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    同源多倍體化對(duì)植物側(cè)生器官形態(tài)建成影響的研究進(jìn)展

    2021-12-13 07:58:59晁亞琮武榮花張和臣
    河南農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年5期
    關(guān)鍵詞:花萼多倍體整倍體

    晁亞琮,武榮花,蔣 卉,張和臣

    (1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,河南 鄭州 450002; 2.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 園藝研究所,河南 鄭州 450002)

    高等植物多倍體化分為同源多倍體化和異源多倍體化[1]。同源多倍體化是指增加的染色體組來(lái)自同一物種,即同一物種經(jīng)過染色體加倍而形成多倍體的過程,產(chǎn)生于物種內(nèi)全基因組復(fù)制事件,同源多倍體化包括整倍體化和非整倍體化;異源多倍體化是指不同物種雜交產(chǎn)生的后代經(jīng)過染色體加倍形成多倍體的過程,產(chǎn)生于包括特異性雜交在內(nèi)的基因組復(fù)制事件[2-3]。相較于同源多倍體,異源多倍體在自然界中普遍存在,染色體重排和基因組復(fù)制在異源多倍體化過程中頻繁發(fā)生,且大幅改變了植物的外部形態(tài)特征、生理特性、激素水平、代謝物質(zhì)、育性及生態(tài)適應(yīng)性等[4-6]。因此,異源多倍體兼具多倍體和雜種的雙重優(yōu)勢(shì),能夠更好地應(yīng)對(duì)進(jìn)化及物種生存[7-9]。研究表明,異源多倍體在小麥、甘藍(lán)、棉花等作物的長(zhǎng)期進(jìn)化和改良中發(fā)揮著重要作用[10-12]。與異源多倍體的“長(zhǎng)期進(jìn)化”相比,同源多倍體更傾向于“短期革命性變化”。雖然染色體倍增也會(huì)導(dǎo)致同源多倍體適應(yīng)環(huán)境的能力增強(qiáng),但在極端環(huán)境下的局限性、基因冗余導(dǎo)致的基因組不穩(wěn)定性、近交衰退使其在物種進(jìn)化中的局限性增加。近年來(lái),越來(lái)越多的證據(jù)表明,自然界中同源多倍體可能比觀察到的更加普遍,其受自然氣候和環(huán)境波動(dòng)的影響。同源多倍體化后植株定殖能力和遠(yuǎn)源雜交能力增強(qiáng)。在植物育種研究上,同源多倍體化缺乏異源多倍體化進(jìn)化系統(tǒng)中的不確定性和漸滲雜交,更有助于加強(qiáng)對(duì)植物染色體倍增作用和變異機(jī)制的了解[13-14]。目前,利用同源多倍體化改良作物品種的方法已在土豆、紅花苜蓿、甜菜、西瓜等中廣泛應(yīng)用[15-17],大幅度縮短了育種周期,同時(shí)在品種保護(hù)上也發(fā)揮著重要作用[18]。

    從微觀角度看,同源多倍體化導(dǎo)致單個(gè)細(xì)胞核內(nèi)復(fù)制和倍性增加的間接影響是多種多樣的,包括細(xì)胞核大小、細(xì)胞大小以及器官和生物體大小等變化[19-20]。同源多倍體化尤其是人工誘導(dǎo)產(chǎn)生的同源多倍體化,通常會(huì)導(dǎo)致染色體一次或多次倍增而形成四倍體、八倍體或其他高倍體,甚至嵌合體、混倍體和非整倍體?;谶z傳物質(zhì)的穩(wěn)定性和最大容量,一些植物在高倍性時(shí)發(fā)育畸形且生長(zhǎng)緩慢。因此,同源多倍體化對(duì)植物器官的突變性影響非常復(fù)雜[21-22],且這種影響與各器官的細(xì)胞學(xué)結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)規(guī)律密切相關(guān)[23-24]。植物的主要側(cè)生器官葉片、花萼和花瓣等是研究同源多倍體化后植物側(cè)生器官變化機(jī)制的重要模式器官,其形態(tài)建成過程中存在廣泛的規(guī)律性和差異性?;谕炊啾扼w化后植物器官的復(fù)雜變化及同源多倍體化在植物育種及遺傳進(jìn)化研究中的重要意義,綜述整倍體化對(duì)葉片、花萼、花瓣等側(cè)生器官形態(tài)建成的影響及非整倍體化對(duì)植物側(cè)生器官形態(tài)建成的影響,以期為今后通過同源多倍體化改良作物性狀、培育優(yōu)良品種提供理論依據(jù)。

