日本茭白害蟲的研究概況

祝瑋瑋，劉藝嫵，陳功，林宇豐，黃國華

（湖南農(nóng)業(yè)大學生物安全科技學院，湖南長沙，410128）

茭白Zizania latifolia（Griseb.）又名茭筍，屬禾本科Gramineae（Poaceae）、菰屬 ZizaniaL.植物，是一種味道鮮美且含有多種營養(yǎng)物質(zhì)的水生蔬菜，分布于東亞地區(qū)（含越南、老撾、緬甸、泰國等）[1]，其食用部分花莖受茭白黑粉菌（Ustilago esculenta）感染后，黑粉菌分泌吲哚乙酸刺激花莖下部莖節(jié)細胞迅速增殖膨大[2]。在日本，茭白用途廣泛，不僅食用，而且用于喂養(yǎng)天鵝、制備化妝品等[3]。日本茭白起源于西南部的沖繩等地，但目前日本所發(fā)現(xiàn)的種質(zhì)資源均為野生類型，栽培類型由我國的臺灣和杭州等地引入[4]。茭白易感染病蟲害，其在日本的主要害蟲有二化螟、中華稻蝗、稻縱卷葉螟、稻黑蝽、稻蛀莖夜蛾等[5]，其中又以二化螟為害最為嚴重，研究也最為深入，本文重點闡述二化螟茭白種群在日本的發(fā)生發(fā)展規(guī)律及其與二化螟水稻種群差異等方面的研究進展。

1 二化螟茭白種群發(fā)生發(fā)展規(guī)律

二化螟為害茭白在日本最早記載于1928年[6]，目前在日本中南部地區(qū)，二化螟茭白種群一年發(fā)生3代[7]，直接在茭白上越冬，是目前記載的二化螟在寄主植物上唯一不用進行寄主轉(zhuǎn)移就可實現(xiàn)多年發(fā)生的實例[7]。每年在早春季節(jié)首次發(fā)生，盛發(fā)期為夏季到秋季，春末到初夏時節(jié)發(fā)生量較少，古賀初子和宮原和夫由此認為二化螟茭白種群在生長繁殖過程中亦發(fā)生寄主變化，于早春時節(jié)完成越冬開始發(fā)生，其后遷飛至水稻田進行繁殖產(chǎn)生后代，再遷飛回茭白田，因此在春夏過渡時間茭白田間二化螟數(shù)量較少[8～9]。Ishida等研究發(fā)現(xiàn)，二化螟茭白種群在田間存在有2種寄生蜂，Telenomus digus和Trichogrammasp.，并認為這2種寄生蜂的存在是導致茭白上第一代二化螟的卵和蛹急劇減少的主要原因之一[10]。

2 二化螟茭白種群與二化螟水稻種群差異研究概況

關(guān)于二化螟在茭白和水稻上為害的兩個種群是否一致，眾多日本學者從形態(tài)學特征、交配時間、產(chǎn)卵選擇等方面進行了較為深入的研究[11～20]。

2.1 形態(tài)學特征

牧良忠等人通過比較提出，茭白二化螟個體明顯大于水稻二化螟個體[11]，高崎登美雄等通過對不同地方兩種二化螟的研究，也證實了這一觀點[12]。2006年，Matsukura等人基于2個種群的形態(tài)學特征多變量分析，對18個外部形態(tài)學特征進行主成分分析，確認二化螟茭白種群與二化螟水稻種群在形態(tài)學上有2個特征存在顯著差異[13]，2個種群在外部形態(tài)學上已有較為明顯的分化。

2.2 交配時間

交配時間差異是判斷2個物種是否發(fā)生生殖隔離的重要因素之一，大批學者也對此進行了探究。昆野安彥和田中福三郎通過實驗室培養(yǎng)觀察，發(fā)現(xiàn)2種寄主上二化螟種群交配時間顯著不同，同等條件下水稻種群在放入暗室3.5 h后發(fā)生交配，而茭白種群交配則發(fā)生在放入暗室8.5 h后[14]。Samudra等研究同樣觀察到了2個種群二化螟的交配時間不同，但進一步發(fā)現(xiàn)兩者可在實驗室環(huán)境中相互雜交，且茭白種群雌蟲和水稻種群雄蟲交配發(fā)生率比水稻種群雌蟲和茭白種群雄蟲交配發(fā)生率高，其產(chǎn)生的雜交第一代的交配時間介于兩個親代之間[15]。由此說明，二化螟的茭白種群與其水稻種群在自然界存在交配隔離，但還沒達到生殖隔離程度。

2.3 性費洛蒙

Ishiguro等經(jīng)試驗觀察發(fā)現(xiàn)，水稻種群雄蟲被性費洛蒙吸引時間發(fā)生在半夜，而茭白種群則更傾向于黎明[16]。進一步證實2個種群雌蟲性費洛蒙含量有明顯差異，二化螟水稻種群雌蟲盡管個體明顯較茭白種群雌蟲小，但其費洛蒙含量卻是茭白種群雌蟲的4倍，用等量費洛蒙對2個種群雄蟲進行EAG反應，結(jié)果發(fā)現(xiàn)茭白種群雄蟲反應率僅為水稻種群雄蟲的60%～80%[1]。

2.4 寄主選擇

小池等通過實驗表明，雌成蟲產(chǎn)卵選擇無寄主差異，并且可在實驗室得到2個種群的雜交二代[5]，昆野安彥也證實了這一點[17]。由此，Ishiguro等推斷出不排除水稻種群雌蟲在茭白上越冬在茭白上生長的可能性[16]。而在幼蟲方面，高野誠義等人都研究證明2個種群的幼蟲無明顯的寄主選擇性，在不同寄主上均可發(fā)育完全[18]。

2.5 分子遺傳

Ishiguro等認為兩者有交配時間的差異，但差異并不嚴格，2個種群應該具有控制生物鐘的基因水平上的差異[16]。2006年，Ishiguro通過微衛(wèi)星標記的方法得出了2個種群二化螟等位基因差別很小的結(jié)果[19]。

2.6 殺蟲劑抗性

Konno等試驗表明，二化螟茭白種群和水稻種群脂族酯酶的活性也有明顯差異，對殺蟲劑的抗性明顯不同[20]，田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，二化螟水稻種群具有很強的抗有機磷農(nóng)藥抗性，而鄰接地的二化螟茭白種群卻幾乎沒有有機磷殺蟲劑抗性[20]。

3 其他茭白害蟲

在日本，茭白的其他主要害蟲還有中華稻蝗、稻縱卷葉螟、稻黑蝽、稻蛀莖夜蛾等[5]，但針對這些廣譜性害蟲在茭白上的發(fā)生發(fā)展規(guī)律和綜合治理等方面的專門研究尚少見報道。

4 展望

日本學術(shù)界對二化螟茭白種群的研究較為深入，主要研究焦點在其發(fā)生特點、年消長規(guī)律、生理學和生態(tài)學等基礎(chǔ)研究上，以及其與二化螟水稻種群是否為同一物種的進化理論方面。其研究從形態(tài)學、性費洛蒙、交配時間、寄主選擇、基因序列和殺蟲劑抗性等多方面深入論證認為，2個種群在物種水平上應屬于同一物種，但已在交配時間、發(fā)生規(guī)律、性費洛蒙等方面存在顯著差異，處于物種分化歷程中的關(guān)鍵時期，其綜合治理研究方面還待進一步的深入[2]。

總而言之，日本就茭白主要害蟲尤其是二化螟茭白種群的基礎(chǔ)研究已較為深入，而就其綜合治理方面的應用研究還相對較少。

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