四川臥龍國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)水青樹生態(tài)特性的初步研究

黃金燕,周世強(qiáng),李仁貴,李德生,張和民

(中國保護(hù)大熊貓研究中心,四川 臥龍 623006)

水青樹(Tetracentron sinense)是水青樹科(Tetracentraceae)僅存的一種植物,它是東亞特有的單型屬植物和第三紀(jì)古熱帶植物區(qū)系種。在我國植物區(qū)系分區(qū)中,水青樹屬于泛北極植物區(qū)、中國 -日本森林植物亞區(qū)的華中地區(qū)和中國 -喜馬拉雅森林植物亞區(qū)的橫斷山脈地區(qū)[1]。水青樹在世界上分布于北緯 24°～34.5°東經(jīng) 98°～111.5°的亞熱帶和暖溫帶區(qū)域。在我國,主要分布于中部和西南山地的陜西、甘肅 、西藏 、湖北 、湖南、四川、云南、貴州和河南等省部分邊遠(yuǎn)山區(qū)海拔 900m～3 500 m深山峽谷的溪邊、山坡或陡坡懸崖處的落葉闊葉林內(nèi),其中在1 500m～2 400 m處分布較多;在國外,尼泊爾、緬甸北部和越南也有分布[2]。水青樹為珍稀樹種,數(shù)量稀少,現(xiàn)列為我國國家三級(jí)保護(hù)植物[3]。

四川臥龍國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于四川盆地向青藏高原過渡的高山峽谷地帶,汶川縣西南部,邛崍山系的東南坡,岷江上游,映秀鎮(zhèn)之西側(cè),東經(jīng) 102°52′～ 103°24′、北緯 30°45′～31°25′,東西橫貫 60 km,南北跨越 63 km,總面積200 000 hm2,是我國最大的建立最早的自然保護(hù)區(qū)之一,主要保護(hù)大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)、金 絲 猴 (Pygathrix roxellanae)、牛羚 (Budorcas taxicolor)、珙桐 (Davidia involucrata)、光葉珙桐(Davidia involucrata var.vilmoriniana)、四川紅杉 (Larix mastersiana)、水青樹 (Tetracentron sinense)等珍稀瀕危動(dòng)植物以及完整的高山生態(tài)系統(tǒng)。臥龍自然保護(hù)區(qū)天然分布著 1 989種以上的高等植物,其中國家一級(jí)保護(hù)植物 2種,二級(jí)保護(hù)植物 3種,三級(jí)保護(hù)植物 13種[3～4],開展保護(hù)區(qū)內(nèi)各種動(dòng)植物尤其是珍稀物種的調(diào)查研究可以直接為保護(hù)工作提供理論指導(dǎo),也可以全面認(rèn)識(shí)珍稀動(dòng)植物的生態(tài)生物學(xué)特性。在臥龍自然保護(hù)區(qū),除珙桐、四川紅杉和麥吊杉等珍稀瀕危樹種生態(tài)方面開展過部分研究外[5～15],其它的珍稀瀕危植物研究都尚未進(jìn)行,故進(jìn)一步深化和拓展珍稀瀕危植物研究對(duì)保護(hù)區(qū)生物多樣性保護(hù)具有十分重要的意義。在臥龍自然保護(hù)區(qū)水青樹天然分布區(qū)設(shè)置了 16個(gè)面積為 30m×20m的樣方,這里將調(diào)查所獲得的水青樹及其林分的研究數(shù)據(jù)整理分析于后,供參考。

1 水青樹在臥龍自然保護(hù)區(qū)的自然地理分布和生境選擇

1.1 自然地理分布

在中國植物區(qū)系中,臥龍自然保護(hù)區(qū)的水青樹分布屬于川西 -滇西北特有屬分布中心[16],其地貌和氣候分異程度較大,在此地區(qū)水青樹多呈島嶼狀星散分布。水青樹在臥龍自然保護(hù)區(qū)天然分布于其主要河流西河、中河、皮條河和正河及其各級(jí)支溝海拔2 000m～2 600m的山腰或山麓坡地,多見于陰坡 ,坡度多為 10°～45°,但 45°以上的陡峭山坡也間有分布。