    1 植物側(cè)生器官形態(tài)建成的影響因素

    植物的側(cè)生器官主要包括葉片、花萼和花瓣等,其形態(tài)受多重因素的影響。其中,遺傳背景是最主要因素,控制細(xì)胞的基礎(chǔ)大小和分裂生長(zhǎng)方向,從而有效控制側(cè)生器官的最終性狀。除遺傳因素外,環(huán)境因素也在其形態(tài)建成過程中產(chǎn)生重要影響,例如土壤營(yíng)養(yǎng)、鹽分、水分、光照、CO2等[25-26]。染色體加倍是遺傳背景對(duì)側(cè)生器官影響的一個(gè)特殊方面,通過遺傳物質(zhì)的整體加倍產(chǎn)生,對(duì)細(xì)胞大小、數(shù)量、增殖、生長(zhǎng)和生長(zhǎng)時(shí)期等方面產(chǎn)生規(guī)律性地協(xié)同作用,影響器官的形態(tài)。相對(duì)于異源多倍體,同源多倍體的遺傳背景較簡(jiǎn)單,是進(jìn)行遺傳物質(zhì)倍增對(duì)器官形態(tài)建成影響研究的良好材料。同源多倍體化包括整倍體化和非整倍體化,主要通過DNA含量成比例的變化來(lái)影響細(xì)胞大小、數(shù)量、增殖方式和生長(zhǎng)時(shí)間等[22],從而導(dǎo)致器官形態(tài)發(fā)生大幅變化。

    2 同源多倍體化對(duì)植物側(cè)生器官形態(tài)建成的影響

    2.1 整倍體化對(duì)植物側(cè)生器官形態(tài)建成的影響

    2.1.1 葉片 葉片的發(fā)育和形態(tài)建成研究已經(jīng)相對(duì)成熟[27-28],葉原基始于莖頂端分生組織的外圍區(qū),由生長(zhǎng)素定向累積誘導(dǎo)形成,在激素和轉(zhuǎn)錄因子相互作用下協(xié)調(diào)細(xì)胞的分裂和生長(zhǎng),發(fā)育成扁平結(jié)構(gòu),并形成不同層、脈管系統(tǒng)和特化表皮細(xì)胞。該過程經(jīng)歷葉膨脹、葉生長(zhǎng),最終在邊界細(xì)胞的調(diào)控下終止生長(zhǎng)[29]。同源多倍體化是染色體的一次或多次倍增過程,對(duì)葉片中各類型細(xì)胞的大小、數(shù)量、生長(zhǎng)速度和生長(zhǎng)邊界等產(chǎn)生很大影響,這種涉及整個(gè)發(fā)育時(shí)期三維方向上的動(dòng)態(tài)變化,最終導(dǎo)致多倍體植株表型發(fā)生變化。多倍體植株的表型,在橫向上,葉大小、葉基部和葉尖形態(tài)、葉長(zhǎng)寬比等發(fā)生變化;在縱向上,葉片厚度因角質(zhì)層、表皮層、柵欄組織等組織的細(xì)胞大小、層數(shù)和細(xì)胞間隙的改變而發(fā)生變化。此外,維管組織和葉肉組織比例也會(huì)發(fā)生變化,但變化因倍性的差異而存在一定的規(guī)律性。

