水氮調(diào)控對作物碳代謝影響的研究進展

張雨珊，楊恒山，葛選良，張瑞富，邰繼承，孟繁昊，張明偉

（內(nèi)蒙古民族大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 通遼028043）

作物干物質(zhì)主要由碳、氫、氧、氮和灰分組成，其在植物體內(nèi)約占干重的45%、42%、6.5%、1.5%和5.0%，碳在作物干物質(zhì)構(gòu)成中占有很大比重.碳代謝主要通過作物光合作用、呼吸作用以及糖類代謝等影響作物的生長發(fā)育、有機化合物的合成、同化、積累和轉(zhuǎn)運，進而對作物的產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生影響.水氮管理是影響碳代謝的重要影響因素，灌水可促進三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化過程，提高ATP含量，增強氧化型輔酶活性，提高光合速率，優(yōu)化光合產(chǎn)物的傳導(dǎo)能力［1-2］，促進作物對養(yǎng)分元素的吸收和利用［3］；氮素施用可影響作物根系和葉片硝酸鹽形態(tài)轉(zhuǎn)化，影響光合作用和物質(zhì)生產(chǎn)，促進營養(yǎng)器官的建成［4］.合理的灌溉措施和氮素施用對調(diào)控碳代謝以及促進碳氮物質(zhì)的形成、轉(zhuǎn)運與分配具有重要作用，對作物高產(chǎn)栽培及資源高效利用具有重要意義.

1 灌溉措施對作物碳代謝的影響

合理的灌溉措施可促進作物光合生產(chǎn)和物質(zhì)積累，為作物高產(chǎn)奠定物質(zhì)基礎(chǔ).與滴灌相比，畦灌作物根區(qū)溫度降低，原生質(zhì)黏性增強，水分擴散受阻，根系主動吸水能力降低，影響地上部分植株的水分平衡［5-6］；畦灌耕層土壤容重增加，孔隙度降低［7］，根系有氧呼吸減緩，電子傳遞受阻，ATP合成及氧化型輔酶再生受到抑制，糖酵解和三羧酸循環(huán)受到不利影響［8］.滴灌減少玉米耕層土壤水分無效蒸發(fā)，改善通氣狀況，增強水分傳導(dǎo)能力，提高生育前期葉片氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量及花后葉片光合速率，保證光合產(chǎn)物累積［9］；滴灌寬窄行種植可改變作物株距和行距，提高作物光能截獲率、光合速率，協(xié)調(diào)不同葉綠素、光系統(tǒng)Ⅱ、光化學(xué)猝滅系數(shù)及光化學(xué)量子產(chǎn)量之間的關(guān)系［10］，提高葉肉細胞活性和電子傳遞速率，確保生育期內(nèi)具有較高的光能捕獲和光合生產(chǎn)能力，促進光合物質(zhì)向生殖器官分配.

灌溉量過低會導(dǎo)致植物體內(nèi)缺水，從而對功能葉片蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶的活性產(chǎn)生抑制作用，且隨著缺水程度的加劇，二者均呈下降趨勢［11］，減緩蔗糖從韌皮部向籽粒的運輸，不利于有機物的積累.此外，植物體內(nèi)缺水還可引起蛋白質(zhì)降解，致使氨基酸含量下降，導(dǎo)致氮代謝途徑受阻，影響碳代謝所需相關(guān)酶及光合色素的合成.灌溉量過高導(dǎo)致土壤短暫性缺氧，進而降低植物根系有氧呼吸，導(dǎo)致ATP合成減少，抑制水通道蛋白關(guān)閉，造成蛋白質(zhì)合成速率下降，影響蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶的生成，從而影響蔗糖的合成［12-14］.同時，適宜的水分含量有利于淀粉酶活性提高，更利于催化淀粉迅速轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴牵?5］.綜上，通過影響作物生態(tài)系統(tǒng)的水熱條件，調(diào)控碳代謝的關(guān)鍵過程，灌溉措施對作物碳代謝相關(guān)酶活性的調(diào)控起著至關(guān)重要的作用.