1.2 生境選擇

在臥龍自然保護(hù)區(qū),水青樹分布區(qū)的基巖主要是石炭系的灰?guī)r和千枚巖,二迭系的玄武巖和礫狀灰?guī)r,泥盆系的灰?guī)r夾砂巖和千枚巖夾石英巖,志留系的灰色千枚巖夾結(jié)晶灰?guī)r和石英巖。這些母巖發(fā)育形成山地棕色森林土,其土壤較厚、疏松、肥沃、濕潤。林內(nèi)枯枝落葉一般分解良好,土壤腐殖質(zhì)厚,有機(jī)質(zhì)含量 2%～8%,土壤呈微酸性反應(yīng),pH值 5.0～6.5,陽離子交換量每 100 g土 20 mg～40mg當(dāng)量,交換性陽離子以 Ca、Mg和 Na為主。

水青樹分布區(qū)氣候干濕季明顯,夏季溫暖而潮濕,冬季寒冷又干燥,多日照,年總降雨量為1 012.5 mm,年降雨日超過 130 d,年總降雪量為1 161.25 mm,年降雪日 60 d左右;年均溫為 6.28℃,最低月氣溫(1月)0.55℃,最高月氣溫(8月)18.12℃,年均相對(duì)濕度 80%(1985年和 1986年資料)。由于受太平洋海洋性氣團(tuán)影響,6月 ～9月在東南季風(fēng)的影響下,降雨量充沛,為 800 mm左右,占年降雨總量的 76.5%,成為分布區(qū)的雨季;而 10月至翌年 5月,由于受大陸性氣團(tuán)的影響,這里干旱少雨,構(gòu)成分布區(qū)的旱季。降雪期 10月下旬至翌年 4月,主要集中于 1月 ～3月,降雪達(dá) 700 mm,占年降雪總量的61.89%。

水青樹林一般下接常綠落葉闊葉混交林,上連麥吊杉(Picea brachytyla)、鐵杉(Tsuga chinensis)、多種槭樹(Acer sp.)和樺木(Betula sp.)等組成的針闊葉混交林,其垂直分布幅度一般在落葉闊葉林帶這一垂直植被帶內(nèi),說明該植物對(duì)環(huán)境條件的要求比較一致。

2 水青樹林群落組成和結(jié)構(gòu)

在臥龍自然保護(hù)區(qū),水青樹的自然分布從海拔2 000m到2 600 m,跨 600m高度變化,植被類型為落葉闊葉林。但由于其下接常綠落葉闊葉混交林,上連鐵、槭、樺等組成的針闊葉混交林,因此其林分組成與結(jié)構(gòu)有一定變化。在其自然分布區(qū)的下限有曼青岡(Cyclobalanopsis oxyodon)等常綠植物成分,而在其自然分布的上限則有針葉樹種麥吊杉和鐵杉等侵入。保護(hù)區(qū)內(nèi)水青樹形成的主要植物群落類型有:水青樹 -拐棍竹群落、水青樹 -冷箭竹 -石生樓梯草群落、水青樹 -泡花樹 -齒萼鳳仙花群落和水青樹 -秀麗莓 -腎葉金腰群落。

水青樹群落春夏季外貌呈綠色,秋季樹葉轉(zhuǎn)黃褐而后脫落,但水青樹果穗不隨葉立即脫落,少量的常綠成分如較高大的星毛杜鵑(Rhododendron asterochnoum)、麥吊杉等間雜其間。

水青樹林分林冠多數(shù)較整齊,成層現(xiàn)象明顯,可分為喬木層、灌木層和草本層,此外還有少量的層外植物。

喬木層平均高 20 m,最高 26m,最低 6m,郁閉度 0.8,可明顯分為兩個(gè)亞層。第一亞層以水青樹占優(yōu)勢,平均高 21m,最高達(dá) 26 m,最低至 15 m,郁閉度 0.6,除水青樹外,此亞層還有太白深灰槭(Acer caesium subsp.giraldii)、川滇長尾槭(Acaudatum var.prattii)、房縣槭 (A.franchetii)、黃毛槭(A.fulvescens)、華西楓楊(Pterocarya insignis)、連香樹(Cercidiphyllum japonicum)、紅樺 (Betula albo-sinensis)、糙皮樺(B.utilis)、大葉楊(Populus lasiocarpa)、紅麩楊(Rhus punjabensis var.sinica)、青麩楊 (R.potaninii)、細(xì)齒稠李 (Prunus vaniotii)、椴樹 (Tilia chinensis)、曼青岡、多毛椴(T.intonsa)、刺榛(Corylus ferox)等,平均高 20 m,郁閉度 0.2;第二亞層一般高11m,郁閉度 0.15,主要樹種有川滇長尾槭、黃毛槭、假稠李(Maddenia hypoleuca)、西南櫻桃(Prunus pilosiuscula)、領(lǐng)春木 (Euptelea pleiospermum)和三椏烏藥(Lindera obtusiloba)等。