    2.1.1.1 葉表皮層 葉表皮層是位于葉片角質(zhì)層下方的一層細(xì)胞,具有穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)、數(shù)量和分布。它們可以調(diào)控柵欄組織的生長(zhǎng),并最終在葉形態(tài)的調(diào)控上發(fā)揮作用。隨著染色體倍性的增加,葉表皮層細(xì)胞大小增加,但增幅逐漸呈下降趨勢(shì)?,F(xiàn)階段同源多倍體化引起細(xì)胞大小與器官大小改變的研究主要集中在擬南芥等模式植物上。擬南芥同源四倍體葉上表皮層細(xì)胞較二倍體增大了約1.7倍[22,30-31],下表皮層細(xì)胞增幅(四倍體較二倍體增大約1.76倍)稍高于上表皮層[22];擬南芥同源八倍體葉表皮層細(xì)胞較四倍體增大了1.5倍,表明植物染色體倍性越高,染色體加倍后細(xì)胞大小增加幅度越小[22,31]。綜上,染色體倍增的程度對(duì)不同器官或組織細(xì)胞大小增幅的影響趨勢(shì)一致,但影響程度存在差異。

    隨著染色體倍性的增加,葉表皮層的細(xì)胞數(shù)量減少,形成了倍性變化對(duì)細(xì)胞大小變化的補(bǔ)償效應(yīng),中和了部分來(lái)自細(xì)胞增大對(duì)形態(tài)的影響。例如:同源四倍體擬南芥葉表皮層細(xì)胞較二倍體增大約1.5倍,但數(shù)量卻減少了約50%[32],而八倍體細(xì)胞數(shù)量減少量則增加至74%[31,33]。高倍性(六倍體和八倍體)植株的這種補(bǔ)償效應(yīng)更為明顯,導(dǎo)致側(cè)生器官體積較二倍體更小,這種現(xiàn)象被稱為高倍性綜合征[13],如四倍體擬南芥第一對(duì)真葉較二倍體大27%,而八倍體較二倍體略小[13]。染色體倍增對(duì)葉片的影響是一個(gè)三維動(dòng)態(tài)過程,部分學(xué)者[13,22]認(rèn)為這與遺傳物質(zhì)含量過大導(dǎo)致細(xì)胞生長(zhǎng)周期延緩,使得細(xì)胞數(shù)量減少有關(guān)。但近年來(lái)在擬南芥和黑麥草中的研究均發(fā)現(xiàn),四倍體植株葉片細(xì)胞長(zhǎng)度的增加是由細(xì)胞伸長(zhǎng)率增加引起的,細(xì)胞生長(zhǎng)周期沒有改變,也并未導(dǎo)致細(xì)胞分裂速度的減緩[25,34]。倍性變化對(duì)葉面積大小的影響研究也表明,葉面積的大幅增加與葉片的伸長(zhǎng)率增加有關(guān)[13]。擬南芥八倍體較四倍體、四倍體較二倍體葉片伸長(zhǎng)率增加,生長(zhǎng)周期延長(zhǎng)[13]。2種黑麥草的同源四倍體葉片比二倍體更長(zhǎng)也與葉片伸長(zhǎng)速率增加有關(guān)[25]。

    有研究表明,葡萄糖對(duì)四倍體植物葉表皮層細(xì)胞大小的抑制程度較二倍體更強(qiáng),甘露醇對(duì)二倍體和四倍體細(xì)胞大小的抑制程度相似[30],而植物激素[脫落酸(ABA)、吲哚丁酸(IBA)、2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)、赤霉素(GA3)、茉莉酸甲酯(MeJA)、乙烯(ETH)、玉米素(ZT)和水楊酸(SA)]對(duì)擬南芥同源四倍體和野生型葉片細(xì)胞大小的影響差異甚微[22]。受葡萄糖脅迫時(shí),二倍體和四倍體中葉表皮層細(xì)胞周期調(diào)控基因ICK1(Inhibitor of cyclin-dependent kinase 1)、ICK2、ICK4、ICK5表達(dá)量以相似程度增加[30]。

