浙江沿海荔枝螺屬（腹足綱：骨螺科）分類學研究

尤仲杰 ，陳志云

（1.寧波市海洋與漁業(yè)研究院，浙江寧波 315012；2.寧波大學海洋生物工程重點實驗室，浙江寧波 315211）

The species-list of Thais along Zhejiang coast is as follows:

Thais(Reishia)clavigera(Küster,1860)

Thais(Reishia)luteostoma(Holten,1803)

Thais(Reishia)bronni(Dunker,1860)

Thais(Thaisella)lacerus(Born,1778)

Thais(Stramonita)javanica(Philipi,1848)*

Thais(Stramonita)gradata(Jonas,1846)

Thais(Stramonita)dayunensis(Chen et You，2009)

*,First record along the coast of Zhejiang Province.

荔枝螺屬 Thais R?ding,1798

模式種：Thais(Thais)nodosa Linnaeus,1758

該屬是骨螺科中體型中等或偏小的一大類群，貝殼成卵圓形或紡錘形，殼面多具結節(jié)或瘤狀、棘狀突起，貝殼堅實，因此在中國臺灣也被稱為巖螺(rock shell)。為食肉性種類，捕食雙殼類、藤壺或其他小型腹足類。

主要生活在潮間帶巖礁上或巖石縫隙內。主要分布在印度洋-太平洋海域，特別是中國-日本和澳大利亞海域。地中海南部沿海也有分布。

由于缺乏骨螺系統(tǒng)發(fā)育的研究，從而導致亞科分類單元界定含糊，所以更難確定屬以及亞屬等較低等級單元的劃分。到目前為止，荔枝螺屬中亞屬的劃分仍未達成統(tǒng)一結論。本文的分類體系主要參考Fujioka(1958)對荔枝螺亞科的研究結論。

荔枝螺屬在中國浙江沿海僅分布3個亞屬。

浙江沿海荔枝螺屬Thais亞屬檢索表

1(2)縫合線明顯，或呈線溝狀；后溝明顯缺刻狀；繃帶發(fā)達，具假臍···························Thaisella

2(1)縫合線淺或不明顯

3(4)螺旋部每層具有兩列突起，位于螺層中部的大，第二列小，緊貼縫合線上方；體螺層具4列突起，自上向下依次減弱········································································Reishia

4(3)各螺層中部擴張，形成肩部；螺旋部各螺層具細螺肋，無明顯突起；體螺層上方具有兩列明顯粗壯具有弱的結節(jié)狀突起的螺紋·····························································Stramonita

亞屬Reishia Kuroda&Habe,1971

模式種：Purpura bronni Guuppy,1869,=Thais(Reishia)bronni Dunker,1861

貝殼殼質堅厚，螺旋部圓錐形，多高起，縫合線不明顯，每螺層具2列突起，第一列突起較第二列大，位于螺層中部，第二列緊貼縫合線上方。體螺層有4列突起，以上方兩列最強大。突起形態(tài)在種間甚至是種內變化很大。殼卵圓形，在前溝處變窄。內唇直且光滑。假臍不明顯。厴角質，棕褐色。

討論：Kuroda等曾將這一類群從殼口廣大的荔枝螺屬中獨立出來，提升為荔紅螺亞科的一個新屬。但根據(jù)Kool和Fujioka對紅螺亞科（即荔枝螺亞科）種類齒舌的研究報道，筆者認為，Reishia類群應該歸為荔枝螺屬的一個亞屬。

疣荔枝螺Thais(Reishia)clavigera(Küster,1860)(圖版I:1a,1b,2-5)

Purpura clavigera Küster,1860 in Kobelt:Conch.Cab.,3(1-1),p.186,pl.31a,fig.1 ;Lou(樓子康),1963,5(1),56.

Purpura clavigera,Lischke,1896,1,p.54,pl.5,figs.12-14.

Purpura problematica Baker,1891,Proc.Rochester Acad.Sci.,1,p.135,pl.11,figs.2,3.

Reishia clavigera(Küster):Kuroda,Habe&Oyama,1971:p.147,pl.42,fig.8 ;Lee,1999,3:375.

Thais(Reishia)clavigera(Küster):Okutani,2000:399,pl.198,fig.183.