灌木層一般高 1.5m～4(8)m,總蓋度在 20%～80%之間,平均 50%。水青樹分布區(qū)是大熊貓主食竹之一的拐棍竹(Fargesia robusta)的主要分布區(qū),又是大熊貓主食竹冷箭竹(Bashania faberi)的分布下限,若林下為拐棍竹,則蓋度常可達(dá) 80%,若有冷箭竹分布則蓋度可達(dá) 60%。秀麗莓(Rubus amabilis)也能在林下形成優(yōu)勢,蓋度可達(dá) 50%,部分地段沒有優(yōu)勢的灌木叢分布,僅 2個(gè) ～4個(gè)物種零星分布形成灌木層,其蓋度僅能達(dá) 20%。水青樹林下常見的灌木為:拐棍竹、星毛杜鵑、多鱗杜鵑(Rhododendron polylepis)、心葉莢蒾(Viburnum cordifolium)、青夾葉(Helwingia japonica)、秀麗莓、貓兒刺(Ilex pernyi)、云南山梅花 (Piladelphus delavayi)、甘青茶藨子 (Ribes meyeri var.tanguticum)、大葉柳 (Salix magnifica)、聚尖旌節(jié)花 (Stachyurus chinensis var.cuspidateus)、長葉溲疏 (Deutzia longifolia)、燈籠花(Enkianthus chinensis)、高叢珍珠梅 (Sorbaria arborea)、尖葉茶藨 (Ribes acuminatum)、隴塞忍冬(Lonicera tangutica)、淡 紅 莢 蒾 (Viburnum erubescens)、糙葉五加(Acanthopanax henryi)、寶興栒子(Cotoneaster moupinensis)、喜陰懸鉤子(Rubusmesogaeus)、鞘柄菝葜(Smilax stans)等。

草本層一般高 3 cm～100 cm,總蓋度 20%～90%。植物以喜陰濕的銹毛金腰(Chrysosplenium davidianum)、腎葉金腰(C.griffinthii)、石生樓梯草(Elatostema rupestre)、齒萼鳳仙花(Impatiens dicentra)、西南細(xì)辛(Asarum himalaicum)、沿階草 (Ophiopogon japonicus)、小懸鉤子 (Rubus nutans)、水金鳳(Impatiens noli-tangere)、鹿藥 (Smilacina japonica)、窄瓣鹿藥(S.paniculata)、六葉葎(Galium asperuloides var.hoffmeisteri)、七葉一枝花(Paris polyphylla)、三褶脈紫菀(Aster ageratoides)、直刺變豆菜(Sanicula orthacantha)、山酢醬草 (Oxalis griffinthii)、長籽柳葉菜 (Epilobium pyrricholophum)、高原天名精(Carpesium lipskyi)、類葉牡丹(Leontice robustum)、長藥隔重樓(Paris polyphylla var.thibetica)、四葉重樓(P.quadrifolia)、象鼻天南星(Arisaema elephas)、粗齒冷水花(Pilea fasciata)、冷水花(P.notata)、黃水枝 (Tiarella polyphylla)、支柱蓼 (Polygonum suffultum)、細(xì)花萵苣(Lactuca graciliflora)、血滿草(Sambucus adnata)、鹿耳韭(Allium ovalifolium)、扭柄花(Streptopus obtusatus)、蔓龍膽(Craw furdia sessiliflora)、寬葉假鶴虱 (Hackelia brachytuba)、東方莢果蕨(Matteuccia orientalis)、泡鱗肋毛蕨(Ctenitis marifomis)和革葉耳蕨(Polystichum neolobatum)等組成,但在不同的地域不同的群落中,其優(yōu)勢種不同。

在水青樹林分中,還發(fā)育著少量的藤本植物,如:闊葉青風(fēng)藤(Sabia latifolia)、粗齒鐵線蓮(Clematis argentilucida)、須蕊鐵線蓮(C.pogonandra)、冠蓋繡球(Hydrangea anoma la)、紅花五味子(Schisandra rubriflora)、小果薔薇(Rosa rubus)和長距烏頭(Aconitum hemskeyanum var.elongatum)等。