相同灌水量和降雨量條件下，灌溉頻次可以調(diào)節(jié)作物營養(yǎng)器官和生殖器官的干物質(zhì)積累，促進光合產(chǎn)物向庫器官的轉(zhuǎn)運與分配.灌溉頻次過低導(dǎo)致生育前期光化學(xué)效率、光化學(xué)猝滅系數(shù)、氣孔導(dǎo)度下降［16］，CO2固定受阻，光合機構(gòu)及光合酶系統(tǒng)遭到破壞，影響葉肉細胞光合活性且生育后期光合功能恢復(fù)較差［17］；灌溉頻次過高導(dǎo)致單次灌溉量較低，土壤表層水分過高、深層水分虧缺，致使作物缺水［18］，葉片光系統(tǒng)Ⅱ活性出現(xiàn)暫時性下降，重度缺水時光系統(tǒng)Ⅱ會受損，導(dǎo)致電子傳遞能力減弱，進而造成光能捕獲效率下降，光合作用減弱，作物碳代謝產(chǎn)物減少，進而影響產(chǎn)量［19］.適宜的灌溉頻次可改善光系統(tǒng)Ⅱ的原初光能轉(zhuǎn)化效率，提高其光化學(xué)猝滅系數(shù)及光化學(xué)量子產(chǎn)量，提高葉肉細胞的光合活性和電子傳遞速率，將所吸收的光能轉(zhuǎn)化成有效化學(xué)能［20］，將葉片吸收的光充分地用于光合作用，促進光合物質(zhì)積累，最終實現(xiàn)作物高產(chǎn).

2 氮素施用對作物碳代謝的影響

氮素施用對作物碳、氮代謝具有循環(huán)促進作用.施氮量過低，植株氮素供應(yīng)不足，作物光合性能下降.氮素供應(yīng)過量，葉片C/N值過低，光合產(chǎn)物對光合器官的反饋產(chǎn)生抑制，光合產(chǎn)物的輸出減少［21-23］；作物光合部位氮素含量過高，氮同化作用加強，其與碳同化作用對同化力產(chǎn)生競爭，亦對光合系統(tǒng)產(chǎn)生抑制作用，蔗糖含量開始下降，碳代謝減緩，庫源關(guān)系失衡［24-25］.適宜的氮素供給量有利于提高玉米葉片蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶的活性，進而提高蔗糖含量，施氮量與葉片含氮量、光合速率呈正相關(guān)關(guān)系；氮素可從翻譯水平影響1，5-二磷酸核酮糖羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶、丙酮酸磷酸二激酶的合成［26］，適當(dāng)增加氮素施用量可提高光合作用碳固定過程最大的限制速酶-1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的活性［27］，同時丙酮酸磷酸二激酶活性和可溶性蛋白含量的增幅更明顯［28］.

作物通過吸收銨態(tài)氮和硝態(tài)氮補充氮素養(yǎng)分，其中生育前期以硝態(tài)氮為主，生育后期以銨態(tài)氮為主［29］.硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶是氮同化過程的關(guān)鍵酶，其對NO3-還原為NH4+以及NH4+轉(zhuǎn)變?yōu)樽魑锟芍苯游绽玫鼗衔锲鹬匾饔茫?0］.研究表明，作物生育后期氮素積累可影響硝酸還原酶活性，蛋白質(zhì)含量與硝酸還原酶活性正相關(guān)［31］.通過改變氮素供應(yīng)體形態(tài)，氮素養(yǎng)分以銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的形式直接施用，可加快作物對氮素的吸收，促進作物體內(nèi)蛋白質(zhì)的生成，加快蔗糖、淀粉以及可溶性糖的轉(zhuǎn)化和利用，進而促進碳代謝產(chǎn)物的生成［32］，同時還可省去谷氨酰胺酶的轉(zhuǎn)氮過程，提高谷氨酰胺酶和谷氨酰胺合成酶活性［33］，加快氮代謝過程運轉(zhuǎn)，加強作物對氮素的吸收利用，加快光合產(chǎn)物同化，進而促進作物碳代謝運轉(zhuǎn).同時，碳代謝為NO3-還原和氨基酸合成提供能量和碳骨架，即增強碳代謝亦可改善氮代謝相關(guān)酶活性，返促NH4+同化，提高作物氮代謝運轉(zhuǎn)效率［34］.

