栽培措施對(duì)麥類(lèi)作物淀粉形成的影響

王金波，薛海楠，齊海祥，王海澤，王文迪，李建波，徐壽軍

（1.內(nèi)蒙古民族大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 通遼 028043；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)興安盟農(nóng)牧科學(xué)研究所，內(nèi)蒙古烏蘭浩特 137400）

大麥具有生育期短、抗旱、耐瘠薄等特性，兼具食用、飼用、釀造用和醫(yī)用等多種用途，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有重要地位.淀粉作為大麥籽粒的主要營(yíng)養(yǎng)成分，其合成與積累直接影響著大麥籽粒的充實(shí)度以及品質(zhì)性狀.淀粉合成過(guò)程其合成底物主要來(lái)源是蔗糖，因此，探明蔗糖在大麥體內(nèi)的積累特性與淀粉積累的關(guān)系至關(guān)重要［1］.籽粒中蔗糖合成淀粉的過(guò)程要經(jīng)過(guò)一系列的酶促反應(yīng)來(lái)完成，ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（ADP-glucose pyrophosphorylase polypetide，AGPase）、淀粉合成酶（Starch synthase，StS）、淀粉分支酶（Starch branching en-zyme，SBE）等是淀粉合成的關(guān)鍵酶，各關(guān)鍵酶都受其對(duì)應(yīng)的酶基因HvAGPase、HvStS和HvSBE調(diào)控，不同的栽培措施對(duì)淀粉積累及淀粉合成關(guān)鍵酶活性起著不同的作用，同樣對(duì)淀粉合成關(guān)鍵酶基因的表達(dá)也會(huì)產(chǎn)生不同的效應(yīng)［2］.

淀粉是大麥籽粒的主要營(yíng)養(yǎng)成分，是大麥重要的品質(zhì)指標(biāo).不同用途的大麥對(duì)其籽粒淀粉含量的要求不同，精確控制淀粉含量，是實(shí)現(xiàn)大麥優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的首要任務(wù).

目前，對(duì)麥類(lèi)作物淀粉積累及其相關(guān)生理特性的研究主要集中在1種或2種栽培措施上，忽略了多種栽培技術(shù)相結(jié)合的栽培模式對(duì)麥類(lèi)作物淀粉積累及其相關(guān)生理特性的影響.因此，明確麥類(lèi)作物淀粉積累及相關(guān)生理特性與氮肥用量、種植密度、水分的關(guān)系，制定科學(xué)合理的栽培模式，對(duì)于降低麥類(lèi)作物生產(chǎn)成本、保護(hù)生態(tài)環(huán)境具有重要意義.因此，本文綜述了不同栽培模式對(duì)麥類(lèi)作物淀粉積累及其相關(guān)生理特性的研究進(jìn)展，以期為麥類(lèi)作物高產(chǎn)高效栽培提供理論指導(dǎo).

1 栽培措施對(duì)麥類(lèi)作物籽粒淀粉積累的影響

1.1 氮肥用量對(duì)麥類(lèi)作物籽粒淀粉積累的影響

氮素作為一種大量營(yíng)養(yǎng)元素影響著作物的產(chǎn)量以及品質(zhì)的形成，適當(dāng)調(diào)控氮肥的施入量，是提高作物淀粉積累的重要措施［3］.已有研究表明，氮素投入比例增加能夠提高作物籽粒淀粉的積累［4-5］.氮肥能夠顯著調(diào)控冬小麥灌漿期籽粒直鏈、支鏈和總淀粉積累，淀粉及其組分的積累量均隨施氮量的增加而提高［6］.姜東等［7］研究表明，增施氮肥，小麥籽粒淀粉積累量有不同程度的增加.在適宜的氮肥水平內(nèi)，花后10 d到成熟期小麥籽粒直、支鏈淀粉積累量均隨施氮量的提高呈上升趨勢(shì).但劉曉冰等［8］研究認(rèn)為，施用氮肥后不同小麥品種在花后14 d淀粉積累量得到提升，在成熟時(shí)對(duì)各品種籽粒淀粉積累量影響不大，灌漿后期品種間差異對(duì)淀粉積累的影響高于施肥處理.

