黑龍江三江自然保護(hù)區(qū)狍對(duì)冬季臥息地的選擇1)

滕麗微 劉知奇 馬建章 孫云龍 王磊

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

生境是野生動(dòng)物賴以生存的環(huán)境［1］。有蹄類動(dòng)物對(duì)臥息地的選擇具有重要的生態(tài)學(xué)意義，因而受到廣泛的關(guān)注［2-6］。隨著時(shí)間的推移，動(dòng)物的生存環(huán)境因受到自然因素和人為因素的影響而發(fā)生變化，從而可能導(dǎo)致野生動(dòng)物的生境選擇隨之發(fā)生適應(yīng)性的改變。研究不同時(shí)期同一地區(qū)同種野生動(dòng)物的臥息地選擇對(duì)了解這一地區(qū)的生境質(zhì)量變化以及物種對(duì)這一變化的適應(yīng)具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

狍(Capreolus capreolus)屬偶蹄目鹿科［7］。近年來，國(guó)內(nèi)外有一些關(guān)于狍對(duì)臥息生境選擇的研究［5，8-13］，但研究主要集中于單一時(shí)間的生境選擇，不能從時(shí)間尺度上揭示狍在生境選擇方面的變化差異性。本研究基于1999年冬季和2009年冬季對(duì)黑龍江三江自然保護(hù)區(qū)狍臥息地選擇所做的研究，分析狍冬季臥息地選擇在不同時(shí)期的異同，以及影響其變化的自然和人為因素，從而進(jìn)一步探討狍在臥息地選擇上的變化規(guī)律及其特征和機(jī)制。

1 研究地概況

黑龍江三江國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)由黑龍江流域的I區(qū)(47°56'26″～48°23'04″N;133°39'20″～134°18'21″E)和烏蘇里江流域的II區(qū)(47°26'12″～48°10'16″N;134°10'06″～135°05'20″E)組成。保護(hù)區(qū)南部同饒河縣為鄰，西部跨鴨綠河進(jìn)入同江縣境內(nèi)，北部和東部分別隔黑龍江、烏蘇里江與俄羅斯相望，并以黑龍江和烏蘇里江主航道中心線與俄羅斯分界，總面積198 089 hm2。有關(guān)黑龍江三江國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的氣候條件、植被分布、地理特征等見滕麗微等［11］。

2 研究方法

生境變量的選擇和測(cè)定:2009年1—3月，對(duì)三江國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)狍的臥息地進(jìn)行了調(diào)查，調(diào)查面積約3 000 km2。為了便于與1999年的調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行比較，所采用的野外調(diào)查方法與1999年完全一致［11，14-16］，總計(jì)測(cè)量了植被類型、當(dāng)年生枝條數(shù)、植被覆蓋度、距農(nóng)田距離、距水源距離、隱蔽級(jí)、雪深、人為干擾距離、臥息地長(zhǎng)、臥息地寬、臥息地深11個(gè)生境因子，此外還記錄了臥息地內(nèi)的雪是否被刨走以及臥息地半徑20 m范圍內(nèi)有無其他臥息地。具體樣方的設(shè)置和調(diào)查方法等參見滕麗微等［11］。

數(shù)據(jù)處理:利用卡方檢驗(yàn)分析植被類型和是否刨走松軟物質(zhì)2種非數(shù)值型因子的選擇是否存在差異。采用單個(gè)樣本的Kolmogorov-Smirnov Test檢驗(yàn)對(duì)其他數(shù)值型因子是否符合正態(tài)分布，利用t檢驗(yàn)對(duì)符合正態(tài)分布的因子進(jìn)行差異性檢驗(yàn)，對(duì)不符合正態(tài)分布的因子采用2個(gè)獨(dú)立樣本的Mann-Whitey U檢驗(yàn)比較其差異性。利用逐步判別分析對(duì)數(shù)值型因子進(jìn)行分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 1999年和2009年冬季狍臥息地選擇生境因子差異