Thais clavigera (Küster):Yen,1936:240,pl.21,fig.53 ,53a;Qi(齊鐘彥),et al.,1983,2:76;Fujioka,1985,90:43;You(尤仲杰),et al.,1989,3:38;Liu,1995,12:11;Lau,et al.,2004,312:43;Tan,et al.,2001,18:1275;Wang(王一農(nóng)),et al.,2003,16(1):40;Zhang(張素萍),et al.,2005,29(8):75.

Thais clavigera(Lischke):Cooke,1918,13:91.

標本采集地：舟山(嵊泗列島)；寧波(鄞州橫碼、象山石浦)；臺州（三門、大陳島）；溫州(蒼南大漁灣、南麂列島)。

形態(tài)描述：種內貝殼形態(tài)存在明顯差異，可分為5個類群。

第一群體(Y-1)：貝殼較小，呈卵形，殼質堅硬厚實，縫合線淺或不明顯。螺旋部低，殼頂常呈被蝕狀態(tài)。在每一螺層的中部都有1列明顯的扁平疣狀突起，緊貼縫合線上下層處有2列疣突，有的個體不明顯。體螺層膨脹，表面有4列疣狀突起（不包括緊貼縫合線處的1列突起），以上方第1、2列最強大，每列突起之間具有2～3條螺旋紋。除突起部和螺紋呈黑褐色外，整個殼面和殼口為灰白色或黃白色。殼口卵圓形，前溝短，后溝不明顯。外唇厚，邊緣呈黑褐色，由于殼面的螺紋而形成細小的缺刻，外唇內部可見3～4條明顯的肋紋，肋紋在延伸至殼口末端時形成顆粒狀突起；內唇直，黃色或黃白色。厴角質，腎型，棕黃色，中間部分約1/3為深褐色。(圖版I:1a,1b)

第二類群(Y-2)：螺旋部很低，體螺層明顯膨大，殼口較大，其余貝殼形態(tài)特征與上述Y-1群體基本一致。(圖版I:2)

第三類群(Y-3)：貝殼呈紡錘形，螺旋部高起且尖，縫合線不明顯。整個殼面顏色暗，突起同上。外唇薄，邊緣呈黑褐色，由于殼面的螺紋而形成細小的缺刻，外唇內部可見3～4條明顯的肋紋，肋紋在延伸至殼口末端時形成顆粒狀突起；內唇相當直。厴角質。(圖版I:3)

第四類群(Y-4)：貝殼較上述3類小，螺旋部低，體螺層顯著膨脹，具黑褐色的小角狀突起，有的突起很尖，整個殼面顏色暗。殼口和內、外唇特征同Y-3群體。(圖版I:4)

第五類群(Y-5)：個體明顯大于上述類群，貝殼特征與Y-1類群很相似，不同之處在于體螺層上方兩列突起明顯高，成小角狀，后溝呈小缺刻狀。(圖版I:5)

以上類群主要區(qū)別見表1。

表1 疣荔枝螺種內類群間主要形態(tài)特征區(qū)別Tab.1 Major differences among the 5 sections of Thais(Reishia)clavigera

生態(tài)及分布：巖礁生態(tài)型，主要生活在潮間帶中潮區(qū)和低潮區(qū)，在浙江和山東等地海區(qū)潮間帶高潮區(qū)也有該種分布，常集群生活，而且有與黃口荔枝螺集群的現(xiàn)象。退潮后多隱藏在巖礁縫隙內。廣溫廣布種，在我國南北沿海均有分布，日本等地也有分布。

黃口荔枝螺Thais(Reishia)luteostoma(Holten,1803)(圖版Ⅱ:1a-1d,2a-2c,圖版Ⅲ:1a-1c)

Buccinum luteostoma Holten,1803,Eunum.Syst.Conchy l.,1802,p.52.

Buccinum luteostoma Dillwyn,1817,2:612.

Purpura luteostoma Deshayrs:Reeve,1846:pl.8,fig.35.

Purpura luteostoma(Dillwyn),Zhang(張璽),et al.,1940,30,pl.6,fig.44.

Reishia luteostoma(Holten):Kuroda,Habe&Oyama,1971:p.146,pl.42,fig.6.

Thais luteostoma(Chemnitz):Cooke,1919,13:91.

