遮光對(duì)菊芋生物量和物質(zhì)分配規(guī)律的影響

盧 軒，黃佳媛，沃 野，楊 寧，林志玲，趙力興，李天琦，高 凱

（1.內(nèi)蒙古民族大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 通遼 028043；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)興安盟農(nóng)牧科學(xué)研究所，內(nèi)蒙古 烏蘭浩特 137400；3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070）

菊芋（Helianthus tuberosusL.）俗稱洋羌，為菊科向日葵屬的多年生草本植物［1］.原產(chǎn)于北美洲，后經(jīng)德國、英國、荷蘭等國傳入中國［2］，因其具有良好的生態(tài)適應(yīng)性和廣泛的用途，而被國內(nèi)廣泛利用［3］.菊芋作為多功能型植物，莖稈和葉片可作為飼料食用，塊莖可作為生產(chǎn)菊粉和生物乙醇的重要原料［4］.隨著中國農(nóng)業(yè)的發(fā)展，菊芋因其具有豐富的營養(yǎng)成分、較高的抗逆性和極強(qiáng)的生存能力而被國內(nèi)種植行業(yè)廣泛關(guān)注［5］.

光照是植物生命活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，與植株生長發(fā)育密不可分［6］.光照條件更是影響植株生長的重要因素，不同光照條件下植物的生物量及物質(zhì)分配格局不同［7］.改變光照條件能夠調(diào)節(jié)植株體內(nèi)的營養(yǎng)生長和生殖生長，還能影響植物的形態(tài)建成.秦雅娟等［8］在研究中發(fā)現(xiàn)，光照時(shí)間的增加有利于黃花菜（Hemero?callis citrina）光合作用和養(yǎng)分的積累，促進(jìn)花蕾的形成并提高產(chǎn)量；于彩云等［9］表明，櫻桃（Cerasus pseudo?cerasus）在開花和成熟時(shí)期需要充足的光照，陰雨天需要人工補(bǔ)光滿足櫻桃發(fā)育的需求；秦霞等［10］研究發(fā)現(xiàn)，楸樹（Catalpa bungeiC.A.Mey.）種子發(fā)芽率與光照時(shí)數(shù)呈正相關(guān).我國地域遼闊，南北緯度差異大，光照條件各不相同.北方地區(qū)日照時(shí)間長、光照充足，可促進(jìn)淀粉、糖等光合作用產(chǎn)物的累計(jì)，有利于植株塊莖的形成，因此我國菊芋種植主要分布于內(nèi)蒙古、寧夏、河北等北方地區(qū)［11］.而在我國南部，由于緯度較低光照時(shí)間少，因此沿海城市及少數(shù)西部地區(qū)種植菊芋僅用于治理沙漠化和鹽堿化土壤、保持水土和改善生態(tài)環(huán)境［12］.