1.2 種植密度對(duì)麥類(lèi)作物籽粒淀粉積累的影響

種植密度對(duì)麥類(lèi)作物淀粉積累有顯著影響.研究表明，科爾沁沙地燕麥的淀粉積累、可溶性糖類(lèi)物質(zhì)積累受種植密度影響較大［9］.王雪萊等［10］認(rèn)為，增加燕麥的種植密度會(huì)抑制燕麥籽粒淀粉的積累.劉迪迪［11］發(fā)現(xiàn)，灌漿期小麥籽?？偟矸奂爸辨?、支鏈淀粉積累均隨灌漿進(jìn)程呈升高趨勢(shì)，但種植密度的增加會(huì)降低淀粉積累.屈會(huì)娟等［12］研究發(fā)現(xiàn)，適宜的種植密度對(duì)小麥“蘭考矮早八”籽粒淀粉積累起到促進(jìn)作用.宋展樹(shù)等［13］對(duì)墾啤6號(hào)、甘啤6號(hào)2個(gè)大麥品種進(jìn)行了不同密度試驗(yàn)，結(jié)果表明，2個(gè)大麥品種籽粒淀粉積累均隨著種植密度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì).種植密度過(guò)小或過(guò)大均會(huì)對(duì)大麥籽粒淀粉的積累產(chǎn)生不利的影響.當(dāng)種植密度過(guò)低時(shí)，植株之間對(duì)空間的競(jìng)爭(zhēng)力小，導(dǎo)致體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累過(guò)少，當(dāng)種植密度過(guò)大時(shí)，土壤對(duì)作物提供的水分不足、養(yǎng)分虧缺，同樣不利于大麥籽粒淀粉的積累［14］.

1.3 水分對(duì)麥類(lèi)作物籽粒淀粉積累的影響

水是作物生長(zhǎng)發(fā)育中最重要的環(huán)境因子，植物生長(zhǎng)發(fā)育需充足的水分供應(yīng).水分供應(yīng)不足影響麥類(lèi)作物籽粒淀粉的積累［15］.閆潔等［16］研究指出，水分脅迫下灌漿初期大麥籽粒淀粉處理與對(duì)照差異不顯著，積累量均較高；灌漿中后期，籽粒淀粉積累速率較對(duì)照組顯著降低，整個(gè)灌漿期大麥籽粒淀粉積累速率變化呈拋物線(xiàn)性變化.小麥籽?？偟矸奂爸薄⒅ф湹矸鄣姆e累均受灌漿期灌水量的影響.灌漿期灌水可顯著提高小麥籽粒淀粉的積累［17］.重度缺水條件下嚴(yán)重影響大麥的灌漿速率，不利于大麥籽粒淀粉的積累.而大麥籽粒淀粉的積累也受到干旱后復(fù)水程度的影響，在一定范圍內(nèi)隨著復(fù)水量的提高，大麥籽粒淀粉積累的能力也會(huì)出現(xiàn)不同程度的升高［18］.因此，麥類(lèi)作物籽粒淀粉的積累極大地受到水分虧缺的影響.

2 栽培措施對(duì)麥類(lèi)作物蔗糖積累的影響

2.1 氮肥用量對(duì)麥類(lèi)作物蔗糖積累的影響

蔗糖作為淀粉合成的主要底物，在麥類(lèi)作物籽粒灌漿期的積累直接影響籽粒淀粉的積累，因而與產(chǎn)量有著密切的聯(lián)系［19］.在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，氮肥用量顯著影響植株體內(nèi)蔗糖的積累［20］.青貯大麥?zhǔn)┯玫蕦?duì)植株體內(nèi)諸多營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累有著顯著的提升，隨著氮肥施入量的增加，植株體內(nèi)的糖類(lèi)物質(zhì)積累呈先上升后下降的趨勢(shì)［21］.低氮處理下小麥蔗糖積累顯著低于中、高氮處理，氮肥的施入量能調(diào)控作物體內(nèi)蔗糖積累，在一定范圍內(nèi)施氮量的增加能夠提高植株可溶性糖和蔗糖的積累，其中氮肥用量對(duì)蔗糖積累的影響顯著高于其對(duì)可溶性糖積累的影響［6］.前人研究發(fā)現(xiàn)［22］，施氮過(guò)高或過(guò)低對(duì)葉片的蔗糖積累均有不利影響，適量施加氮肥能夠促進(jìn)小麥碳水化合物由源器官向蔗糖的轉(zhuǎn)化，提高葉片蔗糖向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)能力，有助于小麥蔗糖的積累.