Thais luteostoma(Holten),Habe,1662,p.51,pl.26,fig.8 ;Qi(齊鐘彥),et al.,1983,2:77;You(尤仲杰),et al.,1993,12(1):40;Tan,et al.,2001,18:1275;Wang(王一農(nóng)),et al.,2003,16(1):40;Zhang(張素萍),et al.,2005,29(8):75.

Purpura bronii Dunker var.suppressa Grabau et king,1928:204,pl.Ⅷ,Fig.66.

Purpura bronii suppressa Grabau et king,Zhang(張璽),et al.,1940:31.pl.6,Fig.45.

Thais bronii suppressa(Grabau et king),Yen,1936,3(5):238,pl.ⅩⅪ,fig.52 ,52a;Zhao(趙汝翼),et al.,1982:58,pl.Ⅵ,Fig.5.

標本采集地：舟山(嵊泗列島)；寧波(象山)；溫州(南麂列島)。

形態(tài)描述：貝殼大小及外部形態(tài)種內差異很大，殼質堅實，有的較薄，突起在不同的個體間甚至是在同一個體上有所變化，可分為3個類群。

第一類群(H-1)：貝殼中等大小，紡錘形，貝殼堅實且厚。螺旋部高，殼頂常磨損或被侵蝕，縫合線淺或不明顯。每一螺層具有2列突起，第一列呈角狀，位于螺層中部突起的肩部上，第二列突起小，緊貼縫合線上方。突起在體螺層上具有4列，以上方第一列最強大，下方各列突起的大小順次減弱。不同的個體突起情況不同，有結節(jié)狀，尖角狀，鴨嘴狀等。其中結節(jié)狀突起有的單個分離，有的連綿呈塊狀，并且在有的個體中高，有的低。整個殼面密生許多細的螺旋紋和生長紋。殼口長卵圓形，黃色，前溝短，后溝缺刻狀或不明顯。外唇邊緣由于殼面的螺紋而形成細小的缺刻，內面向內延伸具有與殼面相當?shù)淖虾稚?。內唇直，黃色。厴角質，棕黃色，腎型，中間大部分約為深褐色。(圖版Ⅱ:1a-1d)

第二類群(H-2)：與第一類群基本相似，不同之處在于該類群貝殼呈卵圓形，螺旋部低，體螺層明顯膨大，表面上方突起角狀，在同一個體中有明顯變化，有角狀、尖角狀和角瘤狀等。最后1～2列突起多連成塊狀或條狀。每列突起之間具有3～5條褐色螺旋紋。殼口較大，卵圓形。外唇既有由殼面的螺紋而形成細小的缺刻，又有隨殼面突起而形成較大的缺刻，內面與殼面相當?shù)纳咭恢毖由熘翚た谶吘?。內唇黃色，向殼軸稍凹陷(圖版Ⅱ,fig.2 a,2b)。該類群中有的個體明顯小，其余特征無變化(圖版Ⅱ:2c)。

第三類群(H-3)：貝殼小，殼質較上述類群薄。螺旋部低，縫合線淺，每螺層僅有一列小角狀或顆粒狀突起。體螺層膨脹，其表面具有4列突起，上方2列每列約有7個角狀突起，第二列較第一列弱，最后兩列突起扁平，或連成條狀。整個殼面密布細的螺旋紋，殼口長，梨形。外唇較薄，常有磨損，內面有黑色或黑褐色斑，邊緣具細小缺刻，常伴有由殼面突起而形成的較大缺刻，部分個體有細的螺肋，有的不明顯。內唇直，黃白色、黃色或橙黃色。前溝短，后溝不明顯或呈小缺刻。厴角質，黃色，腎型，中間部分約1/3為深褐色。(圖版Ⅲ:1a-1c)

以上類群主要區(qū)別見表2。

生態(tài)及分布：主要棲息在潮間帶中潮區(qū)和低潮區(qū)的巖礁上，生活習性與疣荔枝螺相似。分布于熱帶印度-西太平洋區(qū)系的中國-日本海域，廣溫廣布種，在我國南北沿海皆有分布。瘤荔枝螺Thais(Reishia)bronni(Dunker,1860)(圖版Ⅳ:1a-1c)

Purpura bronni Dunker,1860,Malak.Blatt.,6:255

表2 黃口荔枝螺種內類群間主要形態(tài)特征區(qū)別Tab.2 Major differences among the 5 sections of Thais(Reishia)luteostoma

Reishia bronni(Dunker):Kuroda,Habe&Oyama,1971:p.146,pl.42,fig.7.

