天目山毛竹種群生物量結構

郝云慶,江 洪,向成華,馬元丹,金 靜,余樹全

(1.四川省林業(yè)科學研究院,四川成都 610081;2.南京大學國際地球系統(tǒng)科學研究所,江蘇南京 210093;

3.浙江林學院國際生態(tài)研究中心,浙江 杭州 311300)

竹林生態(tài)系統(tǒng)是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成的部分,也是地球上重要的碳源與碳匯。在這一系統(tǒng)中,竹生物量、凋落物和土壤是碳匯;生物呼吸和凋落物或殘體的分解則是重要的碳源。在全球碳循環(huán)中,竹林被認為是一個碳匯。但是由于當前竹林生態(tài)系統(tǒng)的破壞、退化和其他干擾因素,竹林生態(tài)系統(tǒng)有日益轉化為碳源的趨勢,這將加劇環(huán)境的惡化和溫室效應。因此,我們有責任保護竹林,避免它向碳源方向發(fā)展,從而減緩溫室效應。竹林生態(tài)系統(tǒng)在陸地森林生態(tài)系統(tǒng)與大氣碳循環(huán)之間分擔著重要的角色。

毛竹(Phyllostachys heterocycla cv.pubescens)是我國亞熱帶山區(qū)有發(fā)展?jié)摿Φ慕?jīng)濟生態(tài)型竹種。據(jù)全國第 6次資源清查(1999年 ～2003年)結果表明:毛竹林面積總計 337.20萬 hm2,毛竹蓄積量達8 766.3萬 t以上,占竹林總蓄積的 69.63%。毛竹采伐量己由 20世紀 80年代初的8 600萬稈增加到2002年的 6.68億桿[1]。其用途也突破了傳統(tǒng)利用領域,在建筑、造紙、食品、家具、包裝、運輸、醫(yī)藥保健、旅游等行業(yè)中都有廣泛應用,形成一個由資源培育到加工利用及出口創(chuàng)匯的新興產(chǎn)業(yè)。然而在巨大的商業(yè)需求下,如何維護人工竹林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的穩(wěn)定性,增加竹林生態(tài)系統(tǒng)對強度經(jīng)營干擾后的承載力和自然恢復能力已刻不容緩。針對毛竹種群結構、生物量分配以及生產(chǎn)力等方面的研究愈發(fā)顯得重要起來。

21世紀人類對竹林生態(tài)效益的要求將大大超過對竹材生產(chǎn)的需求。利用其鞭根發(fā)達,生長迅速,樹冠茂密的特點,用以營造防護林保持水土、涵養(yǎng)水源,抵御自然災害;或形成風景林,凈化環(huán)境,顯示審美價值,促進旅游與經(jīng)濟發(fā)展等諸多方面都表現(xiàn)出良好的前景。目前,在大氣 CO2濃度日益攀升,全球氣候變暖的背景下,尋找優(yōu)良的碳匯造林樹種又成為了新的研究熱點。我國對碳儲存量的研究多集中在針葉林和闊葉林,而對于毛竹林在碳平衡方面的貢獻的研究則比較薄弱。事實上,毛竹作為我國南方重要的森林資源是一個不容忽視的碳匯庫。有研究表明:一個粗放經(jīng)營毛竹林 1 a的固碳量可達8.144 t?hm-2,集約經(jīng)營毛竹林年固碳量達 12.75 t?hm-2。毛竹林 1年中碳固定量是杉木林、熱帶雨林和馬尾松林的 2倍 ～4倍;其固碳能力位居亞熱帶森林樹種之首[2]。

1 研究區(qū)自然概況

天目山國家級自然保護區(qū)位于浙江省西北部臨安市境內(nèi),地理位置為北緯 30°18′30″～ 30°24′55″,東經(jīng) 119°23′47″～ 119°28′27″[3],主峰仙人頂 ,海拔1 506m。因地處中國東南沿海丘陵山區(qū)北緣,北亞熱帶南緣,其氣候具有丘陵向平原、中亞熱帶向北亞熱帶氣候過渡的特征。受海洋暖濕氣流影響,季風強盛,四季分明,氣候溫和,年平均氣溫 14.8℃～8.8℃,最冷月平均氣溫 3.4℃～2.6℃,極值最低氣溫 -13.1℃～-20.2℃,最熱月平均氣溫 28.1℃～19.9℃,極值最高氣溫 38.2℃～29.1℃,無霜期 235 d～209 d。雨水充沛,年雨日 159 d～183 d,年降水量達1 390 mm-1 870 mm,形成浙江西北部的多雨中心。年太陽輻射446 0 MJ?m-2～327 0 MJ?m-2。春秋季較短,冬夏季偏長[4]。

