氮素營養(yǎng)對超高產(chǎn)小麥調(diào)控的研究進展

石江榮，任永康，王 芳

（1.屯留縣科技局，山西屯留046100；2.山西省農(nóng)業(yè)科學院作物遺傳研究所，山西太原030031）

氮素是小麥細胞原生質(zhì)的重要組成成分，是組成氨基酸、蛋白質(zhì)的必需化學元素，也是核酸、葉綠素及多種酶、維生素、植物激素的組成成分。適量的氮素能促進小麥根、蘗、莖、葉等營養(yǎng)器官的生長發(fā)育，增加植株綠葉面積，加強光合作用和營養(yǎng)物質(zhì)的積累，協(xié)調(diào)群體發(fā)展，優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)；同時還可促進分蘗和幼穗分化發(fā)育，增加小花原基分化數(shù)和可孕花數(shù)，有利于花、籽粒等生殖器官的發(fā)育和生長，對提高分蘗成穗率和促進穗多、穗大、增加粒重具有重要的作用[1～3]。此外，適量的氮肥對提高小麥籽粒蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、面粉沉降值和面團穩(wěn)定時間亦有顯著作用[4]。因此，在小麥生育期間適時適量供氮，并使氮、磷、鉀保持一定比例，對促進小麥生長發(fā)育、提高籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量、改善籽粒和面粉營養(yǎng)品質(zhì)及加工品質(zhì)均具有重要作用[5，6]。

1 氮素對小麥光合能力的調(diào)控研究

氮素是調(diào)控小麥葉片光合能力的最有效因子。適量施用氮肥可增加葉片含氮量，提高葉片的光合速率，延緩葉片光合功能的衰老進程。宣亞南[7]研究表明，在開花、灌漿前施用尿素能提高葉片的葉綠素含量，延長葉綠素含量緩降期（對下部葉片的作用尤為明顯），使植株在生育后期仍能保持較高的綠葉面積；同時還能提高葉片的光合速率，延長光合速率高值持續(xù)期，增加葉源量，從而提高千粒重和穗粒重。林明等[8]從氮肥運籌對優(yōu)質(zhì)小麥“95-8”調(diào)控效應的研究中也得出，隨著后期施氮比例的提高，劍葉、倒2葉、倒3葉等冠層葉的葉綠素含量相對較高，葉片的光合速率提高，延長了葉片功能期。由于小麥籽粒干物質(zhì)的70%～80%是在抽穗開花后形成的，且其中1/3以上由旗葉供給，因此后期適量施氮可以擴大開花后的葉面積，延緩葉片衰老，提高抽穗開花后作物群體和旗葉的光合生產(chǎn)能力，增加后期干物質(zhì)積累，對提高產(chǎn)量有重要作用。

2 氮素對小麥生理活性的調(diào)控研究

小麥缺氮會引起其植株矮小，分蘗減少，葉小色淡（葉綠素合成減少）甚至發(fā)黃，并會擾亂正常的細胞生長和分裂，使蛋白質(zhì)合成的速度和種類減少。但過多的氮卻會導致葉色深綠，植株徒長，大部分碳水化合物與氮結(jié)合成蛋白質(zhì)，纖維素、木質(zhì)素的形成受到影響，易引起倒伏、遲熟。潘慶民等[9]研究了氮肥追施時期對超高產(chǎn)冬小麥旗葉和根系衰老的影響，認為在拔節(jié)期追施氮肥可提高開花后旗葉和根系的生理活性、延遲植株營養(yǎng)器官的衰老，表現(xiàn)在旗葉和根系超氧化物歧化酶（SOD）活性增加及迅速下降始期的推遲、丙二醛（MDA）和脫落酸（ABA）含量的降低及迅速上升期的推遲、根系活力和光合速率高值持續(xù)期的延長，這改善了開花后植株有機、無機營養(yǎng)的供應，促進了光合產(chǎn)物向籽粒的轉(zhuǎn)運，提高了經(jīng)濟系數(shù)，增加了粒重，有利于獲得高產(chǎn)。岳壽松[10]研究了不同生育時期施氮對冬小麥氮素分配及葉片代謝的影響，將黃淮麥區(qū)冬小麥春季施氮時間由傳統(tǒng)的起身期（二棱期）移至拔節(jié)期（雌雄蕊原基形成期）或孕穗期（四分體形成期），能顯著提高開花后功能葉葉片的硝酸還原酶活性、促進氨基酸等含氮化合物的合成，使植株衰老后期（開花24 d后）葉片仍具有較高的光合生產(chǎn)能力。

氮素對小麥庫容量的調(diào)控研究表明，氮素可促進小穗、小花的分化強度，延長穗分化時間，增加小穗、小花數(shù)，減少小花退化數(shù)。彭永欣等[11]研究認為，不同施氮量和施氮時期對小麥分化進程均有顯著的調(diào)控效應，適量的氮素可以促進分蘗發(fā)生、幼穗分化發(fā)育，增加苞葉原基、小穗原基、小花原基分化數(shù)和可孕花數(shù)，從而提高分蘗成穗率。李友軍等[12]也認為，拔節(jié)期施氮對提高結(jié)實小穗數(shù)、穗粒數(shù)均有促進作用，孕穗期施氮可減少小花退化，提高結(jié)實率。