Thais bronni(Dunker):Cooke,1919,13:91;Qi(齊鐘彥),et al.,1983,2:77;You(尤仲杰),et al.,1989,1:34;Fujioka,1985,90:43;Zhang(張素萍),et al.,2005,29(8):75.

標本采集地：舟山(嵊泗列島、中街山列島)；寧波(魚山島)；臺州(大陳島)；溫州(南麂列島)。

形態(tài)描述：貝殼中等大小，殼質厚實。螺旋部高起，有的個體較低?？p合線不明顯。每一螺層具有2列突起，第一列突起位于螺層中部，形成肩部。第二列緊貼縫合線上方，較弱或不明顯。體螺層膨脹，表面具有4列突起瘤狀或角瘤狀突起，其中以上方第一列最發(fā)達，其它各列依次縮小。突起隨著向殼口的延伸依次增大。突起的形狀在不同的個體中有變化，有的單個分離，有的連綿成塊狀，有突起呈瘤狀，有的較瘦，成角瘤狀，且突起頂端略向殼頂方向翹起。殼面干凈，呈黃白色或帶灰色，無明顯的色帶或色斑，密生細的螺旋紋和縱走生長紋。殼口長卵圓形，內面黃白色或黃色。外唇邊緣隨殼面的雕刻形成明顯的缺刻，內唇較直，光滑。厴角質，棕黃色，中部3/4為深褐色。

標本測量(mm)：

個體1 個體2 個體3 個體4殼高殼寬43.58 25.94 42.26 23.87 40.78 23.38 38.30 21.63

生態(tài)及分布：生活在潮間帶中低潮區(qū)的巖石間，生活習性與黃口荔枝螺相似。該種為亞熱帶種，分布于我國東南沿海，為東海習見的種類。此外，日本、澳大利亞等地也有分布。

亞屬Thaisella Clench,1947

模式種：Thais(Thaisella)trnitatensis(Guppy,1869)

縫合線明顯，在延伸至殼口成明顯的凹槽，緊貼縫合線下方具鱗片狀突起。螺旋部每螺層具有一明顯的龍骨狀突起，形成肩部。后溝成缺刻狀。繃帶發(fā)達，與外翻的內唇形成假臍。厴角質。

可變荔枝螺Thais(Thaisella)lacerus(Born,1778)(圖版Ⅲ:2)

Murex lacerus Born,1778,Mus.P.308.

Purpura lacerus Born:Kuster,1858,p.147,pl.24a,figs.7,8.

Purpura carinifera Lamarck,1822,Anim.Sans vert.,10:73:Reeve,1846,pl.6,fig.6 ;

Thais carinifera(Lamarck):Cooke,1919,13:91.

Thais mutabilis(Link):Robin,2008,p.272,fig.7 ;Pinn,1990,fig,127 ;Qi(齊鐘彥),et al.,1983,2:78;Huang(黃宗國),2008,483.

Thais lacera(Born 1778),Middelfart,1997,p.369,pl.4,fig.4 ;Tan,2000:499;Subba Rao,2003,p.244.

標本采集地：舟山(朱家尖)。

形態(tài)描述：貝殼中等大小，紡錘形，殼質堅厚，殼頂嚴重磨損，縫合線明顯，特別是在螺旋部和體螺層之間的縫合線延伸之殼口末端時加深成溝狀。螺旋部每螺層中部突起，形成1條龍骨狀的肩部，在肩角上有一列角狀突起，突起頂端磨損。體螺層上方有2條龍骨狀突起，上方第一條較第二條弱，但是延伸至末端時第二條明顯較第一條弱，體螺層下方還具有3條較粗的螺紋。殼面呈黃色或淺黃色。殼口卵圓形，內面黃白色。外唇較厚，邊緣隨殼面的螺紋形成細小的缺刻。內唇光滑，其下部向外翻卷，與發(fā)達的繃帶形成明顯的假臍。前溝較短，呈深溝狀，后溝呈明顯的缺刻狀。