2 研究方法

2.1 樣方設置

野外調(diào)查工作于 2007年 1月展開,用 Greig-Smith鄰接格子樣方法以 5m×5m樣格為基礎設置樣帶[5],樣格數(shù)總計 144個,樣方面積總計3 600 m2。由于毛竹高度相差不大,且在野外調(diào)查時往往難以準確測量,因此在本次調(diào)查中不記錄株高,只測量胸徑、基徑等。保護區(qū)中大多數(shù)毛竹林有人管護,每年的新生竹都以標記,所以,這為記錄毛竹的年齡結構提供了極大的方便。同時,保護區(qū)內(nèi)竹木均禁止砍伐,因此,現(xiàn)存的毛竹個體數(shù)能夠代表其種群自然發(fā)生發(fā)展的特征。

2.2 生物量測定與元素含量測定

在樣地中選取不同胸徑級上 20株個體進行收獲實驗,將所有毛竹齊地面砍倒,將地上部分分為竿、枝、葉 3部分分別稱量其鮮重,并將及其竹篼、竹鞭和竹根挖取出,洗清泥沙后稱量鮮重。然后,將所有新鮮樣品分割后置于 85℃烘箱內(nèi)烘干至恒重,冷卻后稱其干重。植物樣品用 H2SO4和 H2O2硝化后,凱氏定氮蒸餾法測定氮含量,用鉬銻抗比色法測定磷含量,碳元素分析采用重鉻酸鉀 -濃硫酸外加熱氧化法。

3 結果與分析

3.1 毛竹種群的年齡結構與分布頻度

毛竹的生長特別是出筍有著明顯的大年與小年間隔,天目山毛竹出筍的大年為偶數(shù)年(即 1994、1996、1998…),奇數(shù)年為出筍的小年,出筍數(shù)量極少,因此,奇數(shù)年份保留的個體數(shù)也極少,接近于零(見圖 1)。從毛竹個體數(shù)在各個 5 m×5m小樣格中分布的頻度來看,其個體數(shù)量跨度從 0～26不等,并呈典型的正態(tài)分布,最高峰為 11,占到總樣格數(shù)的近 14%。樣方內(nèi)共有毛竹個體1 671株,種群平均密度為4 642株? hm-2。

圖 1 毛竹個體在 5m×5m小樣格中的分布頻度Fig.1 Distribution frequency of Phyllostachys heterocyclacv.pubescens individuals in 5m×5m grid.

3.2 生物量分配

毛竹單個個體的生物量分配主要以竿為主,竿的生物量 9.667 kg;然后依次為篼 2.095 kg,枝1.334 kg,鞭 1.058 kg,根 0.672 kg和葉 0.549 kg,平均個體生物量約為 15.375 kg。其中地上部分占75.12%,地下部分占 24.88%(圖 2);地上部分 /地下部分比值為 3.02。折合總生物量現(xiàn)存量為71.366 t?hm-2,其中地上部分約 53.61 t?hm-2,地下部分約 17.76 t?hm-2。毛竹各器官生物量分配依次為:竿 44.87 t? hm-2,篼 9.72 t? hm-2,枝6.19 t? hm-2,鞭 4.91 t? hm-2,根 3.12 t? hm-2,葉 2.55 t?hm-2。

由于竹類均為爆發(fā)式生長,在出筍后不到一年里已構建成型,以后其生物量就趨于恒定。也就是說當計算竹類生產(chǎn)力時,竹類的年齡越大,常常導致推算出的年均生產(chǎn)力反而越低。鑒于此,本研究中只探討毛竹靜態(tài)的生物量現(xiàn)存量,而不討論它的年均生物量生產(chǎn)力。

圖 1 毛竹個體各器官的生物量分配比例Fig.2 Biomass distribution in different organs of Phyllostachys heterocycla cv.pubescens individual

通過毛竹胸徑、基徑和高度與各器官生物量(包括總生物量)進行擬合回歸可見(表 1),胸徑和基徑與地上部分各器官生物量以及總生物量有著顯著的線性關系,而與地下部分(竹鞭、根)生物量沒有明顯的相關性。高度則僅與竹竿和總生物量有著較好的多項式相關關系,而與其它各器官生物量沒有明顯的相關關系。運用 Pearson相關系數(shù)對毛竹各器官生物量參數(shù)進行相關分析,其結果與擬合方程大致相同。由于毛竹胸徑和基徑對各器官生物量(特別是地上部分)有著較好的相關性,而竹類個體的高度差異往往很小,在野外調(diào)查中又不易準確獲取,因此,通過對胸徑或基徑的測量來推測其生物量等參數(shù)是較為準確且便捷的方式。

