人為干擾對(duì)徐州石灰?guī)r山地林下植物多樣性的短期影響

陳 平，萬(wàn)福緒，顧湯華，李 盟，秦 飛，關(guān)慶偉

（1.南京林業(yè)大學(xué) 森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京210037；2.江蘇省徐州市林業(yè)技術(shù)指導(dǎo)站，江蘇 徐州221009）

生物多樣性是地球生物圈中所有生物與環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過(guò)程的總和。目前，生物多樣性研究已成為群落生態(tài)學(xué)中一項(xiàng)重要研究?jī)?nèi)容［1］，其中人為干擾對(duì)森林群落物種多樣性影響研究又是其非常重要的研究方向［2－10］，并被日益關(guān)注。研究表明，適當(dāng)?shù)娜藶楦蓴_（撫育、間伐）可以改善林分結(jié)構(gòu)、促進(jìn)林內(nèi)生物多樣性增加，有利于系統(tǒng)的穩(wěn)定性和森林效益發(fā)揮［6］。但目前這類(lèi)研究主要集中在間伐撫育措施對(duì)人工林生物多樣性影響方面，對(duì)人工針葉林林分生物多樣性受間伐混交（間伐后補(bǔ)植闊葉樹(shù)種）影響的研究罕見(jiàn)報(bào)道。本研究以江蘇省徐州石灰?guī)r地區(qū)人工林為對(duì)象開(kāi)展研究，探討了人為干擾對(duì)風(fēng)景林林相改造和林區(qū)荒山覆綠的影響，期望能為相關(guān)工作的開(kāi)展提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

徐州市位于江蘇省西北部，蘇、魯、豫、皖四省交界處，地處33°43′～34°58′N(xiāo)，116°22′～118°40′E，為暖溫帶濕潤(rùn)半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，屬華北大陸性氣候，受東南季風(fēng)影響較大，山地面積約占全市面積的9.4%，有林地面積為山體面積的78.0%。山地成土母質(zhì)主要是石灰?guī)r及少量砂頁(yè)巖，土壤主要是石灰土和淋溶褐土，山地土層一般較薄，大多為基巖裸露山地，山體坡度一般為10°～25°。地帶性植被原以落葉闊葉林為主，現(xiàn)有低山丘陵地主要以人工側(cè)柏Platycladus orientalis林為主，面積約有2萬(wàn)hm2［11］，樹(shù)齡為45 a以上，樹(shù)高為7～10 m，胸徑為8～15 cm。現(xiàn)有次生林群落中的主要植物有刺槐Robinia pseudoacacia，側(cè)柏，黃連木Pistacia chinensis，構(gòu)樹(shù)Broussonetia papyrifera，女貞Ligustrum lucidum，柘樹(shù)Cudrania tricuspidata，棗Ziziphus jujuba等。林下灌草稀少，且沒(méi)有形成明顯層次。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

野外調(diào)查時(shí)間為2009年7月。試驗(yàn)將喬木層主要造林樹(shù)種作為不同人工林分類(lèi)型劃分的依據(jù)。在對(duì)調(diào)查區(qū)域做全面勘查的前提下，結(jié)合林分現(xiàn)狀，設(shè)置8塊典型林分樣地（表1）。調(diào)查樣地位于徐州市的云龍山、曹山和段山，云龍山樣地（編號(hào)P1，P2，P3，P4，P5）側(cè)柏樹(shù)齡均為45 a以上，平均胸徑14.5 cm，其中樣地P2，P3，P4在2007年3月進(jìn)行過(guò)撫育間伐，并按一定比例在間伐區(qū)域分別補(bǔ)種欒樹(shù)Voelreuteria paniculata（平均胸徑≥7.0 cm），黃連木（平均胸徑≥10.0 cm）等喬木，針闊混交林林齡為2 a；云龍山的側(cè)柏 ＋樸樹(shù)Celtis sinensis＋青桐Firmiana simplex＋刺槐林分樣地P1經(jīng)5 a撫育間伐，林內(nèi)群落結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定；云龍山樣地P5是純側(cè)柏林，未進(jìn)行過(guò)撫育間伐，研究將其作為對(duì)照地；曹山、段山樣地（P6，P7，P8）原為石灰?guī)r荒山，2007年4月完成了對(duì)山地的荒山覆綠，現(xiàn)有樹(shù)種主要是女貞（平均胸徑≥4.0 cm）、側(cè)柏（平均胸徑≥10.0 cm）、雪松（平均胸徑≥5.0 cm）、五角楓Acer mono（平均胸徑≥4.5 cm）等，林齡2 a。