標本測量(mm)：

殼高殼寬37.12 24.93

生態(tài)及分布：生活在中低潮線附近的巖礁間。暖海產(chǎn)，見于我國臺灣和浙江以南沿岸。日本、澳大利亞、巴基斯坦、印度和馬來西亞也有該種分布。

亞屬Stramonita Schumacher,1817

模式種：Thais(Stramonita)haemastorma(Linnaeus,1767)

縫合線淺。體螺層肩部明顯，有的種類在肩部具有明顯的角狀突起。貝殼表面密布粗細不一的螺旋紋和不規(guī)則的褐色斑紋。厴角質，黃色半透明。

討論：Thiele(1929)認為這一類荔枝螺屬指名亞屬荔枝螺亞屬(Thais s.s)的一個類群(section)，后來在Korobkov(1955)的研究中Stramonita被列為荔枝螺屬的一個亞屬，而Kool(1987)在后來的研究中將該分類類群提升至屬。筆者通過觀察貝殼形態(tài)和齒舌形態(tài)，贊同Korobkov的觀點，將Stramonita納為荔枝螺屬的1個亞屬。

爪哇荔枝螺Thais(Stramonita)javanica(Philipi,1848)(圖版Ⅲ:3a,3b)

Purpura javanica Philipi,1848:p.27,no figures.

Purpura javanica Küster,1858:p.171,pl.28,figs.10,11.

Cuma javanica:Yen,1933,p.9.

Stramonita javanica(Philipi):Wilson,1994,p.47,pl.4,figs.6a,6b.

Thais(Thais)javanica:Springsteen&Leobrera,1986,p.146,pl.40,fig.10.

Thais javanica(Philipi,1848):Tan,1996,62,p.517,fig.8 ;Zhang(張素萍),et al.,2005,29(8),75,pl.1,fig.5.

Thais javanica(Philipi):Kuroda,1941,p.112;Tan,2000,p.499.

標本采集地：溫州(洞頭列島半屏島)。

形態(tài)描述：貝殼較小，螺旋部稍高且尖。每一螺層中部擴張，形成肩部，其上有1條具有弱粒狀突起的螺肋，第二條螺肋相對弱，緊貼縫合線上方。在體螺層上有2條螺肋比較明顯，上面具有較弱的顆粒狀或角狀突起。下方具有3～4條加粗的螺肋，與細螺紋相間。殼面橙黃色至黃白色，顏色深淺不一，形成板塊。顏色較淺的個體殼表具有褐色斑紋。殼口梨形，內面黃白色。內唇直，靠近前溝部分黃白色，向后溝部分靠近時顏色逐漸加深；外唇邊緣具細小缺刻，內面具明顯的褐色螺肋，延伸至殼口邊緣時變?yōu)辄S白色。前溝短，后溝不明顯。貝殼加厚的個體繃帶發(fā)達，與內唇形成明顯的假臍。厴角質，黃色，附著面有不定型的加厚層。

標本測量(mm)：

個體1 個體2 個體3殼高殼寬16.95 9.90 15.41 9.45 17.44 10.57

生態(tài)及分布：小數(shù)量群居生活。多棲息在與紅樹林相連的泥沙底質的礫石灘或巖石沿岸，也出現(xiàn)在次大陸架的遠岸淺海底。暖海產(chǎn)，主要分布于印度東部沿海，向東穿越馬來西亞群島海域，向北分布至中國南海以及臺灣南部沿海。我國福建以南沿海和臺灣地區(qū)有分布，浙江沿海新紀錄。

蠣敵荔枝螺Thais(Stramonita)gradata(Jonas,1846)(圖版Ⅳ:2)

Purpura gradata Jonas,1846:Cai,et al.,p.228,fig.129 b.

Purpura trigona Reeve,1846:3,pl.11,fig.53 ;Tan,K.S.,1995,p.307

Purpura grateloupiana Petit,1850:Tan,K.S.,1995,p.307.

Thais gradata Jonas:Qi(齊鐘彥),et al.,1983,2:76.

Thais gradate (Jonas,1846):Qi(齊鐘彥),et al.,1998,p.96;Middelfart,1997,17(2),349;Tan,K.S.,1999,39,p.295;Zhang et al.,2005,29(8),79,pl.1,fig.6.

Stramonita(Thalessa)gradata:Wilson,1994:p.47,pl.4,fig.5 a,5b.

