豬日糧中 色氨酸的研究與應(yīng)用

鄺聲耀，唐 凌，張 純，張錦秀

（四川省畜科院動物營養(yǎng)研究所，四川省飼料科技研發(fā)中心，四川 成都 610066）

色氨酸是動物的必需氨基酸，玉米-豆粕型日糧和低蛋白日糧中色氨酸往往是第二或第三限制性氨基酸。動物體內(nèi)不能合成色氨酸，而植物性飼料中的色氨酸通常不能滿足豬的營養(yǎng)需要，各種必需氨基酸在豬日糧中的應(yīng)用現(xiàn)已成為研究的熱點。

1 生化特性

色氨酸由Hokinst于1902年首先從酪蛋白中分離獲得，化學(xué)名稱為α-氨基酸-β-吲哚丙酸，分子式為C11H12N2O2，分子量為204.22。有L型和D型同分異構(gòu)體，此外還有消旋體DL-色氨酸。L-色氨酸是動物的必需氨基酸，參與動物體蛋白質(zhì)合成和代謝網(wǎng)絡(luò)調(diào)節(jié)，它也是5-羥色胺、褪黑激素、NAD（煙酰胺腺呤二核苷酸）、NADP、煙酸等的前體物，這些代謝產(chǎn)物在動物體內(nèi)具有廣泛的生理作用。

1.1 調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)合成 L-色氨酸是一種特殊的氨基酸，它不僅是組成蛋白質(zhì)的氨基酸成分之一，還參與調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的合成。色氨酸對肝核蛋白質(zhì)合成的促進作用與L-色氨酸在體內(nèi)分配后和特殊的核酸色氨酸受體結(jié)合的能力有關(guān)。

1.2 免疫及消化功能 色氨酸可以生成褪黑激素，它是一種松果體激素，因此它對動物的免疫機能有影響。L-色氨酸還可以促進骨髓T淋巴細(xì)胞前體分化為成熟T淋巴細(xì)胞，L-色氨酸缺乏會導(dǎo)致體液免疫功能降低。Sidransky等從細(xì)胞水平上證實L-色氨酸具有穩(wěn)定多糖體的功能，從而闡釋了L-色氨酸對體液免疫功能的作用機制。L-色氨酸還有促進胃液和胰液產(chǎn)生，增強動物機體消化功能的作用。色氨酸也是一些植物蛋白質(zhì)中比較缺乏的氨基酸，因此用它強化飼料對提高植物蛋白質(zhì)的利用率有重要意義。

2 營養(yǎng)代謝

Fernstrom 和 Wurtmen等（1971）、Han等（1993）研究證實了色氨酸對動物的作用機理主要是通過合成5-羥色胺和煙酸來對機體產(chǎn)生作用的。色氨酸在體內(nèi)經(jīng)氧化脫羧后轉(zhuǎn)變?yōu)?-羥色胺和煙酸，主要存在于腦組織、胃腸壁中，血液中含量較少。機體合成5-羥色胺的部位有兩處：一是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的5-羥色胺神經(jīng)元，另一處為腸道的嗜鉻細(xì)胞。由于5-羥色胺不能通過血腦屏障，因而中樞和外周各成獨立系統(tǒng)。Prada等（1990）認(rèn)為，在中樞系統(tǒng)5-羥色胺作為一種神經(jīng)遞質(zhì)有抗抑郁、促進睡眠、鎮(zhèn)痛、抗高血壓等功能，與其中樞的安定效應(yīng)相關(guān)；而在外周系統(tǒng)中5-羥色胺可以使微血管收縮和血壓升高，也可作為神經(jīng)遞質(zhì)中和腎上腺素和去甲腎上腺素等。萬選才等（1990）報道，當(dāng)L-色氨酸代謝失調(diào)時，可引起神經(jīng)系統(tǒng)的功能障礙，補充L-色氨酸可使腦中L-色氨酸、5-羥色胺和5-羥基吲哚乙酸的濃度增加，后者對睡眠有積極作用，從而影響神經(jīng)行為；5-羥色胺也是促性腺激素釋放和象征青春期開始的重要因子。動物可通過采食日糧中L-色氨酸來合成5-羥色胺并作用于采食神經(jīng)中樞，從而提高其食欲。

色氨酸還對仔豬胃腸調(diào)節(jié)肽——Ghrelin的分泌具有調(diào)控作用，胃腸調(diào)節(jié)肽Ghrelin是一個由28個氨基酸組成的多肽，主要由胃底分泌，其受體主要表達部位在垂體。Ghrelin在胃腸道和中樞神經(jīng)系統(tǒng)均有分布，屬于一種腦腸肽，它不僅具有強效的促進生長激素分泌的作用，還在調(diào)節(jié)采食、能量平衡、胃腸道功能和心血管系統(tǒng)方面發(fā)揮重要作用。Zhang等研究表明，口服色氨酸可提高仔豬的采食量以及提高仔豬胃腸調(diào)節(jié)肽Ghrelin的表達；口服5-羥色胺可降低仔豬的采食量，但不影響血清中的Ghrelin水平。這表明色氨酸對采食量的調(diào)控有5-羥色胺和Ghrelin兩條途徑，而且是相互獨立的。