隨著農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)成為了發(fā)展的首要目標(biāo)，并成為科學(xué)研究的關(guān)注熱點(diǎn).在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，環(huán)境因子與農(nóng)藝措施對(duì)作物的產(chǎn)量及品質(zhì)至關(guān)重要.例如，施用炭基肥可顯著提高花生（Arachis hypogaeaLinn.）產(chǎn)量［13］；增加移栽密度可增加糯米淀粉的含量［14］.除此之外，光照也是影響植物產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素.李丹丹等［15］研究顯示，弱光導(dǎo)致黃瓜（Cucumis sativusL.）光合產(chǎn)物積累量大幅下降，最終表現(xiàn)為黃瓜品質(zhì)的降低；汪成忠等［16］研究表明，鳳丹（Paeonia suffruticosacv.FengDan）在63%的光照處理下總生物量和莖生物量下降，但葉片和果實(shí)生物量分別增加10.75%和335.69%.目前針對(duì)菊芋的研究大多集中在施肥［17］、栽培管理［18］等方面，而遮光對(duì)菊芋生長發(fā)育影響的相關(guān)研究較少，因此，本試驗(yàn)在菊芋現(xiàn)蕾期設(shè)置不同遮光條件，測(cè)定其根系、莖稈、葉片、花和塊莖等器官生物量并計(jì)算各器官貢獻(xiàn)率及莖葉比、根冠比等相關(guān)指標(biāo)，探究遮光對(duì)菊芋各器官生物量和物質(zhì)分配規(guī)律的影響，為今后菊芋的栽培及利用效率提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)牧業(yè)科技示范園區(qū).經(jīng)緯度為43°38′、122°03′，海拔178 m，年平均氣溫6.4℃，≥10℃活動(dòng)積溫平均為3 183℃，極端最低氣溫-30.9℃，無霜期150 d左右.年平均降水量400 mm左右，降水主要集中在8—9月份.試驗(yàn)地土壤為風(fēng)砂土，pH值為8.2，土壤有機(jī)質(zhì)含量4.86 mg·kg-1，速效磷10.56 mg·kg-1，速效氮11.15 mg·kg-1，速效鉀94.65 mg·kg-1，本試驗(yàn)地具有噴灌設(shè)施.

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)供試材料為白皮菊芋，以單株作為比較對(duì)象，試驗(yàn)設(shè)全遮光、植株上半部遮光、植株下半部遮光、植株上2/3部分遮光、植株下2/3部分遮光以及不遮光（空白對(duì)照）6個(gè)處理，分別以Q、S1/2、X1/2、S2/3、X2/3、CK表示，每個(gè)處理5次重復(fù)，共計(jì)30株.遮光工具為聚乙烯（HDPE）材料制作的圓絲遮陰網(wǎng)，于2019年8月23日菊芋現(xiàn)蕾期進(jìn)行遮光處理.

1.2.2 菊芋種植

于2019年5月6日開始種植，種莖為上一年收獲的菊芋塊莖，種植前進(jìn)行篩選，選取完好無損的30～40 g重的白皮菊芋塊莖.種植密度為0.8 m×0.8 m，播種深度為15 cm.種植管理期間進(jìn)行田間除草、灌溉等農(nóng)藝措施.

1.2.3 樣品采集與測(cè)定

2019年10月12日進(jìn)行取樣，取樣時(shí)以菊芋莖稈為中心40 cm為半徑，盡量挖出完整的菊芋根系，并輕輕抖落土壤.之后用剪刀在根頸處分離地上部分和地下部分.地上部分裝入袋中帶回實(shí)驗(yàn)室并進(jìn)行莖、葉、花各器官分離，烘干、測(cè)定干重.地下部分用清水沖洗干凈，進(jìn)行塊莖和根系的分離，裝入袋中帶回實(shí)驗(yàn)室，烘干、測(cè)定干重.

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，計(jì)算菊芋各器官干重、貢獻(xiàn)率、莖葉比、根冠比及地上、地下和總生物量，并利用DPS 14.0進(jìn)行單因素方差分析.

2 結(jié)果分析

2.1 遮光對(duì)菊芋總生物量的影響

由圖1可知，在不同處理?xiàng)l件下地上生物量大小順序?yàn)椋篞＞X2/3＞X1/2＞CK＞S2/3＞S1/2，其中，Q和X2/3處理顯著高于其他各處理（P＜0.05），Q和X2/3處理間及CK、S1/2、X1/2和S2/3處理間無顯著差異；地下生物量大小順序?yàn)椋篨2/3＞S1/2＞CK＞X1/2＞Q＞S2/3，其中，X2/3處理顯著高于Q和S2/3處理（P＜0.05），與CK、S1/2和X1/2處理差異不顯著，Q和S2/3處理間及CK、S1/2和X1/2處理間無顯著差異；總生物量大小順序?yàn)椋篞＞X2/3＞CK＞X1/2＞S1/2＞S2/3，其中，Q和X2/3處理顯著高于S2/3處理（P＜0.05），CK、Q、S1/2、X1/2和X2/3處理之間無顯著差異.