標本采集地：寧波(象山)；溫州(南麂列島)。

形態(tài)描述：貝殼較小，呈菱形。殼質稍厚，螺旋部高起，縫合線呈細溝狀。體螺層中部有1條強的龍骨狀突起，形成肩部。每一螺層中部和體螺層的肩部以上殼面向內凹陷，形成一個弧形面。整個殼面密生粗細不均的螺旋紋，其中體螺層肩部以下的螺旋紋粗細相間。殼面黃白色，布有紫褐色的斑紋。殼口長卵圓形，內面淡黃色，印有褐色斑紋。外唇較薄，邊緣具有多數(shù)明顯的褶皺。內唇較直，光滑。

標本測量(mm)：

殼高殼寬31.00 19.00

生態(tài)及分布：為亞熱帶種。生活在潮間帶中、下帶巖石岸或有碎礫石的泥沙質海灘。經(jīng)常大量集聚牡蠣養(yǎng)殖場中，以牡蠣為食，是牡蠣養(yǎng)殖的大害。據(jù)文獻記載該種在中國見于浙江以南沿海，研究發(fā)現(xiàn)，在浙江南麂列島以及象山港等地均有該種的分布。此外，在新加坡、馬六甲和澳大利亞北部沿海也有分布。

大漁荔枝螺Thais(Stramonita)dayunensis Chen et You,2009(圖版Ⅲ:4a-4c)

模式標本產(chǎn)地：溫州市蒼南縣大漁灣。

標本采集地：寧波市海洋與漁業(yè)研究院焦海峰2007年3月21日采自溫州市蒼南縣大漁灣,共5個活體標本，正副模式標本保存于寧波大學海洋生物工程重點實驗室。

形態(tài)描述：貝殼較小，呈紡錘形，殼質堅硬。螺旋部尖，有的個體螺旋部明顯高起?？p合線明顯，在體螺層與次體層之間的縫合線成淺縫狀。螺旋部每一螺層中部具1條明顯的龍骨狀的肩部，在肩角上有一列明顯的角狀突起，有的個體提起不明顯或磨損。在體螺層的上部具有2條肩部突起，靠近下方的一列在個別個體中很弱。第一條上約有9個角狀突起，有的個體突起鈍圓，第二條肩部上的角狀突起在延伸至殼口時逐漸消失。整個殼面密布粗糙的螺肋和生長紋。體螺層肩部以下的螺紋粗細相間。整個殼面灰白色，在突起部位有咖啡色帶。殼口梨形，內面黃白色。外唇厚，邊緣由于殼面的螺紋而形成細小的缺刻，內面光滑，具6條螺肋。內唇較直，光滑，上半部分具棕色色斑，下半部分為黃白色。前溝較短，向背部翻轉，后溝呈缺刻狀?？噹Оl(fā)達，具假臍，少數(shù)個體不明顯。厴角質，黃棕色，附著面具有不定型的加厚層。

標本測量(mm)：

個體1 個體 個體3 個體4 個體5殼高殼寬24.00 13.75 225.15 15.36 24.53 15.28 19.07 11.73 26.44 15.09

生態(tài)及分布：生活在潮間帶巖礁間。目前僅見于浙江省溫州市蒼南縣的大漁灣。

討論：該荔枝螺貝殼形態(tài)與同一亞屬的爪哇荔枝螺很相似，但是貝殼更堅厚，肩部突起角狀。齒舌形態(tài)研究發(fā)現(xiàn)，該種與爪哇荔枝螺齒舌形態(tài)存在明顯差異，前者中央齒細長，3倍高于兩外齒尖，而后者中央齒兩外齒尖很高，約為中央齒尖的3/4長。分子系統(tǒng)發(fā)育研究分析顯示，它與爪哇荔枝螺之間存在明顯的種間差異，但是親緣關系很近，而與其他亞屬荔枝螺之間的親緣關系較遠，故認為它屬于不同的荔枝螺種類。

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圖版Ⅰ 疣荔枝螺Pl.Ⅰ Thais(Reishia)clavigera

圖版Ⅱ 黃口荔枝螺Pl.Ⅱ Thais(Reishia)luteostoma

圖版Ⅲ 荔枝螺Pl.Ⅲ Thais

圖版Ⅳ 荔枝螺Pl.Ⅳ Thais