桃小食心蟲(chóng)生物生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展

趙 飛，王 慧

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，山西太原030032；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高寒區(qū)作物研究所，山西大同037008）

桃小食心蟲(chóng)（Carposina sasakii Matsmura）屬鱗翅目（Lepidoptera）蛀果蛾科（Carposinidae），又名桃蛀果蛾，廣泛分布在我國(guó)北方果區(qū)，食性雜，可為害蘋果、棗、梨等10多種果樹(shù)的果實(shí)。由于被害果質(zhì)量下降，其商品價(jià)值降低[1-2]。近幾年，隨著果樹(shù)種植面積的擴(kuò)大，桃小食心蟲(chóng)在許多地區(qū)有逐年加重的趨勢(shì)。桃小食心蟲(chóng)由于世代周期長(zhǎng)、繁殖力強(qiáng)、隱蔽性強(qiáng)，難以預(yù)測(cè)及防治，是昆蟲(chóng)生理學(xué)、病理學(xué)及毒理學(xué)等研究領(lǐng)域的重要研究對(duì)象[3]。

1 桃小食心蟲(chóng)的生物學(xué)特性

1.1 桃小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)交配及產(chǎn)卵習(xí)性

桃小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)自羽化當(dāng)夜21：00以后開(kāi)始交配活動(dòng)，午夜0：00～2：00交配最活躍。交配之后雌蛾當(dāng)天日落后開(kāi)始產(chǎn)卵，以夜晚20：00～22：00時(shí)最多，此期為交配后的雌蛾活動(dòng)盛期。兩性成蟲(chóng)自羽化至死亡都不取食。

雌雄蛾性比與交配率有一定的關(guān)系，在不妨礙交配活動(dòng)的蟲(chóng)口密度條件下，以1雌對(duì)2或3雄比例的交配率最高。雄蛾一生中能交配3次，而雌蛾不論在任何情況下，只交配1次。

交配的雌蛾1～2日內(nèi)產(chǎn)卵最多，平均每蛾可產(chǎn)卵56.9～81.2粒，一生平均總產(chǎn)卵116～173粒。卵孵化率高達(dá)92.7%～98.6%。不交配的雌蛾在高溫條件下亦能產(chǎn)大量的卵，但都不能正常孵化[4]。

1.2 桃小食心蟲(chóng)的飛行能力

Hukusima的田間觀察結(jié)果指出：桃小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)在20℃最活躍，低于18℃時(shí)不活動(dòng)。Yoichi Ishiguri等在24 h黑暗狀態(tài)下，利用飛行磨系統(tǒng)進(jìn)一步測(cè)定了溫度、羽化日齡和交配狀態(tài)對(duì)桃小食心蟲(chóng)飛行能力的影響。結(jié)果表明，雖然14～17℃間的飛行速度有所下降，但14，26℃下2日齡的成蛾飛行時(shí)間并沒(méi)有顯著差異，只有11℃及以下溫度才會(huì)顯著抑制桃小食心蟲(chóng)的飛行；羽化后1～7 d的雌雄成蛾的飛行時(shí)間也沒(méi)有顯著差異。2日齡的雌蟲(chóng)飛行顯著快于1日齡的雌蟲(chóng)，但是飛行速度在雄蟲(chóng)之間沒(méi)有差異。雌蟲(chóng)的飛行能力與雄蟲(chóng)很相似，甚至在交配后依然很高[5]，交配后雌蛾的高飛行能力增加了非防治果園桃小食心蟲(chóng)交配后雌蛾侵入性迷向防治果園的頻率，明顯降低了迷向防治的效果。

1.3 桃小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)的趨光行為

早期的一些研究者認(rèn)為，桃小食心蟲(chóng)是夜間活動(dòng)的一種害蟲(chóng)，并且認(rèn)為其成蟲(chóng)在夜間無(wú)趨光性[6-7]，只有個(gè)別研究者認(rèn)為它有趨光性，但用黑光燈在7月下旬之前則誘不到[8]。侯無(wú)危等[9]在室內(nèi)用 5 種單色光（350，375，405，383，333mμm）對(duì)桃小食心蟲(chóng)進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果表明，該蛾不僅對(duì)上述的單色光有反應(yīng)，而且對(duì)350mμm單色光的反應(yīng)比較明顯。室外的試驗(yàn)選擇在不施農(nóng)藥又少人為干擾的棗林，設(shè)置4個(gè)誘蟲(chóng)光源（20W黑綠燈、20W黑黃燈、20W黑橙燈和20W黑光燈），每個(gè)光源彼此間隔50m，經(jīng)2年的田間誘蟲(chóng)試驗(yàn)表明，上述4種光源都能誘到該蛾，其中，20W黑綠雙光燈管誘蛾量最多。經(jīng)室內(nèi)外的試驗(yàn)表明，桃小食心蟲(chóng)成蛾有趨光性。高慰曾[10]還研究了桃小食心蟲(chóng)復(fù)眼的外部形態(tài)及結(jié)構(gòu)特征，結(jié)果表明，其復(fù)眼和其他夜行昆蟲(chóng)一樣具有一套完善的感光、導(dǎo)光及調(diào)光機(jī)構(gòu)，這種形態(tài)及結(jié)構(gòu)特征表明桃小食心蟲(chóng)具趨光和上燈的可能性。加之桃小食心蟲(chóng)復(fù)眼對(duì)多種不同波長(zhǎng)的光都有反應(yīng)[11]，證實(shí)桃小食心蟲(chóng)復(fù)眼的結(jié)構(gòu)特征、感光特性及蛾子的上燈行為是一脈相承的。