表1 林分基本情況Table 1 Condition of forest stands in different plantations

試驗(yàn)在各林分中設(shè)1個(gè)25 m×25 m的喬木樣方，各個(gè)喬木樣方內(nèi)設(shè)置5塊5 m×5 m的灌木樣方，灌木樣方的設(shè)置方法為取四角和對(duì)角線交叉點(diǎn)。由于人工林林下灌草稀疏，試驗(yàn)將灌木樣方同時(shí)作為草本調(diào)查樣方。記錄各個(gè)喬木樣方內(nèi)的喬木數(shù)、胸徑和樹(shù)高；記錄各個(gè)灌木（草本）樣方的植物種名、株高、地徑、蓋度和株數(shù)（叢生草本以植株叢數(shù)代替株數(shù)）。試驗(yàn)中灌木層指植株株高為0.5 m＜H＜2.5 m間的所有植物，草本層指植株高度H≤0.5 m的所有植物（不含林內(nèi)苔蘚），林分喬木密度單位為株·hm－2。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

1.3.1 物種豐富度測(cè)定方法 采用Patrick指數(shù)dP=S和Menhinick指數(shù)：［12］，其 中N 為全部種的個(gè)體數(shù)總數(shù)；S為面積A內(nèi)的種數(shù)。

1.3.2 多樣性指數(shù)的測(cè)定方法 多樣性指數(shù)分別采用Simpson多樣性指數(shù)：［N（N-1）］和 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：進(jìn)行測(cè)定［13，14］。其中 Ni為第 i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)；Pi=Ni/N，其他參數(shù)與前面相同。

1.3.3 均勻度的測(cè)定方法 采用Pielou均勻度指數(shù)：1/S），其中參數(shù)與前面相同。JSW指基于Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的均勻度指數(shù)，JSP指基于Simpson多樣性指數(shù)的均勻度指數(shù)。

1.3.4 群落相似系數(shù)測(cè)定方法 相似性系數(shù)采用Sorenson指數(shù)計(jì)算［1］：CS=2j/（a+b）；其中j為2個(gè)樣地共有物種數(shù)；a和b分別為樣地A和樣地B的物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林分組成和結(jié)構(gòu)分析

表2顯示，云龍山側(cè)柏純林（P1，P2，P3，P4，P5）經(jīng)間伐撫育后，側(cè)柏 +黃連木林分樣地（P4）灌草層植物分布科的數(shù)量最少，僅為12科，未改造側(cè)柏林分樣地（P5）次之，為15科。對(duì)曹山、段山造林樣地（P6，P7，P8）進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，女貞 +雪松（P6）林分樣地中，灌草層出現(xiàn)植物科的數(shù)量要高于栽種側(cè)柏（P7）和女貞的純林（P8）。此外，表2顯示構(gòu)樹(shù)幾乎出現(xiàn)在所有林分中，表明構(gòu)樹(shù)作為側(cè)柏純林改造和荒山造林的主要伴生樹(shù)種有著重要地位，在后期林業(yè)工作中可將它視為先鋒樹(shù)種，適當(dāng)加以保留，以利于生境條件的改善。