卡方檢驗(yàn)表明，2009年冬季狍臥息地和1999年相比在植被類型(χ2=37.83，df=3，p＜0.001)上差異極顯著。t檢驗(yàn)和Mann-Whitey U檢驗(yàn)表明，2009年冬季狍的臥息地與1999年相比，隱蔽級(jí)、距水源距離、雪深、人為干擾距離、臥息地長(zhǎng)、臥息地寬和臥息地深存在顯著差異(p＜0.05)(表1)。在測(cè)量的65個(gè)臥息地樣方中，有34個(gè)臥息地樣方的積雪被刨走，占總數(shù)的52.31%。所有的臥息地半徑20 m范圍內(nèi)都由多個(gè)臥息地組成，最少2個(gè)，最多7個(gè)，平均為(3.95±0.41)個(gè)。

表1 1999年［11］和2009年冬季狍臥息地選擇10個(gè)生境因子的差異

3.2 1999年和2009年狍冬季臥息地選擇的逐步判別分析

利用逐步判別分析得出，特征值是24.912，典則相關(guān)系數(shù)是0.981，這包含了所有的方差(100%)。典則系數(shù)Wilk’s λ值顯示，狍對(duì)臥息地的選擇具有很大的差異性(Wilk’s λ=0.039，χ2=349.882，df=3，p＜0.001)，高比例的(97.67%)正確判別率也說明這種差異性較高。1999年狍冬季臥息地的逐步判別函數(shù)F(1999)=4.063×雪深+0.644×臥息地寬+2.026×臥息地深-125.585;2009年狍冬季臥息地的逐步判別函數(shù)F(2009)=1.144×雪深+0.354×臥息地寬+0.294×臥息地深-14.218。逐步判別分析表明，在檢驗(yàn)2009和1999年冬季狍臥息地選擇上有3個(gè)生境因子具有重要作用，根據(jù)貢獻(xiàn)值的大小分別為雪深、臥息地寬和臥息地深(表2)。

表2 1999年［11］和2009年三江自然保護(hù)區(qū)狍冬季臥息地選擇生境因子的逐步判別分析

4 結(jié)論與討論

通過2個(gè)時(shí)期的調(diào)查研究和對(duì)比分析可以看出，1999年［11］冬季和2009年冬季三江自然保護(hù)區(qū)狍對(duì)臥息地的選擇存在顯著的差異，主要體現(xiàn)在植被類型、隱蔽級(jí)、距水源距離、雪深、人為干擾距離、臥息地長(zhǎng)、臥息地寬和臥息地深8個(gè)方面(表1)。這一結(jié)果顯示出，隨著時(shí)間的推移，由于受到人為因素和自然因素的影響，狍冬季臥息地的選擇發(fā)生了改變，這與筆者最初的預(yù)測(cè)相吻合。

植被組成和構(gòu)成可以對(duì)小環(huán)境的溫度、風(fēng)速和光照產(chǎn)生影響［18］。由樹木、灌木和草本的枝條及葉片形成的覆蓋物可以調(diào)節(jié)小環(huán)境區(qū)域內(nèi)的溫度、風(fēng)速、光照和降水，因此保溫覆蓋物對(duì)食草有蹄類能量的平衡和保持具有重要作用［11，19］。1999年［11］冬季，三江自然保護(hù)區(qū)的狍多選擇蘆葦叢作為臥息地，這與研究地區(qū)植被構(gòu)成有關(guān)。三江自然保護(hù)區(qū)蘆葦叢面積較大、稠密而高度較高，因此具有較好的隱蔽性和保溫性。這應(yīng)該是狍選擇蘆葦叢的主要原因。然而，2009年冬季的調(diào)查顯示，此地區(qū)的狍更偏愛于選擇農(nóng)田臥息，而對(duì)草甸和蘆葦叢的選擇相對(duì)較少(表1)。產(chǎn)生這一現(xiàn)象的原因是隨著氣候和自然條件的變化，以及日益加大的農(nóng)業(yè)開發(fā)，導(dǎo)致本地區(qū)蘆葦和草甸被大量開發(fā)為農(nóng)田，使狍不得不選擇農(nóng)田做為其臥息地。狍為了生存，出于對(duì)生境變化的適應(yīng)性改變，只能越來越多地選擇農(nóng)田生境臥息。已有的研究也表明一些鹿科動(dòng)物會(huì)隨著時(shí)間的變化，對(duì)生境的選擇也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化［20］。