2 桃小食心蟲(chóng)的生態(tài)學(xué)研究

2.1 溫、濕度對(duì)桃小食心蟲(chóng)的影響

溫度和濕度是影響昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的重要生態(tài)因子。環(huán)境溫度和相對(duì)濕度會(huì)顯著影響桃小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)壽命、交尾和產(chǎn)卵。從19℃到29℃，雌成蟲(chóng)壽命隨溫度升高而縮短。適宜成蟲(chóng)交尾和產(chǎn)卵的溫度為23～26℃，相對(duì)濕度為80%～100%[12]。在4℃低溫下不同冷藏時(shí)間對(duì)蛹?xì)v期、成蟲(chóng)壽命和卵歷期影響不明顯，但冷藏7 d后羽化率、單雌產(chǎn)卵量及孵化率呈下降趨勢(shì)，因此，桃小食心蟲(chóng)的蛹和卵均不宜長(zhǎng)期低溫存放，否則對(duì)蛹、成蟲(chóng)和卵均會(huì)造成不利影響[3]。

2.2 光照時(shí)間對(duì)桃小食心蟲(chóng)的影響

滯育性是桃小食心蟲(chóng)重要的生命參數(shù)之一，主要受到光照、溫度、濕度、果實(shí)種類及果實(shí)成熟度等的影響[13-16]，其中晝夜光照時(shí)數(shù)對(duì)桃小食心蟲(chóng)的滯育起主導(dǎo)作用[13]。隨著光照時(shí)數(shù)的延長(zhǎng)，各蟲(chóng)態(tài)歷期基本呈縮短趨勢(shì)，光照時(shí)間對(duì)幼蟲(chóng)滯育率影響最為明顯，15 h滯育率最低；且無(wú)論是光照延長(zhǎng)還是縮短，幼蟲(chóng)滯育率都會(huì)明顯增加。其他重要生命參數(shù)如單雌產(chǎn)卵量、幼蟲(chóng)體質(zhì)量、孵化率、脫出率和羽化率等最高點(diǎn)多集中在光照13～17 h處，所以桃小食心蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的最佳光照時(shí)間為15 h左右[3]。

2.3 寄主對(duì)桃小食心蟲(chóng)的影響

2.3.1 不同寄主植物對(duì)桃小食心蟲(chóng)發(fā)育、發(fā)生的影響 桃小食心蟲(chóng)的寄主植物較雜，在不同寄主上為害的成蟲(chóng)發(fā)生期、幼蟲(chóng)蛀果期及在果內(nèi)生活時(shí)間，甚至發(fā)生世代數(shù)都不盡相同，特別是它的越冬幼蟲(chóng)出土習(xí)性各異[1]。

棗和酸棗桃小食心蟲(chóng)生物學(xué)特性異于蘋果桃小食心蟲(chóng)。在適宜溫、濕度下，棗和酸棗桃小食心蟲(chóng)越冬幼蟲(chóng)的出土始期和高峰期分別比蘋果桃小食心蟲(chóng)晚8 d和20 d左右，田間成蟲(chóng)發(fā)生期也晚約20 d。恒溫條件下，前二者的前蛹期和蛹期也均比后者短。桃小食心蟲(chóng)多產(chǎn)卵于棗果臨近的葉背基部和酸棗梗洼處。幼蟲(chóng)在酸棗中需生活40～50 d，1 年發(fā)生 1 代[17-19]。

2.3.2 桃小食心蟲(chóng)對(duì)不同寄主品種的選擇 曹可誠(chéng)[20]報(bào)道了桃小食心蟲(chóng)對(duì)蘋果品種的選擇，結(jié)果表明，桃小食心蟲(chóng)對(duì)蘋果品種的生態(tài)選擇差異明顯，金冠落卵早而多，蛀果早、發(fā)生二代的比例高，屬于易感品種。其次為紅星、紅富士、雞冠和青香蕉。

