered yet. Research on the evolution process of the coral reef diversity in Weizhou Island over the past 20 years has indicated that the influencing factors include global extreme climate, regional climate change and irrational, and destructive human activities.

（本文編輯:劉珊珊）

Long-term changes of the coral reef biodiversity at the Weizhou Island, Beihai, Guangxi

LIANG Wen1, LI Guang-zhao1, ZHANG Chun-hua2, WANG Xin1, NONG Hua-qiong1, HUANG Hui3, LI Xiu-bao3
（1. Guangxi Mangrove Research Center, Beihai536000, China; 2. Beihai Marine Environmental Monitoring Center Station of State Oceanic Administration People's Republic of China, Beihai 536000, China; 3. South China Sea Institute of Oceanology, the Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China）

X24; P735; Q178.2

A

1000-3096（2010）12-0078-10

2009-09-20;

2010-05-11

廣西科學(xué)研究與技術(shù)開發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（桂科攻 0992026-2）; 廣西科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)資助項(xiàng)目（09YJ17HS01）; 北海市科技局基礎(chǔ)研究項(xiàng)目（北科合 200601055）; 廣西 908專項(xiàng)資助項(xiàng)目（GX908-01-06）;廣西科學(xué)基金應(yīng)用基礎(chǔ)項(xiàng)目（桂科基0575025）; 廣西自然科學(xué)基金項(xiàng)目（0832070）

梁文（1967-）, 男, 廣西北海人, 副研究員, 主要從事海洋地質(zhì)、珊瑚礁地貌與生態(tài)研究, 電話: 0779-2055234, E-mail: gx.lw@163.com