3 對食欲與行為的影響

色氨酸不足將會引起豬的采食量下降。色氨酸不僅是限制性氨基酸，而且可以調(diào)節(jié)豬的采食量。Burgoon（1992）認(rèn)為，采食低色氨酸組（0.13%）仔豬（10～20 kg）的采食量比色氨酸組（0.205%）低40%。林映才（1999）通過回歸分析表明，豬的采食量、日增重與飼料中的色氨酸含量呈極強的正相關(guān)（r=0.96～0.98，P<0.001）。

色氨酸是體內(nèi)一種代謝較活潑的氨基酸，它是腦中一種神經(jīng)遞質(zhì)5-羥色胺（5-HT）的前體，5-羥色胺作用于下丘腦的采食中樞，對動物采食量發(fā)揮調(diào)節(jié)作用。然而Henry等（1992）報道，色氨酸在進入腦中轉(zhuǎn)變?yōu)?-羥色胺時，必須先通過血腦屏障，由于大分子中性氨基酸同色氨酸通過血腦屏障的途徑相同，兩者在通過血腦屏障時存在競爭作用，因此，大分子中性氨基酸對色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-羥色胺有抑制作用。色氨酸與大分子中性氨基酸的比例（Trp/LNAA）可能會影響到動物采食量，但是超過生理劑量的5-HT會抑制采食。Li等（2006）研究表明，當(dāng)日糧色氨酸水平為對照組（0.11%）的2倍（0.22%）和4倍（0.44%）時，增加了豬的躺臥時間減少了進食時間；且日糧中高水平的色氨酸可減少豬相互攻擊的持續(xù)時間，證明添加色氨酸對豬攻擊行為有一定的改善，減少了豬的能量消耗，從而增加了豬的日增重和飼料報酬。

4 營養(yǎng)需要量

7～30 kg仔豬對色氨酸的最佳營養(yǎng)需要量是當(dāng)色氨酸與賴氨酸的比例為22%時，其體增重與飼料轉(zhuǎn)化率最適宜。NRC（1998）總結(jié)了以回腸真可消化氨基酸、回腸表觀可消化氨基酸和總氨基酸為基礎(chǔ)的豬色氨酸需要量：10～20 kg豬色氨酸的需要量是0.14%，20～50 kg豬的總色氨酸需要量為0.13%～0.18%，50～120 kg豬的需要量是0.09%～0.17%。NRC（1998）版中色氨酸需要量的數(shù)據(jù)的可靠性仍需要進一步驗證，但NRC（1998）公布之后在色氨酸需要量方面的研究卻不多。

Guzik等利用Broken-line模型，研究了5.2～7.3kg、6.3～10.2 kg和10.3～15.7 kg 3個階段仔豬的真可消化色氨酸的需要量，分別是0.21%、0.20%和0.18%。Guzik等以生產(chǎn)性能、血漿尿素氮和胴體、肉質(zhì)為綜合響應(yīng)指標(biāo)，研究了豬生長早期（30kg）、生長中期（50kg）、肥育前期（70 kg）和肥育后期（90 kg）的色氨酸需要量，依次是0.18%、0.14%、0.11%和0.11%。Eder等報道了25～50 kg、50～80kg和80～115kg母豬的回腸真可消化色氨酸的需要量分別是0.20%、0.17%和0.12%，都高于NRC（1998）版的估計值。Kendall等利用回腸真可消化賴氨酸的數(shù)據(jù)估測了肥育后期閹公豬的回腸真可消化色氨酸的需要量為0.09%，略低于NRC（1998）標(biāo)準(zhǔn)。因此，日糧中色氨酸與賴氨酸（以賴氨酸為100）的比例在18%～22%為豬的最適宜需要量。

不同研究中豬對色氨酸的需要量表現(xiàn)出較大的差異，主要原因有試驗豬的性別、基因型、日糧蛋白質(zhì)水平、飼料色氨酸消化率的差異和色氨酸分析上的差異。日糧賴氨酸水平對色氨酸需要量也有影響，賴氨酸缺乏將導(dǎo)致色氨酸需要量低估。日糧中氨基酸的消化率以及采用日糧理想蛋白模式都會影響色氨酸需要量的評價。今后有關(guān)色氨酸需要量的研究可能需要更貼近豬的生長發(fā)育規(guī)律和實際飼養(yǎng)模式，同時也應(yīng)關(guān)注傳統(tǒng)生產(chǎn)性能之外的指標(biāo)。Guzik等研究表明，色氨酸對大多數(shù)胴體及肉質(zhì)指標(biāo)沒有響應(yīng)，但屠宰率、背腰厚、眼肌面積、后腿重與色氨酸水平有線性關(guān)系。目前有關(guān)色氨酸需要量的研究手段還比較有限，需要有新的突破。在人的營養(yǎng)研究上，Georgina等提出了用同位素L-苯丙氨酸為標(biāo)記的氨基酸氧化法來研究色氨酸的需要量，該法得到的色氨酸需要量比傳統(tǒng)上基于平衡的研究結(jié)果高79%，比用反應(yīng)曲線法估計的值高20%左右。該方法在豬上的應(yīng)用意義有必要深入思考。