也有一些附生植物生長在水青樹上,如:甘青茶藨(Ribesmeyeri var.tanguticum)、樹生杜鵑(Rhododendron dendrocharis)、兩色瓦韋 (Lepisorusbicolor)和樹蘚(Pleuroziopsis ruthenica)等。

水青樹林地活地被物在不同的林分,其發(fā)育程度不同,總蓋度有的低至 5%,有的高可達(dá) 40%,厚度 3 cm～15 cm。其植物種類有:山羽蘚(Abietinella abietina)、葉苔 (Jungermannia lanceolata)、囊絨苔(Trichocoleopsis sacculata)、全緣提燈蘚(Mnium integrum)、尖葉提燈蘚(Mnium cuspidatum var.trichomanes)、棕色曲尾蘚 (Dicranum fuscescena)、蛇苔(Conocephalum conicum)、細(xì)葉小羽蘚(Haplocladium microphyllum)、尖葉羽蘚 (Thuidium philibertii)、毛尖青蘚(Brachythecium piligerum)、羽枝青蘚(Brachythecium plumosum)、暖地大葉蘚(Rhodobryum giganteum)、濕地鳳尾蘚(Fissidensadelfhinus)。

3 水青樹生物生態(tài)學(xué)特性

水青樹是高大的落葉喬木,在臥龍高達(dá) 30m,胸徑可達(dá) 1.8m,深根性,喜光,喜濕,幼齡期稍耐蔭蔽,喜生于山谷或山坡地帶的土層深厚、疏松、潮濕、肥沃、腐殖質(zhì)豐富和排水良好的微酸性土壤。一般地,在臥龍自然保護(hù)區(qū),水青樹新葉初展于 4月中下旬,花期 6月 ～7月,果期 9月 ～10月 。樹葉始落見于 8月底 9月初,大量落葉見于 9月底至 10月底,11月上中旬有少量落葉,11月下旬下雪時(shí)仍有少部分枯黃的樹葉留存于樹枝上至次年 4月;9月、10月果穗成熟后呈枯黃色懸垂于枝頭,會(huì)有很少量掉落,其它的則留存于枝頭上逐漸凋落至新葉展出之前。水青樹有一定的萌芽能力,可由伐樁或折斷的殘樁上萌發(fā)產(chǎn)生萌條,從而長成植株。在天然林分布區(qū),水青樹能利用種子和萌芽兩種方式更新,但以種子更新為主,在潮濕的環(huán)境中天然更新良好。

水青樹的生長發(fā)育一定程度上受生長環(huán)境的影響,較好的地形、土壤和水熱條件利于其生長,如在西河的原始林植被中,尤其是在沿河或溪流兩岸水熱條件好的山麓地帶,水青樹生長發(fā)育良好,有的樹高可至 30 m,胸徑達(dá) 100 cm～180 cm,并具有較強(qiáng)的生存能力,它能很快在新形成的河漫灘、裸露的石質(zhì)上甚至在剛砌成不久的石壁縫隙中生根發(fā)芽,出苗長樹成林,故在坡度較大的石質(zhì)山坡能見到水青樹頑強(qiáng)地矗立著。

4 結(jié)束語

水青樹林分在植物區(qū)系上有一個(gè)顯著的特點(diǎn):林分中含有較多的古老成分和珍稀物種,如水青樹、領(lǐng)春木、大葉柳、麥吊杉、連香樹、天麻(Gastrodia elata)、四川紅杉 、鐵杉 、華椴、紅樺、糙皮樺、華西楓楊、槭樹科(Aceraceae)植物和薔薇科(Rosaceae)植物等等,由此可知該區(qū)域植被的古老性。作為自然保護(hù)區(qū),臥龍加強(qiáng)對(duì)常綠落葉闊葉林、落葉闊葉林、針闊混交林的植被保護(hù)無疑會(huì)對(duì)珍稀植物和古老植物的物種多樣性保護(hù)起著十分重要的作用,同時(shí),水青樹分布區(qū)域也是大熊貓等珍稀動(dòng)物的重要棲息地之一,加強(qiáng)該區(qū)域自然植被的研究對(duì)臥龍野生大熊貓、其它動(dòng)物及其棲息地的保護(hù)也具有特別重要意義。

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