2.2 種植密度對(duì)麥類(lèi)作物蔗糖積累的影響

種植密度對(duì)麥類(lèi)作物蔗糖積累具有顯著影響.灌漿期小麥籽粒蔗糖積累因種植密度的不同而表現(xiàn)不同，中密度種植后期葉片、籽粒中蔗糖積累較高，種植密度過(guò)高會(huì)降低蔗糖的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)量［23］.種植密度過(guò)低時(shí)，作物生育前期由于漏光、通風(fēng)過(guò)大等造成蔗糖的積累降低［24］.馮偉等［25］研究表明，旗葉蔗糖含量受不同行株距的影響較大，中等行株距模式下光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為蔗糖的能力強(qiáng)，物質(zhì)合成源器官的蔗糖積累充足，保證了蔗糖向籽粒的運(yùn)輸速率及轉(zhuǎn)運(yùn)率，最終提高小麥的蔗糖積累.隨著種植行距增加，小麥籽粒蔗糖含量也呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)［26］，這也說(shuō)明種植密度過(guò)低或過(guò)高均不利于植株體內(nèi)蔗糖的積累.在超高產(chǎn)栽培模式下，適宜的密度能夠建立良好的群體結(jié)構(gòu)，提高蔗糖積累，這種由種植密度帶來(lái)的調(diào)控效應(yīng)在灌漿后期尤為顯著［27］.

2.3 水分對(duì)麥類(lèi)作物蔗糖積累的影響

干旱條件下，蔗糖不僅為籽粒淀粉的合成提供底物，還作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)保持細(xì)胞水勢(shì)，緩解干旱給植物機(jī)體帶來(lái)的生理?yè)p傷.不同水分條件對(duì)作物體內(nèi)蔗糖的積累起顯著的調(diào)控作用.在灌水不足時(shí)，小麥開(kāi)花前期蔗糖積累量越高，各器官對(duì)蔗糖的轉(zhuǎn)運(yùn)越多；蔗糖在各器官中的轉(zhuǎn)運(yùn)同樣受到灌漿期蔗糖積累的影響，花前各器官蔗糖的積累對(duì)最終蔗糖積累影響較大［28］.小麥灌漿后期，干旱加速了旗葉的衰老速度，光合作用無(wú)法正常進(jìn)行，因源器官制造的光合產(chǎn)物難以滿(mǎn)足冠層的代謝消耗，植物體內(nèi)蔗糖等物質(zhì)的積累下降［29］.魏世譽(yù)等［30］研究表明，在水分虧缺處理下不同營(yíng)養(yǎng)器官中蔗糖的積累量得到顯著提高.在灌水量適宜條件下小麥旗葉蔗糖含量在灌漿中期要高于灌水過(guò)多和過(guò)度干旱處理，籽粒的蔗糖含量變化與之相同.

3 栽培措施對(duì)麥類(lèi)作物淀粉合成酶的影響

3.1 氮肥用量對(duì)麥類(lèi)作物淀粉合成酶的影響

淀粉合成過(guò)程伴隨著一系列的酶促反應(yīng)，在淀粉合成過(guò)程中的關(guān)鍵酶ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AG?Pase）、淀粉合成酶（StS）、淀粉分支酶（SBE）等均受到栽培措施的影響，施氮水平對(duì)于諸多淀粉合成相關(guān)酶蛋白的活性都有著顯著效應(yīng)［31］.在一定施氮范圍內(nèi)，小麥各淀粉合成相關(guān)酶活性與施氮量均呈正相關(guān)關(guān)系，在灌漿后期不同氮肥處理間呈顯著差異.在高氮處理下酶活性均處在較低的水平，這也說(shuō)明氮肥過(guò)量施入會(huì)抑制淀粉合成相關(guān)酶的活性［32］.因此，氮肥用量過(guò)高或過(guò)低均不利于淀粉合成相關(guān)酶保持正常的生理功能［33］.

3.2 種植密度對(duì)麥類(lèi)作物淀粉合成酶的影響

目前，有關(guān)種植密度對(duì)麥類(lèi)作物淀粉合成酶活性影響的研究尚不多見(jiàn).趙會(huì)杰等［34］研究表明，種植密度和氮肥運(yùn)籌能夠調(diào)控小麥光合產(chǎn)物在蔗糖和淀粉間分配關(guān)鍵酶的活性.TWIZERIMANA等［35］研究發(fā)現(xiàn)，不同的播種量與小麥體內(nèi)的總蛋白含量以及多種組分蛋白含量有密切聯(lián)系，并且籽粒直、支鏈淀粉含量同樣也受到種植密度的影響.這可能是由于植株體內(nèi)直、支鏈淀粉的合成受SBE、StS酶控制［2］，適宜的種植密度能夠提高SBE、StS酶的活性，進(jìn)而使籽粒中直、支鏈淀粉的合成增加.