與1999年的調(diào)查研究結(jié)果［11］相比，2009年狍對(duì)臥息地選擇的隱蔽級(jí)要求更低一些，遠(yuǎn)離水源，對(duì)人為活動(dòng)的警惕性有所下降，更加接近于人為活動(dòng)區(qū)域。這也與氣候條件、自然條件的變化有很大關(guān)系。2009年植被的覆蓋度和密度都有所降低(表1)，致使整個(gè)地區(qū)狍的臥息地隱蔽程度也隨之降低。水是動(dòng)物生境選擇的三大要素之一［21］，但在三江自然保護(hù)區(qū)冬季有豐富的積雪，狍可以通過舔雪獲得所需的水分，許多北方地區(qū)的食草有蹄類也是通過舔雪補(bǔ)充水分［4，22］，所以水源對(duì)狍冬季臥息地的選擇不具有制約性，然而2009年與1999年［11］相比，狍對(duì)水源距離的選擇卻存在顯著的差異，這與近年來本地區(qū)的農(nóng)業(yè)開發(fā)導(dǎo)致大量水域面積縮小有關(guān)，使調(diào)查結(jié)果出現(xiàn)較大的年際差別。與1999年相比［11］，2009年狍臥息地選擇區(qū)域的當(dāng)年生枝條數(shù)減少、植被覆蓋度降低，這與有蹄類動(dòng)物對(duì)臥息地的嚴(yán)格要求是不相適應(yīng)的［4］，顯然與較大強(qiáng)度的農(nóng)業(yè)開發(fā)有關(guān)。

狍有將臥息地中的積雪刨走的獨(dú)特行為，通常認(rèn)為這是使臥息地更加舒適或保存能量的一種策略［5，8，10，23］。研究表明，在小興安嶺地區(qū)所有的狍在選擇臥息地時(shí)都會(huì)將臥息地中的積雪等松軟物質(zhì)刨走［8］。2009年在三江自然保護(hù)區(qū)有52.31%的狍將臥息地中的積雪等松軟物質(zhì)刨走，與1999年相似(55.56%)［11］，而在挪威南部這一比例為48.3%［5］。不同地區(qū)存在的差異可能與不同地區(qū)的氣候特征不同所導(dǎo)致的氣溫、降水、日照及植被情況不同有密切的關(guān)系［8-9，13］。2009年測(cè)量的65個(gè)臥息地樣方中都由多個(gè)臥息地組成(半徑20 m的范圍內(nèi))。1999年［11］測(cè)量的81個(gè)狍冬季臥息地同樣是由多個(gè)臥息地組成，表明狍重復(fù)利用這些臥息地。對(duì)挪威北部和中國(guó)大興安嶺地區(qū)狍的研究中也得到了相同的結(jié)果［5，8］。

1999 年［11］和2009年冬季狍臥息地的長(zhǎng)度、寬度和深度均存在極顯著差異(表2)。2009年狍冬季臥息地的平均長(zhǎng)度、寬度和深度都較1999年［11］小，其原因可能與降雪有密切的關(guān)系。1999年［11］的平均雪深為31.62 cm，而2009年的平均雪深僅為8.20 cm。積雪越深，刨走積雪的范圍也更大、深度也更深，由此導(dǎo)致了1999年［11］和2009年狍臥息地平均長(zhǎng)、寬和深度的差異。

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