非主要生長季節(jié)白樺人工林林隙內(nèi)伐根對土壤呼吸速率的影響1)

孟 春 王 儉

(森林持續(xù)經(jīng)營與環(huán)境微生物工程黑龍江省重點實驗室(東北林業(yè)大學(xué))，哈爾濱，150040)

伐根在森林生態(tài)系統(tǒng)中占有重要的地位，對林內(nèi)微環(huán)境會產(chǎn)生影響［1］。國內(nèi)外對伐根的研究較多［2］，包括伐根與養(yǎng)分循環(huán)［3］、伐根與更新［4-5］、伐根與動物及真菌［6-8］等;但是，伐根對林地的碳循環(huán)的研究卻未見報道，而林地碳循環(huán)對于目前全球氣候變化有重要的影響［9-11］。因此，筆者對白樺人工林非主要生長季節(jié)林隙內(nèi)白樺伐根對土壤呼吸速率水平空間分布影響進行了研究，以揭示林隙內(nèi)土壤呼吸速率水平空間分布特點及主要影響因素，掌握不同腐朽程度伐根對林隙土壤呼吸速率的影響規(guī)律。

1 研究樣地概況

東北林業(yè)大學(xué)哈爾濱實驗林場位于哈爾濱市區(qū)內(nèi)馬家溝河西岸(45°43.463'～45°43.464'N，126°37.457'～126°37.458'E)，地形平緩，土壤為地帶性黑鈣土，水分條件良好。屬于溫帶季風(fēng)性氣候，年平均氣溫3.5℃，年積溫2 757℃，年降水量534 mm。

本次試驗選取該林場內(nèi)的白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)林作為研究對象，該林分于1960年春季采用2年實生苗造林。初植密度0.5 m×1 m，當(dāng)年成活率95%。前3 a按常規(guī)方法進行除草、撫育等田間管理。1964年隔一行去一行，變株距為1 m×1 m，1990年進行疏伐。以后根據(jù)試驗及教學(xué)的需要，對林內(nèi)白樺有不定期的采伐。目前，每0.5 hm2林地上，活立木493株，平均高19 m，平均胸徑16 cm?；盍⒛拘罘e53.81 m3。下草蓋度20%。

2 研究方法

2.1 林隙的選取

經(jīng)踏查后，本次研究選取該林分內(nèi)5個林隙作為研究對象(A、B、C、D、E)。其中：4 個林隙為有伐根林隙(A、B、C、D);1個林隙為無伐根林隙(E)，作為對照。4個有伐根林隙中，各伐根腐朽程度不同的伐根分別為：無腐朽、初步腐朽和嚴重腐朽。各林隙狀況見表1。

2.2 土壤呼吸速率的測定

土壤呼吸速率存在顯著的日變化特征［12-14］，晝夜內(nèi)不同時間觀測，土壤表面呼吸速率差異較大。為準(zhǔn)確觀測各觀測點的土壤呼吸速率，消除不同觀測時間及觀測時間延續(xù)對觀測結(jié)果的影響，于2008年10月6日，對該林分進行了24 h土壤呼吸連續(xù)觀測。結(jié)果表明，土壤呼吸速率晝夜均值發(fā)生在9：00時，而7：00—11：00時，土壤呼吸速率在土壤呼吸速率晝夜均值的±5%之間。所以，本次研究中林隙內(nèi)土壤呼吸速率的觀測時間選擇在8：00—10：00時。