5 應(yīng)用效果

5.1 提高豬生產(chǎn)性能 色氨酸是合成血清素（5-HT）的前體，而5-HT作為一種重要的神經(jīng)遞質(zhì)，能夠起到調(diào)節(jié)仔豬采食量、影響生產(chǎn)性能的作用。任嘉林（1994）報道，飼糧色氨酸水平在0.125%～0.215%范圍時，仔豬的平均日增重、平均日采食量與色氨酸水平呈正相關(guān)。而飼料轉(zhuǎn)化率則與色氨酸水平呈負(fù)相關(guān)。林映才（2002）用粗蛋白為18%的玉米-玉米蛋白粉型飼糧飼喂8～20kg仔豬，結(jié)果表明在0.130%～0.205%的色氨酸水平內(nèi)，隨著飼糧色氨酸水平提高，仔豬的采食量、采食每單位色氨酸所獲得的體重顯著增加（P<0.05），色氨酸缺乏組（0.13%）的仔豬采食量只有足夠組（0.205%）的45%，日增重只有足夠組的16.5%，料重比是足夠組的2倍?；貧w分析表明，仔豬的采食量和日增重與飼糧中的色氨酸含量呈極強正相關(guān)（r=0.96～0.98，P<0.001）；但是當(dāng)飼糧中的色氨酸含量已達到仔豬的需要量后，進一步提高色氨酸含量，仔豬的采食量和生產(chǎn)性能未見進一步改善。

5.2 提高豬的采食量 影響豬采食量的因素很多，但色氨酸對豬的采食量的影響往往被忽視，據(jù)測定，在玉米、玉米蛋白粉、肉骨粉和低蛋白質(zhì)玉米中色氨酸含量往往不足。研究表明，色氨酸不足將引起豬的采食量顯著降低，進而導(dǎo)致豬的生長速度減慢，飼料轉(zhuǎn)化率降低。Bur-goon（1992）試驗表明，給6～16 kg仔豬飼喂0.13%色氨酸飼糧時，其采食量比飼喂含足夠色氨酸（0.205%）飼糧的仔豬低40%。而在Schutle（1998）的試驗中，色氨酸缺乏組仔豬的采食量只有足夠組的38%～45%。Zimmerman(1975)、伍喜林（1994）報道，生長肥育豬的飼糧中缺乏色氨酸，豬的食欲明顯降低，甚至可達50%以上。懷孕母豬飼糧中色氨酸不足時，其采食量也明顯降低。上述所有研究報告都顯示：由于缺乏色氨酸，豬食欲降低。無法采食到足夠的飼料，這就進一步導(dǎo)致各生長階段的豬增重減慢，甚至停滯，飼料轉(zhuǎn)化率顯著降低，毛長、膚色差；而在同樣的基礎(chǔ)飼糧中添加一定量合成色氨酸后，這種現(xiàn)象就會消失。這直觀反映了色氨酸對豬食欲的影響。

5.3 增強免疫力 色氨酸可使動物γ-球蛋白含量增加，從而增強免疫力。色氨酸對免疫的影響是通過其誘導(dǎo)的IGFs和代謝物5-羥色胺、褪黑激素等實現(xiàn)的。IGFs在T細(xì)胞活化早期可加快T細(xì)胞的增殖速度。Binz（1990）報道，IGF-1可以使糖尿病大鼠萎縮的胸腺細(xì)胞復(fù)生。吳新連（2003）報道，隨著日糧色氨酸水平的提高，仔豬血清蛋白系數(shù)不斷上升，但超過需要量后則呈下降趨勢。這與伍喜林（1994）的研究結(jié)果相似。魏濤（2003）報道，經(jīng)過低劑量褪黑激素灌注的小鼠，其ConA脾淋巴細(xì)胞的增殖能力提高31.1%，NK細(xì)胞活性提高62.2%（P<0.05），抗體生成細(xì)胞數(shù)量增加5.3%（P<0.05），血清溶血素水平提高 17.1%（P<0.05）。

6 展望

近年來的研究把色氨酸與賴氨酸比例從18%增加到了22%，豬的生長性能和飼料報酬更佳，因此利用合成的必需氨基酸配制豬低蛋白日糧將具有很大的發(fā)展前景。

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