圖1 遮光對(duì)菊芋總生物量的影響Fig.1 Effects of shading on the total biomass of Jerusalem artichoke

2.2 遮光對(duì)菊芋各器官生物量的影響

由表1可知，在Q處理下根系生物量和莖生物量最大，S2/3處理?xiàng)l件下根系生物量和莖生物量最小，且Q處理顯著高于S2/3處理（P<0.05）；葉生物量在Q處理?xiàng)l件下最大，S1/2處理?xiàng)l件下出現(xiàn)最小值，Q處理和X1/2處理間及CK、S1/2、S2/3和X2/3處理之間差異不顯著；花生物量在S2/3處理?xiàng)l件下最小，其他5個(gè)處理之間差異不明顯（P<0.05）；塊莖生物量在X2/3處理?xiàng)l件下最高，在Q處理?xiàng)l件下生物量最低.

表1 遮光對(duì)菊芋各器官生物量的影響Tab.1 Effects of shading on biomass of Jerusalem artichoke organs g·plant-1

2.3 遮光對(duì)菊芋根冠比和莖葉比的影響

由圖2可知，菊芋根冠比的排列順序?yàn)镾1/2＞X2/3＞CK＞S2/3＞X1/2＞Q，S1/2處理下顯著高于Q、X1/2和S2/3處理（P<0.05），CK、S1/2和S2/3處理間及Q、X1/2和S2/3處理間無顯著差異；菊芋莖葉比排列順序?yàn)镾1/2＞X2/3＞CK＞Q＞S2/3＞X1/2，S1/2處理下莖葉比最大，比值為1.81，X1/2處理下最小，比值為0.83.

圖2 遮光對(duì)菊芋根冠比和莖葉比的影響Fig.2 Effects of shading on root/shoot ratio and stem/leaf ratio of Jerusalem artichoke

2.4 遮光對(duì)菊芋各器官貢獻(xiàn)率的影響

由表2可知，在不同遮光處理下菊芋的根、莖貢獻(xiàn)率之間無顯著差異.Q處理?xiàng)l件下葉貢獻(xiàn)率顯著高于CK、S1/2和X2/3處理（P<0.05），Q、X1/2和S2/3處理間及CK、S1/2和X2/3處理間無顯著差異；X1/2處理?xiàng)l件下花貢獻(xiàn)率顯著高于S2/3（P<0.05），CK、Q、S1/2、X1/2和X2/3處理之間無顯著差異；Q處理?xiàng)l件下塊莖貢獻(xiàn)率顯著低于S1/2、S2/3和X2/3處理（P<0.05），Q、CK和X1/2處理之間無顯著差異.

表2 遮光對(duì)菊芋各器官貢獻(xiàn)率的影響Tab.2 Effects of shading on contribution rate of Jerusalem artichoke organs %

3 討論與結(jié)論

植物自身的生長發(fā)育具有可塑性，其可塑性可表現(xiàn)在植株體內(nèi)物質(zhì)分配上，植物會(huì)將自身獲取的有限資源分配給資源緊缺的重要功能部位，但另一些部位就無法獲得或獲得量相應(yīng)減少，這是植物面對(duì)改變的環(huán)境作出的響應(yīng)［19］.黎可華等［20］研究得出，弱光條件可促進(jìn)狗牙根（Cynodon dactylonL.Pers.）地上部分的生長；李冬林等［21］表明，在弱度遮光條件下，苗木具有較大的凈光合速率，苗木生長旺盛，生物量增加.在本試驗(yàn)中，與不遮光處理相比，Q處理?xiàng)l件下菊芋地上部分生物量增加，其地上部分莖和葉器官生物量較不遮光處理分別提高了36.5%、88.6%，這與上述研究規(guī)律一致.菊芋在光照充足條件下，會(huì)降低葉面積和節(jié)間長度，增加地徑橫向生長［22］以避免發(fā)生光抑制現(xiàn)象，而在弱光條件下生長的菊芋通過增加葉片面積和增加株高實(shí)現(xiàn)對(duì)光能的捕獲和利用［23］，有利于菊芋地上部分同化物的積累，因而促進(jìn)菊芋地上部分的生長.