為觀測林隙土壤呼吸速率，于2008年10月9日上午，在5個林隙內(nèi)分別沿東西和南北正交方向選取相距約1 m的觀測點。其中：A、B林隙選取11個土壤觀測點和1個伐根表面觀測點;C林隙選取12個土壤觀測點和1個伐根表面觀測點;D林隙選取10個土壤觀測點和1個伐根表面觀測點;E林隙選取12個土壤觀測點，其位置見圖1。在每個土壤觀測點插入直徑為10.5 cm的PVC環(huán)，在每個伐根表面觀測點上方置1個直徑為10.5 cm的PVC環(huán)，并用玻璃膠將PVC環(huán)與伐根表面膠合并使二者接觸處密閉。其中：無伐根林隙的南北向為林隙的長軸方向，東西向為林隙的短軸方向;4個有伐根林隙的南北方向為林隙的短軸方向，東西向為林隙的長軸方向。2008年10月10日、11日、12日和13日9：00—10：00時，使用LI-8100型全自動土壤CO2排放通量的全自動測量系統(tǒng)［15］，對設(shè)定的各林隙內(nèi)觀測點進行土壤CO2呼吸速率的觀測，同時觀測地表溫度以及地表下10 cm處的溫度和濕度。每日觀測1個林隙。

在進行林隙土壤呼吸速率觀測的同時，測定伐根表面呼吸速率。

土壤呼吸觀測完畢后，取出各觀測點PVC環(huán)，用環(huán)刀分別取各觀測點地表下0～5 cm和10～15 cm處土樣，混合后供土壤有機質(zhì)分析用。土壤有機質(zhì)含量采用水合熱法測定［16］。

表1 伐根性狀

2.3 數(shù)據(jù)處理

觀測數(shù)據(jù)經(jīng)LI-8100系統(tǒng)軟件導(dǎo)出后，使用SPSS11.0統(tǒng)計軟件計算土壤呼吸速率均值、最大值、最小值、標(biāo)準(zhǔn)差、方差和變異系數(shù);進行單因素方差分析和各林隙土壤呼吸速率與溫度和濕度的相關(guān)分析。使用ARCVIEW3.1軟件繪制各林隙土壤呼吸速率等值線。

3 結(jié)果與分析

3.1 伐根腐朽程度及伐根表面呼吸速率

木材腐朽有白色腐朽、褐色腐朽和軟腐朽3種類型，分別由不同種的真菌引起，結(jié)果造成木材纖維、木質(zhì)素等的分解［17］。腐朽發(fā)生的不同階段，真菌的種類和數(shù)量不同［18］，并產(chǎn)生不同的宏觀構(gòu)造特征。

真菌侵蝕木材必須具備一定的條件，這些條件包括營養(yǎng)體、水分、溫度和空氣等。伐根表面裸露于大氣中，在近地表的空間范圍內(nèi)，水分和空氣充足，溫度適宜，一定體積的伐根提供了真菌生存的營養(yǎng)體條件，真菌侵蝕伐根成為必然。這一侵蝕將從裸露于大氣中的伐根表面開始，隨著侵蝕程度的加劇，伐根表面有機體被分解，結(jié)構(gòu)松散，為真菌侵蝕地下部分伐根創(chuàng)造了條件。因此，伐根的地下根系將逐漸被侵蝕，直至全部被分解完畢。

A林隙伐根是活的生命體，自養(yǎng)呼吸在進行。B林隙伐根作為生命體已開始死亡，自養(yǎng)呼吸作用微弱，表面開始被真菌侵蝕，少量真菌分解有機體的作用產(chǎn)生了一定量的異養(yǎng)呼吸，但呼吸總量不及活生命體的自養(yǎng)呼吸量，所以，A林隙伐根表面的呼吸速率略高于B伐根表面呼吸速率(表2)。C和D林隙伐根表面已嚴重腐朽，真菌數(shù)量眾多，異養(yǎng)呼吸強度高，伐根表面呼吸速率分別達到15.195、31.869 μmol·m-2·s-1。

表2 伐根表面呼吸速率

3.2 土壤呼吸速率均值

觀測結(jié)果表明，各林隙土壤呼吸速率不同，經(jīng)單因素方差分析，各林隙土壤呼吸速率差異顯著(F=5.373，F(xiàn)(α=0.05)=0.001，F(xiàn)＞F(α=0.05))。有伐根林隙土壤呼吸速率均值高于無伐根林隙土壤呼吸速率均值(表3)，4個有伐根林隙土壤呼吸速率高于無伐根林隙土壤呼吸速率6.18%～40.70%。