表3顯示，林分樣地 P1，P2，P3，P4，P6，P7和 P8草本層的植物總數(shù)量（N）都比對(duì)照地（P5）高，分別是對(duì)照地的2.098，2.432，1.091，2.053，2.439，3.379和3.485倍，植物種數(shù)分別是對(duì)照地的3.727，3.272，2.000，2.727，2.455，2.000和2.818倍；灌木層的植物總數(shù)除曹山女貞樣地P8要低于對(duì)照地外，其他6塊樣地均高出對(duì)照地（P5）2.000倍以上，對(duì)照地物種數(shù)要高于其他幾種林分，為10種，其中林下灌木和草本層的側(cè)柏幼苗數(shù)量分別為2株和25株。

上述結(jié)果表明，在高密度側(cè)柏純林中，林下灌木和草本種類(lèi)和數(shù)量都較稀少，無(wú)論是作為優(yōu)勢(shì)喬

木樹(shù)種的側(cè)柏，還是其他樹(shù)種都未能在灌草2層形成明顯層次。這說(shuō)明側(cè)柏純林的林分結(jié)構(gòu)不完整、不穩(wěn)定，同時(shí)也表明對(duì)側(cè)柏純林的適當(dāng)人為干擾對(duì)增加林下物種數(shù)量，改善林分結(jié)構(gòu)有利。分析其原因主要是在不同干擾強(qiáng)度下的側(cè)柏改造林（P1，P2，P3，P4）和荒山覆綠林（P6，P7，P8）林分結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了較大變化，光、水、肥等生境條件得到改善，為先鋒物種的入侵創(chuàng)造了條件，增加了林下物種多樣性。

表2 不同林分經(jīng)營(yíng)類(lèi)型主要林下植物Table 2 Main species of undergrowths in different management types

2.2 不同林分林下植物豐富度分析

物種豐富度是反映群落多樣性的一項(xiàng)重要指標(biāo)，不同的人為干擾措施會(huì)對(duì)林分的植物組成產(chǎn)生重要影響［3］。表3顯示在不同林分經(jīng)營(yíng)措施下，2種不同豐富度測(cè)算方法反映的結(jié)果相同，在所有林分類(lèi)型中，未經(jīng)撫育間伐的側(cè)柏純林（P5）在灌木層的物種豐富度均高于其他林分，而草本層物種豐富度低于其他林分。主要原因是針闊混交林成林時(shí)間較短（2 a），且前期撫育、混交闊葉樹(shù)種時(shí)損毀了部分林下植物，在短期內(nèi)造成林下植物多樣性降低。這一結(jié)果與任立忠等［3］對(duì)山楊Populus davidiana次生林的研究結(jié)果相同，同時(shí)也符合趙平等［9］提出的喬木層、灌木層的變化不同步及草本層物種數(shù)峰值的出現(xiàn)要晚于喬木層和灌木層的觀點(diǎn)；而曹山、段山造林樣地（P6，P7，P8）的營(yíng)造時(shí)間較短，加上原有石灰?guī)r山地立地條件較差，不利于植物生長(zhǎng)。因此，在立地條件較差地區(qū)進(jìn)行林分改造和間伐撫育時(shí)，應(yīng)注意對(duì)林下非目的樹(shù)種和伴生植物的保護(hù)。