    2.1.1.2 柵欄組織、維管組織 同源多倍體化對(duì)葉片的柵欄組織、維管組織的影響與表皮細(xì)胞存在差異。擬南芥同源四倍體柵欄組織細(xì)胞較二倍體增大了24%[30];黃瓜葉片柵欄組織面積隨倍性的增加呈現(xiàn)增大趨勢(shì)[35];水稻葉片維管束形態(tài)隨倍性增加由近圓形變?yōu)榻鼨E圓形,維管束數(shù)目隨倍性的升高略有增加,而維管束直徑隨倍性升高顯著增加[35]。維管束的結(jié)構(gòu)主要和植株倍性有關(guān),而與植株大小的關(guān)系并不密切[36]。

    2.1.1.3 氣孔、毛狀體 氣孔也是植物倍性變化的重要指標(biāo)[22]。保衛(wèi)細(xì)胞的面積、長(zhǎng)度隨倍性增加而呈線性增加趨勢(shì),但單位面積氣孔數(shù)量呈線性減少趨勢(shì)[36-37]。保衛(wèi)細(xì)胞面積占表皮總面積的比例相當(dāng)穩(wěn)定(2.1%~2.8%),但四倍體較二倍體氣孔密度降低40%[38-39]。此外,四倍體氣孔長(zhǎng)度較二倍體增加的幅度與表皮細(xì)胞面積增加幅度相近,約為60%;四倍體較二倍體氣孔寬度的增加幅度與氣孔長(zhǎng)度相似,但八倍體較四倍體氣孔寬度的增加幅度較氣孔長(zhǎng)度減弱[38]。細(xì)胞和組織的生長(zhǎng)是一個(gè)動(dòng)力學(xué)過程,倍性增加導(dǎo)致細(xì)胞形態(tài)上的變化機(jī)制還有待進(jìn)一步探索。

    此外,表皮層的毛狀體形態(tài)也是部分植物倍性變化的重要指標(biāo)。擬南芥毛狀體分支數(shù)隨著倍性增加而增加,非整倍體毛狀體分支數(shù)類似于高倍體而與實(shí)際染色體數(shù)目是否整倍無(wú)關(guān),與鄰近氣孔細(xì)胞大小隨倍性的變化趨勢(shì)一致[38]。

    2.1.1.4 內(nèi)多倍體 內(nèi)多倍體也是影響植物細(xì)胞大小的一個(gè)因素。研究表明,隨著倍性增加,葉片內(nèi)多倍體所占比例呈下降趨勢(shì)[40],因?yàn)閮?nèi)多倍體的出現(xiàn)并不會(huì)改變器官中的基因拷貝數(shù),所以細(xì)胞內(nèi)遺傳物質(zhì)含量呈恒定狀態(tài)[22]。因此,內(nèi)多倍體所占比例的變化對(duì)器官形態(tài)的影響相對(duì)有限。擬南芥同源八倍體、四倍體和二倍體葉片內(nèi)多倍體的分布存在差異,二倍體在受到葡萄糖脅迫后,葉片內(nèi)多倍體4C、8C和16C的細(xì)胞所占比例顯著降低;甘露醇脅迫導(dǎo)致葉片內(nèi)多倍體增加,4C細(xì)胞所占比例顯著增加,而8C和16C的細(xì)胞所占比例顯著降低,表明葉片內(nèi)多倍體增加僅發(fā)生1次;甘露醇脅迫下四倍體16C的細(xì)胞所占比例減少,8C的細(xì)胞所占比例增加[30],而葡萄糖或甘露醇誘導(dǎo)不同倍性植物的葉片內(nèi)多倍體比例變化還未知。