表3 林隙土壤呼吸速率

有伐根林隙，由于伐根的存在，增加了單位面積地下根生物量，碳源增加。因此，在觀測期內(nèi)土壤呼吸速率高于無伐根林隙土壤呼吸速率。初步腐朽伐根地下根系自養(yǎng)呼吸作用仍然存在，而嚴重腐朽伐根地下根系自養(yǎng)作用消失，木腐菌分解根系的異養(yǎng)呼吸作用還很微弱。因此，4個有伐根林隙中，初步腐朽伐根林隙(B)土壤呼吸速率最高，其值為3.526μmol·m-2·s-1;嚴重褐腐伐根林隙(C和D)土壤呼吸速率低于初步腐朽伐根林隙(B)土壤呼吸速率，其值分別為2.661、3.313 μmol·m-2·s-1。

3.3 土壤呼吸速率空間分布特點

各林隙內(nèi)土壤呼吸速率均存在變異性，即水平空間異質(zhì)性。有伐根林隙土壤呼吸速率異質(zhì)性高于無伐根林隙土壤呼吸速率異質(zhì)性，有伐根林隙土壤呼吸速率變異系數(shù)介于0.204～0.264之間，無伐根林隙土壤呼吸速率變異系數(shù)僅為0.167(表3)。

有伐根林隙中，B林隙土壤呼吸速率變異系數(shù)最大，其值為0.264;A、C和D林隙土壤呼吸速率變異系數(shù)依次為0.245、0.236和0.204。即：伐根初步腐朽林隙土壤呼吸速率變異性高于無腐朽伐根林隙土壤呼吸速率變異系數(shù)，而無腐朽伐根林隙土壤呼吸速率變異系數(shù)又高于嚴重腐朽伐根林隙土壤呼吸速率變異系數(shù)。初步腐朽伐根地下根系占據(jù)了一定的土壤空間，使土壤異質(zhì)性增加，但是，由于地下根系自養(yǎng)呼吸消失，異養(yǎng)呼吸甚微，便造成林隙土壤呼吸速率具有較高的變異系數(shù)。未腐朽伐根地下根系雖增加了土壤異質(zhì)性，但由于自養(yǎng)呼吸仍然存在，所以，土壤呼吸變異系數(shù)略小于初步腐朽伐根林隙土壤呼吸變異系數(shù)。嚴重腐朽伐根由于地下根系已經(jīng)開始分解，根系與土壤間的物質(zhì)交換使土壤異質(zhì)性降低，因此，土壤呼吸速率變異系數(shù)較小。

對各林隙土壤呼吸速率等值線分析表明，有伐根林隙土壤呼吸速率等值線有規(guī)律可循，無伐根林隙土壤呼吸速率則無規(guī)律可循(圖1)。

圖1 林隙土壤呼吸速率等值線圖

有伐根林隙土壤呼吸速率呈現(xiàn)以伐根為中心向四周輻射，土壤呼吸速率由高變低、再變高的變化規(guī)律。這一規(guī)律在長軸方向比短軸方向體現(xiàn)得明顯。從土壤呼吸速率數(shù)值上看，伐根附近的土壤呼吸速率略低于林隙邊緣處土壤呼吸速率。有伐根林隙土壤呼吸速率的這種水平分布格局，源于林木伐根根系以伐根為中心向四周伸展，在伸展方向上，隨伸展半徑的增加，單位面積根系生物量減少，因此，由根系分解產(chǎn)生的異養(yǎng)呼吸速率在降低，使土壤呼吸速率降低。當(dāng)伸展半徑再增加，即接近或到達林隙邊緣時，由于林隙邊緣活立木根系自養(yǎng)呼吸作用的增強，又使土壤呼吸速率增加。無伐根林隙內(nèi)根系由林隙邊緣立木根系伸展而來，隨機性較大，因此，無伐根林隙土壤呼吸速率異質(zhì)性無規(guī)律可循。