氮素施用方式會影響作物對氮素的吸收利用，氮肥后移可延長生育后期有效光合時間，促進后期碳代謝以及代謝產(chǎn)物的積累，進而提高產(chǎn)量.研究表明，玉米拔節(jié)期一次性施氮會造成生育后期缺氮，破壞葉片內(nèi)葉肉細胞結(jié)構(gòu)和降低葉綠素含量，同時對光系統(tǒng)I與光系統(tǒng)Ⅱ之間的電子傳遞鏈產(chǎn)生破壞，對光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的供、受體側(cè)也會產(chǎn)生破壞，減弱光合作用造成產(chǎn)量下降［35-36］.灌漿期施氮可補充葉片中氮素含量，改善光系統(tǒng)Ⅱ和光系統(tǒng)Ⅰ的性能和協(xié)調(diào)性，增強光合電子傳遞性，從而提高灌漿期凈光合速率，增加光合產(chǎn)物［37］.此外，氮肥分次追施也是維持生育期內(nèi)較高光合作用，提高產(chǎn)量的有效措施.研究表明，氮素分3～4次追施較一次性施入可提高籽粒產(chǎn)量9.3%～18.2%［38］，隨施氮次數(shù)的增加可提高葉面積和降低生育后期葉片衰老，延長LAI高值持續(xù)期，可顯著提高非光化學(xué)猝滅系數(shù)及電子傳遞速率［39］，提高葉片的光能利用率，葉片對光破壞的防御得到有效增強，光合性能得到改善，促進干物質(zhì)積累，從而獲得較高產(chǎn)量［40］.

3 灌溉與氮素耦合對作物碳代謝的影響

水氮耦合是調(diào)控作物生長和發(fā)育的重要手段，通過合理的水氮運籌調(diào)節(jié)作物光合性能及光合產(chǎn)物的積累與分配是實現(xiàn)作物高產(chǎn)和提高水氮利用效率重要措施之一［41］.當(dāng)水氮施用量變化時，作物通過調(diào)節(jié)體內(nèi)碳、氮含量分配，使其更好地適應(yīng)生存環(huán)境［42-43］.適宜水分條件下增加施氮量可使作物葉片氣孔密度變小、蒸騰降低，促進光合作用，加快碳、氮代謝運轉(zhuǎn)［44］.水分過低會導(dǎo)致水解類酶活性增強，使蛋白質(zhì)與氨基酸含量減少，而增施氮素可提高葉片氮素含量、凈光合速率和生長速率［45］，可使缺水植株的蛋白酶、肽酶及核糖核酸酶活性降低，維持較高的蛋白質(zhì)生成水平和較高的硝酸還原酶活性，水氮耦合可促進氮代謝，從而增加植株氮吸收總量［46］.研究表明，適宜的水-氮配比有利于植物的碳、氮同化過程平衡，從而促進植物的生長［47］.適宜水氮用量可發(fā)揮水氮耦合效應(yīng)，調(diào)節(jié)和改善拔節(jié)期玉米光合特征，提高光合速率，促進物質(zhì)積累，從而提高產(chǎn)量［48-49］.研究表明，水氮耦合增產(chǎn)效應(yīng)主要與內(nèi)源激素改變有關(guān)，適宜水氮用量下吲哚乙酸、玉米素及玉米素核苷含量明顯增加［50］.內(nèi)源激素通過調(diào)節(jié)胚乳內(nèi)細胞的發(fā)育，調(diào)節(jié)籽粒中碳代謝關(guān)鍵酶活性，促進地上地下碳氮代謝產(chǎn)物向籽粒轉(zhuǎn)運，從而提高產(chǎn)量［51］.

4 展望

綜上，灌溉措施與氮素施用對作物碳代謝過程影響顯著，但多集中于碳、氮代謝某一特定的生理過程，對二者在作物體內(nèi)進一步轉(zhuǎn)化和協(xié)調(diào)性的研究鮮見報道.因此，需要某些指標(biāo)來衡量二者在作物體內(nèi)轉(zhuǎn)化和協(xié)調(diào)的程度.這不僅可以從營養(yǎng)生理的角度衡量作物適宜的灌溉量和氮素施用量，而且可避免水、氮資源浪費和過量施用對作物碳、氮代謝的抑制作用.此外，外源激素可通過調(diào)節(jié)細胞分裂素，提高持綠基因SGR2的表達，從而增加葉綠素含量［52］，促進葉片中14C-谷氨酸向穗軸的輸入［53］；同時，外源激素調(diào)控可促進碳氮代謝相關(guān)酶基因轉(zhuǎn)錄表達，進而提高相關(guān)酶活性，增強了源庫物質(zhì)之間的轉(zhuǎn)運，進而促進了籽粒的生長和發(fā)育［54-56］.因此，進一步研究外源激素調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄表達對調(diào)節(jié)作物碳代謝、提高物質(zhì)生產(chǎn)能力和挖掘增產(chǎn)潛力具有重要意義.