3 氮素對小麥群體質(zhì)量的調(diào)控研究

在氮肥運籌對小麥群體質(zhì)量的影響方面，封超年等[13]研究指出，在總施肥量一致的條件下，前期施氮比例高，則拔節(jié)前葉面積指數(shù)（LAI）提高迅速，但花后LAI衰減較快，而隨著后期施氮比例的提高，花后衰減趨緩，尤以施用劍葉肥的LAI在孕穗后下降最慢，因此重施拔節(jié)肥可以實現(xiàn)中期LAI增長快而穩(wěn)、后期衰減平緩，特別是花后有效光合葉面積持續(xù)期較長；前期施氮比例越高，冬前分蘗數(shù)和最高分蘗數(shù)越多，但穗數(shù)和成穗率不一定高，則施用拔節(jié)孕穗肥能鞏固分蘗成穗、提高成穗率，并在取得適宜穗數(shù)前提下拔節(jié)孕穗肥施用比例提高則成穗率提高，產(chǎn)量也得到提高；前期施氮比例高，越冬前積累的干物質(zhì)較多，施用壯蘗肥更有利于培育壯苗，但后期因施肥不足會影響干物質(zhì)生產(chǎn)，并隨著施氮比例的改變，群體干物質(zhì)積累亦發(fā)生了變化，返青前干物質(zhì)積累與前期施氮比例呈正相關關系，拔節(jié)后干物質(zhì)積累則與后期施氮比例呈正相關關系，特別是花后干物質(zhì)積累量增加的趨勢更明顯，后期施氮比例高時花后干物質(zhì)積累量大，施用拔節(jié)孕穗肥可有利于增加孕穗到開花期的光合物質(zhì)生產(chǎn)量和花后光合產(chǎn)物積累量。此外，李友軍等[12]認為，拔節(jié)期重施氮肥不但可以顯著改善群體質(zhì)量、優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)，增加植株基部節(jié)間的充實度和單株次生根條數(shù)，使穗下節(jié)間大維管束總面積增大，提高后期植株的抗倒伏、抗干旱和抗干熱風能力，而且可以延長葉片功能期，提高葉片葉綠素含量，增加后期干物質(zhì)積累量，有利于充分發(fā)揮小麥后期的增產(chǎn)潛力，還可以提高分蘗成穗率，增加成穗數(shù)，減少小穗、小花退化，提高穗粒數(shù)，促進籽粒灌漿，增加粒重，顯著提高小麥產(chǎn)量。

4 氮素對小麥籽粒產(chǎn)量及粒重的調(diào)控研究

據(jù)報道，施氮量和籽粒產(chǎn)量呈2次曲線關系，當施氮量超過臨界值時，投入產(chǎn)出率急劇下降，但最佳施氮量會因品種最大產(chǎn)量潛力和土壤肥力而不同。在低氮水平下適當增加基本苗可使籽粒產(chǎn)量增加，在高氮水平下則相反，這說明氮素對籽粒產(chǎn)量的調(diào)控效應和群體條件密切相關。

施氮期對籽粒產(chǎn)量雖有調(diào)節(jié)作用，但由于總施氮量一致，該調(diào)節(jié)作用不顯著。籽粒重隨施氮量增加而下降，且施氮量和籽粒容重呈顯著負相關關系。當基本苗相同時，有機肥料施用比例和粒重呈顯著正相關。而李友軍等[12]研究認為，在總施氮量一致的條件下，因施氮時期不同而使籽粒產(chǎn)量產(chǎn)生了顯著差異，在拔節(jié)期重施氮肥可以提高分蘗成穗率、增加成穗數(shù)、減少小穗小花退化、提高穗粒數(shù)、促進籽粒灌漿、增加粒重，因而可以顯著提高小麥產(chǎn)量。賈振華等[14]的研究也得出了相同的結(jié)論，認為籽粒產(chǎn)量以拔節(jié)期追施氮肥提高最高，在拔節(jié)前隨著追肥時間的后延產(chǎn)量增加，拔節(jié)后隨追肥時間的后延產(chǎn)量下降。