3.3 水分與營養(yǎng)元素含量

由圖 3可見毛竹各器官含水量依次為:根 ＞鞭＞篼 ＞竿 ＞枝 ＞葉。根、鞭、篼、竿的含水量約在40%～50%之間,而葉的含水量只有 15%左右。由于水分是因為葉蒸騰產(chǎn)生的水勢差拉力而向上運輸?shù)?因此,越靠近葉,則水分含量越低。

圖 3 毛竹各器官的水分含量Fig.3Water content of each organ

表 1 以胸徑、基徑和高度(cm)與竹各器官生物量(g)的生長關系式Table 1 Grow th relation formula for organs biomass based on DBH,basal diameter and height

從表 2可見,竹葉由于是光合作用場所,因此,其 N的含量遠遠高于其它器官,P的含量也居首位;而竹竿的 N、P含量最低,分別約為葉的 1/6和 1/7。地下部分(根、鞭、篼)N、P的含量則居中,這主要是由于根系吸收土壤中的營養(yǎng)元素所致。有機碳的含量則是竹竿最高,這與它起支撐作用纖維素含量高有關。由此推算出毛竹種群的有機碳儲量為34.483 t?hm-2,其中地上部分碳儲量為 26.478 t?hm-2,地下部分碳儲量為 8.005 t? hm-2。毛竹的碳儲量相當于每公頃固定了大氣 CO2126.438 t。而地上與地下部分 N的總貯量約為 0.306 t?hm-2,P的總貯量約為 0.0173 t?hm-2。

表 2 毛竹各器官的 N、P、C元素含量Table 2 N,P and C element content of each organ

4 討論

在毛竹種群生物量方面此前已有相當多的報道(表 3)。立地總生物量變幅很大,在 51.5 t?hm-2～270.5 t?hm-2之間,而竹類的個體生物量一般差異不大,毛竹個體的總生物量一般在 13 kg～20 kg。因此,立地生物量的大小主要取決于種群密度。本研究區(qū)種群平均密度為4 642株?hm-2,一般認為,立竹密度以 2 700株 ?hm-2～3 000株 ? hm-2為宜[6]。而毛竹密度在3 500株?hm-2以上就為集約經(jīng)營型,要合理留養(yǎng)[7]。洪偉等也研究了毛竹豐產(chǎn)林密度效應,認為毛竹林產(chǎn)量在立竹密度在3 600株?hm-2～4 950株 ?hm-2能使毛竹林高產(chǎn)[8]。另外,立竹度也是造成毛竹林林分生物量變化的主導因子之一[9]。而從地上部分與地下部分生物量比值來看,各研究結果差異也很大,本研究中的比值為3.02,僅次于周芳純的研究結果,而其他研究結果多在 2左右。據(jù)報道,毛竹豐產(chǎn)林地上部分占到70.87%,而中產(chǎn)林地上部分只占 48.43%[9]。可見天目山的毛竹種群由于保護狀態(tài)良好,應屬于豐產(chǎn)林類型。而其它多數(shù)研究地毛竹由于不同強度經(jīng)營的緣故,可能多為中產(chǎn)林地。由此也可以推測,毛竹在受到采伐干擾后,可能會減少對地上部分的營養(yǎng)生長投入,而地下部分所占比例增大。

毛竹具有生長快、產(chǎn)量高的特點,如果在高度集約化經(jīng)營的條件下,可以做到每年收獲更新,這一優(yōu)勢使之成為了熱帶和亞熱帶最重要的森林資源之一。由于它具有高抗性和對生境條件的低要求,使它具有非常廣泛的適生區(qū),并成為了我國退耕還林工程首選的造林樹種之一。毛竹的茂密而常綠的枝葉,優(yōu)越的水土保持功能都為使其具有集生態(tài)、經(jīng)濟和景觀于一身的綜合效益。隨著我國天然林保護等重大生態(tài)工程的進一步推進,毛竹將在保水保土和固碳等多方面發(fā)揮越來越重要的作用。

表 3 各地毛竹種群生物量的比較Table 3 Comparison ofbiomass in some Phyllostachys heterocycla cv.pubescens populations in different sites.

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