    2.1.2 花萼 與葉片細(xì)胞形狀不同,花萼細(xì)胞呈方形而不是矩形[41]。花萼面積隨倍性的增加而增加,但增幅呈線性下降趨勢(shì)。例如:擬南芥四倍體花萼的面積比二倍體大1.51倍,八倍體比四倍體大1.13倍[22,31]?;ㄝ嗉?xì)胞大小的變化與葉片非常相似,四倍體花萼表皮細(xì)胞比二倍體大1.76倍,八倍體比四倍體大1.71倍[22,31]?;ㄝ嗉?xì)胞數(shù)量的變化也與葉片類似,花萼表皮細(xì)胞的數(shù)量隨著倍性的增加呈線性下降趨勢(shì),四倍體花萼表皮細(xì)胞數(shù)量較二倍體減少20%,八倍體比四倍體減少23%[22]。另外,花萼也具有與葉片類似的補(bǔ)償效應(yīng),但控制這種細(xì)胞數(shù)量變化的機(jī)制尚不清楚。與葉片不同的是,高倍體植株花萼并不會(huì)因其補(bǔ)償效應(yīng)過強(qiáng)而出現(xiàn)高倍性綜合征。

    花萼細(xì)胞也存在核內(nèi)復(fù)制[42-43]。同一倍性水平上核內(nèi)復(fù)制的頻率大致相似,但隨著倍性增加核內(nèi)復(fù)制略有減少,四倍體花萼細(xì)胞內(nèi)多倍體較二倍體減少約18%,八倍體較四倍體減少24%,表明高倍性時(shí)倍性水平與內(nèi)多倍體出現(xiàn)頻率存在小的負(fù)相關(guān)[22,32]。對(duì)擬南芥的研究表明,花萼在不同倍性水平時(shí)前期的原基細(xì)胞數(shù)目是恒定的,細(xì)胞生長(zhǎng)速度不受倍性影響,因倍性變化產(chǎn)生的細(xì)胞數(shù)量的差異在后期才出現(xiàn)[22]。

    2.1.3 花瓣 與葉片和花萼類似,四倍體與高倍體的花瓣通常較二倍體大,例如:四倍體黃瓜的雄花和雌花花瓣長(zhǎng)、寬增加明顯,花朵變大且更鮮艷,花瓣增厚且表面出現(xiàn)皺褶,花瓣邊緣彼此重疊[44]。擬南芥二倍體-四倍體-八倍體系列中,隨倍性增加,花瓣顯著增大,但各個(gè)花器官表型并未出現(xiàn)較大幅度的變化[22],這與福祿考二倍體、四倍體和六倍體的花冠裂片研究結(jié)果類似[45]。但同源多倍體化對(duì)煙草花冠裂片形態(tài)的影響較復(fù)雜,形成了較多新的變異[22]。

    此外,與葉片和花萼的適應(yīng)力不同,高倍性時(shí)植株能正常生長(zhǎng),孕育出帶完整花萼的花苞,但染色體行為異常通常導(dǎo)致花苞停育[46],例如:六倍體黃花苜?;ㄐ虺什ɡ诵位蚓砬螒B(tài)發(fā)生變異,并產(chǎn)生明顯的生殖分離[47]。另外,花瓣內(nèi)多倍體變化趨勢(shì)與花萼相似。

    2.2 非整倍體化對(duì)植物側(cè)生器官形態(tài)建成的影響

    非整倍體主要是由于細(xì)胞有絲分裂或減數(shù)分裂過程中染色體異常分離引起的[48-49]。與整倍體相比,非整倍體因染色體異常分離導(dǎo)致單個(gè)染色體增加或減少,存在廣泛的染色體不穩(wěn)定性,從而產(chǎn)生新的表型[49-50]。非整倍體化產(chǎn)生的影響在很大程度上對(duì)細(xì)胞是有害的,會(huì)導(dǎo)致生物體致死或產(chǎn)生嚴(yán)重缺陷,例如在動(dòng)物和人身上會(huì)表現(xiàn)出嚴(yán)重的缺陷,但非整倍的多倍體植物能夠表現(xiàn)出新的表型和較強(qiáng)的耐受力[51]。非整倍體水稻葉色較淡[52];三倍體玉米葉片上出現(xiàn)結(jié)節(jié)[53];非整倍體擬南芥擁有比整倍體擬南芥更小的花環(huán)直徑[54];非整倍體煙草花瓣明顯增大,表面光滑且邊緣呈圓鋸齒狀[53]。