5 氮素營養(yǎng)對庫源流關系的調(diào)控

庫的充實取決于開花后源的大小，而源的活力又受庫的反饋調(diào)節(jié)。在關于源庫關系分析中，小麥開花后源的活力受庫調(diào)節(jié)，庫的充實又受源大小的影響，源與庫在動態(tài)變化中不斷相互協(xié)調(diào)取得平衡，二者既相互依存，又相互制約，共同制約著籽粒產(chǎn)量高低，因此，栽培措施應使源庫關系在高水平上取得動態(tài)平衡，即培育強源足庫的群體才能獲得高產(chǎn)。粒葉比可作為衡量源庫關系是否協(xié)調(diào)的綜合指標。有人曾分別提出用碳氮比和飽滿指數(shù)作為衡量源庫平衡的指標，前者反映植株營養(yǎng)狀況，后者反映了光合產(chǎn)物向籽粒運轉(zhuǎn)狀況，但對源庫的大小與活力未能作出充分的表示。本研究認為，粒葉比可以作為衡量群體條件下源庫關系是否協(xié)調(diào)的綜合指標。它包含2個參數(shù)，一是總結(jié)實粒數(shù)與最大葉面積（綠葉總面積）之比，即單位葉面積建立和負載庫容的大小；二是成熟期籽粒重與最大葉面積（綠葉總面積）之比，即單位葉面積對產(chǎn)量的貢獻，是源庫互作的最終結(jié)果，代表了源的質(zhì)量水平和庫對源的調(diào)運能力。這說明粒葉比可以反映出在源的發(fā)展過程中建立的庫容數(shù)和在庫的調(diào)節(jié)下光合產(chǎn)物生產(chǎn)、運轉(zhuǎn)、分配的最終結(jié)果。

總之，氮素調(diào)控對小麥增產(chǎn)是通過4個方面實現(xiàn)的。（1）增源。當葉面積達到一定水平時，增源的重點應及時轉(zhuǎn)向提高光合強度或適當延長光合時間兩方面；而且提高開花前干物質(zhì)積累的轉(zhuǎn)移率也不可忽視。（2）擴庫。當穗數(shù)增至一定程度之后，葉面積已達高限，于是便有人提出穩(wěn)定穗數(shù)、主攻穗粒重的主張，并收到一定效果。不過單位面積穗數(shù)是否真的已經(jīng)達到高限仍值得探討。（3）暢流。穗下節(jié)間大維管束數(shù)與分化可見小穗數(shù)呈極顯著正相關，還與穗粒數(shù)及穗粒重間極顯著相關，故培育健壯的莖稈有重要意義；且在此基礎上，再從進一步提高束通量和延長有效輸導時間上找出路。（4）降耗。在降低小麥光呼吸未取得明顯進展的情況下，力爭把非正常消耗壓低到最小限度。一方面加強病蟲害的防除和增強抵御災害天氣的能力；另一方面提高成穗率和小花結(jié)實率，減少因營造無效器官所帶來的消耗。以上4個方面，在不同情況下應當各有側(cè)重。

[1]Zhu D Q.Several physiological parameters in relation to grain protein content in winter wheat（Triticumaestivum）[J].Acta A-gronomica Sinica，1991，17(2)：135-144.

[2]Dechard E L.Nitrate reductase assays as prediction teat for crosses and lines in soring wheat[J].Crop Sci，1978，18：289-294.

[3]盛華安，張明慧，周永壽.小麥氮肥后移技術對產(chǎn)量的影響[J].安徽農(nóng)學通報，2003，9（3）：64-77.

[4]王月福，于振文，李尚霞，等.氮素營養(yǎng)水平對冬小麥氮代謝關鍵酶活性變化和籽粒蛋白質(zhì)含量的影響 [J].作物學報，2002，28（6）：743-748.

[5]楊博，陳明昌，楊治平，等.山西省小麥、玉米養(yǎng)分資源管理現(xiàn)狀及其養(yǎng)分平衡研究 [J].山西農(nóng)業(yè)科學，2008，36（1）：3-7.

[6]李世娟，周殿璽，諸葉平，等.水分和氮肥運籌對小麥氮素吸收分配的影響[J].華北農(nóng)學報，2002，17（1）：69-75.

[7]宣亞南.小麥旗葉展開后氮素對光合能力的調(diào)控及其與穗粒重的關系[J].南京農(nóng)業(yè)大學學報，1996，19（4）：5-9.

[8]林明，馬光輝，朱新開，等.氮肥運籌對優(yōu)質(zhì)小麥95-8的調(diào)控效應[J].江蘇農(nóng)業(yè)研究，2000，21（1）：16-19.

[9]潘慶民，于振文，田奇卓，等.追氮時期對超高產(chǎn)冬小麥旗葉和根系衰老的影響[J].作物學報，1998，24（6）：924-929.

[10]岳壽松.不同生育時期施氮對冬小麥氮素分配及葉片代謝的影響[J].作物學報，1998，24（6）：811-815.

[11]彭永欣，蔡小寧.氮素對小麥庫容量調(diào)節(jié)效應研究[C]//凌啟鴻.稻麥研究新進展.南京：東南大學出版社，1991：144.

[12]李友軍，付國占，劉豐明，等.拔節(jié)期重施氮肥對小麥群體質(zhì)量和產(chǎn)量的影響[J].麥類作物，1997，17（5）：41-45.

[13]封超年，朱新開，王龍俊，等.小麥莖蘗成穗率與產(chǎn)量關系及其調(diào)控[J].江蘇農(nóng)業(yè)研究，1999，20（3）：1-7.

[14]賈振華，李華.小麥產(chǎn)量與品質(zhì)同步形成的研究I追氮時期對產(chǎn)量與蛋白質(zhì)同步形成的影響 [J].北京農(nóng)業(yè)科學，1988（3）：15-18.