在Q處理?xiàng)l件下，地下部分生物量減少的主要原因是塊莖生物量顯著減少所致，根系生物量較不遮光條件變化不明顯，而塊莖生物量較不遮光處理減少了60.7%.原因是此時(shí)菊芋處于現(xiàn)蕾期，植株進(jìn)入生殖生長階段，塊莖開始生長并積累營養(yǎng)物質(zhì)，全遮光條件下光照不充足，使菊芋體內(nèi)合成的營養(yǎng)物質(zhì)向地上部分運(yùn)輸以促進(jìn)葉片面積和株高的增加，并使莖、葉貢獻(xiàn)率增加，最終導(dǎo)致塊莖生物量的減少.這與植物營養(yǎng)物質(zhì)的最佳分配理論相一致［24］.DOMINIQUE等［25］研究指出，番茄（Solanum lycopersicum）作物的最佳光周期為14 h，光照時(shí)間在20 h及以上會(huì)導(dǎo)致葉黃病，甚至降低生長速度和產(chǎn)量；吳釩［26］研究表明，遮光可增加小麥（Triticum aestivumL.）的莖貢獻(xiàn)率和葉貢獻(xiàn)率，與本試驗(yàn)一致.菊芋各器官貢獻(xiàn)率代表菊芋光合產(chǎn)物分配的重要指標(biāo)，植物通過調(diào)整各器官的分配比例來適應(yīng)不同光環(huán)境條件.在光照時(shí)間不足情況下，植物將更多的生物量分配到地上部分特別是葉片來增強(qiáng)對(duì)光能的捕獲，而在光照充足條件下植物對(duì)地下部分的投資更大［27-28］.

本研究發(fā)現(xiàn)，在S1/2處理下，菊芋的塊莖產(chǎn)量增加，較不遮光處理增加了46.7%，而地上部分莖、葉的生物量相對(duì)減少，較不遮光處理減少了17.5%和35.4%，這與全遮光處理下菊芋的物質(zhì)分配規(guī)律相反.其原因是菊芋在現(xiàn)蕾期進(jìn)入生殖生長階段，根系吸收的水分和營養(yǎng)物質(zhì)以及營養(yǎng)器官光合作用積累的同化物開始向生殖器官運(yùn)輸和傳遞［29］，而S1/2處理遮光面積與光照面積比為1：1，其不遮光部分在充足的光照下仍然進(jìn)行足夠的光合作用，并將大量的同化物從莖、葉等營養(yǎng)器官運(yùn)輸向地下部分的塊莖，用于菊芋的生殖生長.

本研究中，不同遮光條件下，菊芋各器官生物量、貢獻(xiàn)率及莖葉比和根冠比差異顯著.Q處理?xiàng)l件下菊芋地上部分生物量增加，地下部分生物量減少，其莖、葉器官生物量生物量較不遮光處理提高36.5%、88.6%，塊莖生物量下降60.7%，同時(shí)莖、葉器官貢獻(xiàn)率增加，莖葉比、根冠比上升；S1/2處理下，菊芋地上部分莖、葉的生物量較不遮光處理分別減少17.5%和35.4%，塊莖生物量較不遮光處理增加46.7%.所以菊芋如果作為飼料利用，主要收獲莖葉等營養(yǎng)器官，可種植在郁閉度高的林蔭地中，提高菊芋栽培利用效率；如果以收獲菊芋塊莖為目的，可對(duì)其進(jìn)行適當(dāng)遮光處理.