2.3 不同林分林下植物多樣性變化分析

物種多樣性指數(shù)相對(duì)于物種豐富度是一項(xiàng)能更加全面反映多樣性的指標(biāo)，物種多樣性指數(shù)是把物種數(shù)、個(gè)體數(shù)、分布特性等信息結(jié)合起來(lái)的一個(gè)統(tǒng)計(jì)量，能定量反映林分中物種的豐富度、變化程度及均勻性［6］。表3顯示，不同人工林灌木和草本層多樣性指數(shù)存在較大變化，且與豐富度指數(shù)變化趨勢(shì)相近，在同一林分中物種多樣性指數(shù)的順序是草本層＞灌木層。但在云龍山側(cè)柏林分（P5）表現(xiàn)特殊，順序是灌木層＞草本層，這主要是受側(cè)柏純林林分密度較大，成林時(shí)間較長(zhǎng)，郁閉度較高等林分特殊小生境影響，與人工純林中經(jīng)常出現(xiàn)的“光裸現(xiàn)象”相似［15］。在不同林分中灌木層植物多樣性（Simpson，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)）的順序是側(cè)柏（對(duì)照地）＞欒樹(shù) ＋側(cè)柏（下坡）＞側(cè)柏（2 a）＞側(cè)柏 ＋黃連木＞側(cè)柏 ＋樸樹(shù) ＋青桐 ＋刺槐＞女貞 ＋雪松（2 a）＞側(cè)柏 ＋欒樹(shù)（上坡）＞女貞（2 a），草本層植物多樣性（Simpson，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)）順序是側(cè)柏 +樸樹(shù) +青桐+刺槐＞女貞（2 a）＞女貞 +雪松（2 a）＞欒樹(shù) +側(cè)柏（下坡）＞側(cè)柏+黃連木＞側(cè)柏 +欒樹(shù)（上坡）＞側(cè)柏（2 a）＞側(cè)柏（對(duì)照地）。結(jié)果表明，云龍山側(cè)柏純林改造中，在相近間伐強(qiáng)度，不同混交樹(shù)種間物種多樣性存在一定變化，林下植物多樣性側(cè)柏 +黃連木林分（P4）要高于欒樹(shù) +側(cè)柏林分（P3）；在不同間伐強(qiáng)度和混交樹(shù)種間物種多樣性也存在較大變化，表3顯示，混植同種闊葉樹(shù)種時(shí)，在較高強(qiáng)度的間伐條件下云龍山下坡欒樹(shù) +側(cè)柏林分（P2）高于云龍山上坡側(cè)柏 +欒樹(shù)林分（P3），并且間伐強(qiáng)度的增加也使欒樹(shù) +側(cè)柏林分（P2）的多樣性高于側(cè)柏+黃連木林分（P4）。表3還顯示，灌木層和草本層物種多樣指數(shù)之間（Simpson，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)）僅云龍山上坡側(cè)柏 +欒樹(shù)林分樣地（P3）和側(cè)柏 +黃連木林分樣地（P4）2種林分經(jīng)營(yíng)類(lèi)型多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)相同；其他林分類(lèi)型灌木層和草本層物種多樣性均存在此消彼長(zhǎng)的變化趨勢(shì)，即在試驗(yàn)區(qū)的同一林分中，當(dāng)林下草本層物種多樣性指數(shù)增加時(shí)，灌木層物種多樣性指數(shù)減少。這種變化趨勢(shì)符合群落生境異質(zhì)性和時(shí)間變動(dòng)性條件下的群落物種多樣性變化［3，16］。

表3 不同經(jīng)營(yíng)措施林下物種多樣性Table 3 Species diversity indices value of undergrowths in different management types

均勻度主要反映群落穩(wěn)定性，穩(wěn)定群落的均勻度一般較高。研究分別采用基于Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的均勻度測(cè)算方法。表3表明2種計(jì)算方法間的結(jié)果稍有不同，基于Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均勻度在側(cè)柏林（P7）的灌木層最高，是1.313；側(cè)柏+樸樹(shù) +青桐 +刺槐林分（P1）的草本層最低，為0.220；而基于Simpson多樣性指數(shù)的均勻度在欒樹(shù) +側(cè)柏林分（P2）的灌木層最高，是0.907；云龍山側(cè)柏林分（P5）的草本層最低，為0.839。