    3 展望

    同源多倍體化包括整倍體化和非整倍體化,整倍體化對(duì)側(cè)生器官的影響主要表現(xiàn)在細(xì)胞大小和器官大小上[19-20],而非整倍體化對(duì)側(cè)生器官的影響則涉及器官形態(tài)的變異甚至造成畸形,以及變異后對(duì)自然環(huán)境逐步適應(yīng)而產(chǎn)生形態(tài)修復(fù)[51]。葉片和花萼對(duì)高倍性有較高的適應(yīng)性,而花瓣在高倍性時(shí)則多表現(xiàn)為畸形,甚至停育等。與葉片隨著倍性增加細(xì)胞變大而細(xì)胞數(shù)量減少,但變化幅度降低這種變化不同,花萼細(xì)胞大小隨著倍性增加而增大,細(xì)胞數(shù)量降低,但降幅增大[22]。因此,倍性對(duì)細(xì)胞大小的影響也取決于組織的特異性。此外,隨著倍性的增加,不同器官內(nèi)多倍體的變化趨勢(shì)也不同,但其DNA含量保持恒定[22]。同源多倍體化后,植物側(cè)生器官形態(tài)建成是一個(gè)動(dòng)態(tài)的過程,隨著倍性的增加,初期各側(cè)生器官的生長(zhǎng)速度減緩,這是由于細(xì)胞遺傳物質(zhì)增加,促使細(xì)胞分裂速度減緩,進(jìn)而導(dǎo)致生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)[22]。但GANEM等[34]的研究結(jié)果卻不支持細(xì)胞遺傳物質(zhì)增加導(dǎo)致細(xì)胞生長(zhǎng)周期延長(zhǎng)這一觀點(diǎn)。因此,隨著倍性增加,生長(zhǎng)期延長(zhǎng)和初期生長(zhǎng)速度減慢的原因還有待進(jìn)一步研究。

    同源多倍體化對(duì)花瓣細(xì)胞大小的影響與葉片、花萼相似,但形態(tài)建成的數(shù)據(jù)相對(duì)缺乏。一些研究表明,隨著倍性增加,花瓣除細(xì)胞大小存在規(guī)律性變化外,形態(tài)上也存在一些變異,如花瓣厚度、花瓣折疊狀態(tài)、花瓣各裂片比例、花瓣裂片長(zhǎng)寬比例等[43,46-47],表明同源多倍體化對(duì)花瓣形態(tài)的影響更強(qiáng)。非整倍體化對(duì)花形態(tài)影響更復(fù)雜,植物為適應(yīng)環(huán)境產(chǎn)生更復(fù)雜的表觀遺傳變異修飾以及染色質(zhì)重塑等,從而產(chǎn)生更多新的表型。了解多倍體植物形態(tài)建成與二倍體間的差異,及引起差異的原因,是研究植物花形態(tài)調(diào)控機(jī)制和觀賞性狀改良的重要途徑。

    目前,同源多倍體化已被應(yīng)用在許多作物改良育種中,在觀賞植物的研究上雖有報(bào)道,但應(yīng)用還相對(duì)較少。由于同源多倍體化對(duì)植株大小和活力、花瓣大小、花瓣厚度、花色、花期、葉色、抗性等均有影響,因此,在觀賞植物性狀改良上具有廣闊的應(yīng)用前景。

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