2.3.3 摘下與未摘下的蘋果對(duì)桃小食心蟲(chóng)幼蟲(chóng)存活、發(fā)育的影響 桃小食心蟲(chóng)幼蟲(chóng)期是在寄主果實(shí)中完成的，且果實(shí)質(zhì)量以不同的方式影響著幼蟲(chóng)的發(fā)育，如營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和有毒物質(zhì)、果實(shí)的物理性質(zhì)等等。果實(shí)從樹(shù)上摘下與否顯著影響著桃小食心蟲(chóng)幼蟲(chóng)存活率。在7月初蛀入未摘下的蘋果果實(shí)的桃小食心蟲(chóng)幼蟲(chóng)，其存活率僅為6.3%。而當(dāng)桃小食心蟲(chóng)幼蟲(chóng)蛀入果實(shí)后，果實(shí)立即被摘下，并且儲(chǔ)存在與未摘下果實(shí)相同的大田環(huán)境下，則桃小食心蟲(chóng)幼蟲(chóng)的存活率高達(dá)72.1%；并且相比較于未摘下的果實(shí)，幼蟲(chóng)從摘下的果實(shí)中脫果時(shí)間更為一致。結(jié)果表明，與果實(shí)生長(zhǎng)相關(guān)的因素導(dǎo)致了較低的存活和幼蟲(chóng)發(fā)育的延遲[21]。

2.3.4 蘋果和桃對(duì)桃小食心蟲(chóng)卵和幼蟲(chóng)存活的影響 Dong-soon Kim等[22]研究了桃小食心蟲(chóng)卵和幼蟲(chóng)在果實(shí)中的存活，并且通過(guò)比較蘋果園和桃園季節(jié)性成蟲(chóng)種群趨勢(shì)來(lái)研究其對(duì)成蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)的影響。結(jié)果表明，桃小食心蟲(chóng)卵的存活率相當(dāng)高，但是幼蟲(chóng)在果實(shí)中存活率非常低。6月中旬到下旬，晚熟蘋果（富士）果實(shí)內(nèi)無(wú)幼蟲(chóng)存活，7月中旬幼蟲(chóng)的存活率非常低，僅為2.0%。6月中下旬，早熟蘋果（津輕）和早熟桃（倉(cāng)方早生）中幼蟲(chóng)存活率分別是18.1%和43.7%。但是，晚熟桃（白桃）中幼蟲(chóng)存活率非常低，僅為4.5%。在成蟲(chóng)第一個(gè)和最后一個(gè)飛行高峰期之間，不同果園的有效積溫差異極顯著。蘋果園的有效積溫為1 029.8日度，蘋果、桃相鄰果園的有效積溫為939.2日度，均明顯地高于桃園的681.0日度。

2.4 桃小食心蟲(chóng)寄主生物型分化

桃小食心蟲(chóng)在不同寄主上的發(fā)生期與其寄主植物的物候期保持高度一致，但在不同寄主間存在明顯差異，成蟲(chóng)羽化盛期在同一地區(qū)不同寄主上最少相差20～30 d，極端情況下可相差3個(gè)月[14]。不同寄主上的桃小食心蟲(chóng)種群已發(fā)生了較大的分化，形成了寄主生物型或寄主宗[18]。譚六謙等[23-25]研究了幾種寄主上桃小食心蟲(chóng)幼蟲(chóng)的酯酶同功酶，發(fā)現(xiàn)在同工酶水平上也出現(xiàn)了不同程度的分化。利用RAPD（Random Amplified Polymorphic DNA，RAPD）方法，在DNA分子水平上研究了桃小食心蟲(chóng)寄主生物型的分化[26-27]，結(jié)果表明，不同寄主上的桃小食心蟲(chóng)之間遺傳差異出現(xiàn)了很大的分化，尤其是杏生物型分化最大[27]。

3 結(jié)語(yǔ)

桃小食心蟲(chóng)是我國(guó)北方果樹(shù)生產(chǎn)中為害最大、發(fā)生面積最普遍的食心蟲(chóng)類害蟲(chóng)，前人對(duì)其作了大量研究工作。但是，桃小食心蟲(chóng)食性雜，在不同寄主上的發(fā)生規(guī)律和生活習(xí)性等又不甚相同。因此，對(duì)不同寄主上桃小食心蟲(chóng)的生物生態(tài)學(xué)特性尚需進(jìn)一步研究，將有助于在各種寄主上搞好測(cè)報(bào)，并采取針對(duì)性更強(qiáng)的綜合防治措施。

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