3.3 水分對(duì)麥類(lèi)作物淀粉合成酶的影響

關(guān)于水分盈缺對(duì)麥類(lèi)作物淀粉合成相關(guān)酶活性影響的研究結(jié)果不盡相同.李雙等［36］研究結(jié)果顯示，在干旱處理下，AGPase、SBE、StS等3種酶的活性顯著降低，且各種酶活性達(dá)到最高峰的時(shí)期相比于正常水分條件下有所提前.AHMADI等［37］研究指出，減少水分供應(yīng)能夠使淀粉合成相關(guān)酶的活性降低，籽粒灌漿過(guò)程中適度干旱條件對(duì)AGPase、StS的活性影響更為顯著.許振柱等［38］試驗(yàn)結(jié)果顯示，小麥籽粒灌漿前中期淀粉合成相關(guān)酶活性顯著高于正常灌水處理，灌漿后期淀粉合成相關(guān)酶在旱作條件下活性較低.旱作條件導(dǎo)致灌漿后期酶活性降低的原因可能是水分虧缺導(dǎo)致作物器官不能進(jìn)行正常生理活動(dòng)［39］.諸多研究結(jié)果顯示，作物籽粒淀粉合成相關(guān)酶活性對(duì)水分的響應(yīng)非常敏感，適時(shí)、適量地控制水分供應(yīng)有助于酶活性的提高，從而提高植株光合產(chǎn)物向淀粉的轉(zhuǎn)化能力，最終達(dá)到作物高產(chǎn)高效栽培的目的.

4 麥類(lèi)作物籽粒淀粉與合成酶的關(guān)系

大麥籽粒淀粉由直鏈、支鏈淀粉組成，以蔗糖為合成底物［40］.淀粉合成的主要途徑如下：被降解的蔗糖在AGPase作用下生成ADPG，ADPG在StS的催化下形成直鏈淀粉，直鏈淀粉又在SBE的催化下，形成支鏈淀粉［41］.已有研究表明，在大麥籽粒灌漿過(guò)程中，StS活性與籽粒淀粉含量有關(guān)，在大麥體內(nèi)已得到HvStS序列，HvSBE在花后7 d開(kāi)始有表達(dá)［42］，表明HvAGPase、HvStS和HvSBE在大麥籽粒淀粉形成過(guò)程中發(fā)揮著重要作用.相關(guān)研究表明，作物源器官制造的光合產(chǎn)物以蔗糖形式輸入籽粒，在籽粒中經(jīng)一系列酶催化作用將蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉［43］.在這個(gè)“蔗糖-淀粉”代謝途徑的生化反應(yīng)過(guò)程中，AGPase、StS和SBE等是淀粉形成的關(guān)鍵酶，受各關(guān)鍵酶相應(yīng)的基因HvAGPase、HvStS和HvSBE的調(diào)控［44］.在小麥、玉米、水稻等作物籽粒灌漿過(guò)程中，AGPase、StS和SBE活性與HvAGPase、HvStS和HvSBE相對(duì)表達(dá)量均呈顯著或極顯著正相關(guān)，籽?？偟矸酆浚ɑ虻矸鄯e累速率）與AGPase、StS和SBE活性以及HvAGPase、HvStS和HvSBE相對(duì)表達(dá)量均呈顯著或極顯著正相關(guān)［45］.

5 結(jié)語(yǔ)

麥類(lèi)作物蔗糖、淀粉的積累和淀粉合成酶活性受到氮肥用量、種植密度、水分等多種栽培措施的影響，因此對(duì)麥類(lèi)作物淀粉積累和生理特性的國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀進(jìn)行分析，有助于調(diào)控麥類(lèi)作物淀粉的積累及其相關(guān)生理機(jī)制，揭示淀粉的合成原理，采取適宜麥類(lèi)作物淀粉合成的栽培措施，達(dá)到減肥、減水不減效的目標(biāo).目前，國(guó)內(nèi)對(duì)麥類(lèi)作物淀粉的積累和相關(guān)生理特性的研究主要集中在單一栽培措施和品種對(duì)其的影響方面，而關(guān)于氮肥用量、種植密度、水分綜合調(diào)控的栽培模式對(duì)麥類(lèi)作物淀粉的積累和相關(guān)生理特性的影響研究較少.應(yīng)結(jié)合當(dāng)?shù)丨h(huán)境特點(diǎn)和種植品種制定出有益于麥類(lèi)作物淀粉積累的栽培模式.