4個有伐根林隙中，土壤呼吸速率變化梯度不同(圖2)。A、B、D林隙長軸方向土壤呼吸速率變化梯度大于短軸方向，A 林隙變化梯度最大值在 0.868～0.992μmol·m-2·s-1之間，B 林隙次之，為0.724～0.904 μmol·m-2·s-1，D 林隙為0.528～0.615 μmol·m-2·s-1，即隨伐根腐朽程度的增加，變化梯度最大值降低，這一現(xiàn)象的原因如前所述;C林隙短軸方向土壤呼吸速率變化梯度大于長軸方向，變化梯度達0.824～0.962 μmol·m-2·s-1。

圖2 有伐根林隙土壤呼吸速率變化梯度圖

3.4 土壤呼吸速率與主要影響因素的關(guān)系

研究表明，土壤溫度和濕度是決定土壤呼吸速率變異的兩個主要因素，通常情況下，可解釋土壤呼吸速率變異的60%～80%［19］。但是，本研究中各林隙土壤呼吸速率水平空間變化趨勢和土壤溫度及濕度水平空間變化趨勢沒有出現(xiàn)一致的現(xiàn)象［20］，各林隙土壤呼吸速率變異性與土壤溫度(土壤表面溫度、土壤表面下10 cm處溫度)和濕度的相關(guān)性并不高，相關(guān)系數(shù)(R2)介于0.001～0.601 8之間，低于通常研究的結(jié)果，表明土壤溫度和濕度不是影響林隙內(nèi)土壤呼吸速率水平空間分布的主要原因。

土壤有機質(zhì)是土壤呼吸的基質(zhì)［21］，其含量的多少，可影響呼吸強度的大?。?2-23］。但是，本研究中各林隙內(nèi)土壤呼吸速率水平空間變化趨勢和土壤有機質(zhì)含量的水平空間變化趨勢不同。對各林隙內(nèi)各觀測點土壤表面呼吸速率與有機質(zhì)含量進行線性和二次曲線相關(guān)分析，結(jié)果表明：采用線性相關(guān)模型，相關(guān)系數(shù)(R2)介于0.001～0.163之間;采用二次曲線模型，相關(guān)系數(shù)(R2)介于0.012～0.410之間，表明土壤有機質(zhì)含量并不是決定林隙內(nèi)土壤表面呼吸速率水平異質(zhì)性的決定因素。

以伐根表面呼吸速率表征伐根腐朽程度，對4個有伐根林隙土壤呼吸速率均值(Rs)與伐根呼吸速率(Rg)進行相關(guān)分析，其結(jié)果采用三次曲線表示：Rs=5.548-0.224Rg+0R3g，相關(guān)系數(shù)(R2)為0.989。表明伐根的不同程度腐朽是影響有伐根林隙土壤呼吸速率水平分布的主要因素。

4 結(jié)論

采伐作業(yè)遺留在林地的伐根，成為林隙微環(huán)境的一個重要環(huán)境因子。伐根的自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸作用在一個較長的時期內(nèi)存在，影響了林隙內(nèi)土壤呼吸速率的大小和水平空間分布，并且，由于伐根的“碳源”作用，使有伐根林隙土壤呼吸速率高于無伐根林隙土壤呼吸速率。

有伐根林隙土壤呼吸速率相對于無伐根林隙土壤呼吸速率呈現(xiàn)出以伐根為中心向四周輻射，土壤呼吸速率由高變低、再變高的規(guī)律變化。有伐根林隙隨伐根腐朽程度的增加，土壤呼吸速率水平空間異質(zhì)性變化梯度最大值降低。

伐根腐朽程度可以表征整個伐根被木腐菌侵蝕的狀況，若以伐根表面呼吸速率來表征伐根腐朽程度，則伐根腐朽程度是影響有伐根林隙土壤呼吸速率的主要因素。

目前，尚未見到其他樹種伐根對林隙土壤呼吸影響研究的報道。作為森林采伐活動大量留在林地上的各個樹種的伐根，有必要就其對林隙的影響，尤其是目前敏感的碳循環(huán)的影響作全面、深入的研究。

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