2.4 不同林分林下植物共有種及林分相似系數(shù)比較

林分共有種和相似系數(shù)是反映物種多樣性的重要指標(biāo)之一，由于人工林受到人為干擾較多，其與天然林和天然次生林之間有著較大差別，通常情況下生境相同的地區(qū)，在林分建群種一致時(shí)，群落的相似性應(yīng)該較大［6］。表4顯示不同林分間的相似系數(shù)很低，系數(shù)為0.056 0～0.585 4，最高值出現(xiàn)在側(cè)柏 +樸樹(shù) +青桐 +刺槐林分（P1）和女貞 +雪松林分（P6）之間，達(dá)到0.585 4，相似性最低值出現(xiàn)在云龍山的側(cè)柏 +黃連木林分（P4）和段山的女貞林（P8）之間，為0.056 0。表4還顯示，荒山造林地與其他林分類(lèi)型樣地間的相似性系數(shù)相對(duì)較大，理論上應(yīng)該表明林分最接近，但純林改造地與它還有較大差別，相似性系數(shù)較大主要是受草本層影響所致，其主要原因是由于荒山造林和林分改造后，林下光、水、肥等條件得到改善后先期侵入林地的都是適應(yīng)能力較強(qiáng)的相同草本植物。

表4 不同林分經(jīng)營(yíng)措施林下植物共有種及林分相似系數(shù)Table 4 The common species and cofficient of similarity at different management types

3 結(jié)論

不同的林分經(jīng)營(yíng)和改造措施對(duì)林下植物豐富度有一定影響，林下灌木數(shù)量變化較小，而草本數(shù)量變化相對(duì)較大。研究結(jié)果表明，側(cè)柏純林經(jīng)過(guò)間伐撫育2 a后能增加草本層的物種豐富度，但對(duì)灌木層物種豐富度影響不大。

不同的林分經(jīng)營(yíng)和改造措施對(duì)林分物種多樣性有重要影響，多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)的變化趨勢(shì)相近，在不同林分中灌木層植物多樣性（Simpson，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)）順序是側(cè)柏（對(duì)照地）＞欒樹(shù) ＋側(cè)柏（下坡）＞側(cè)柏（2 a）＞側(cè)柏 ＋黃連木＞側(cè)柏 ＋樸樹(shù) ＋青桐 ＋刺槐＞女貞 ＋雪松（2 a）＞側(cè)柏 ＋欒樹(shù)（上坡）＞女貞（2 a），草本層植物多樣性順序是側(cè)柏 ＋樸樹(shù) ＋青桐 ＋刺槐＞女貞（2 a）＞女貞 ＋雪松（2 a）＞欒樹(shù) ＋側(cè)柏（下坡）＞側(cè)柏 ＋黃連木＞側(cè)柏 ＋欒樹(shù)（上坡）＞側(cè)柏（2 a）＞側(cè)柏（對(duì)照地）；同一林分內(nèi)物種多樣性指數(shù)順序是草本層＞灌木層。在相近間伐強(qiáng)度條件下，側(cè)柏＋黃連木混交林分的物種多樣性要高于欒樹(shù)＋側(cè)柏林，在不同間伐強(qiáng)度和混交樹(shù)種條件下，闊葉樹(shù)種的比例越大，物種多樣性也越大。研究表明，人為干擾對(duì)林下灌木和草本層物種多樣性均有較大影響，干擾2 a內(nèi)會(huì)降低林內(nèi)灌木層物種多樣性，但草本層物種多樣性會(huì)有所提高。

林分相似性研究表明，各林分間相似性系數(shù)很低。由于草本層植物是生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，其生長(zhǎng)狀況對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況有重要指導(dǎo)作用，其組成和結(jié)構(gòu)是森林自然恢復(fù)的重要指標(biāo)［17］。因此，試驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明人為干擾方式的不同對(duì)林分群落的影響很大，甚至可以決定林分的演替方向。

致謝：在植物標(biāo)本鑒定過(guò)程中得到南京林業(yè)大學(xué)植物組尹增芳教授的大力幫助，吳新旺、王亞州、馬嘯馳、張佩華等參加了野外調(diào)查工作，在此表示感謝！

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