大蒜白腐病及其防治方法研究進(jìn)展

梁 靜 程智慧

（西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院，陜西 楊凌 712100）

大蒜（Allium sativum L.）系百合科蔥屬植物，原產(chǎn)于歐洲南部與中亞，現(xiàn)在世界各地均有栽培。我國(guó)是大蒜的主要生產(chǎn)國(guó)和消費(fèi)國(guó)，大蒜種植面積約占全球種植面積的75 %，居世界首位（蘇欽東，2008）。它既是日常生活中常用的調(diào)味品（從彥麗和魏金鳳，2008），也是重要的保健食品（郭志偉，2009），還是出口創(chuàng)匯的主要蔬菜種類(lèi)之一。近年來(lái)，隨著大蒜的規(guī)模化種植和產(chǎn)業(yè)化發(fā)展，病蟲(chóng)害日益嚴(yán)重，已成為限制大蒜生產(chǎn)的重要因素。其中大蒜白腐病是大蒜毀滅性的病害，主要為害大蒜的根、鱗莖和葉，苗期還直接造成田間缺株死苗，該病在陜西、甘肅、江西、江蘇等大蒜主產(chǎn)區(qū)普遍流行。尤其是在低洼地塊，發(fā)病株率在 80%以上，嚴(yán)重減產(chǎn)甚至絕收，因而一直受到蒜農(nóng)的關(guān)注。了解國(guó)內(nèi)外大蒜白腐病的發(fā)生、發(fā)展及其防治方法的研究現(xiàn)狀，相互借鑒和交流技術(shù)成果，對(duì)大蒜白腐病的研究和防治具有重要意義。

1 大蒜白腐病的發(fā)生和發(fā)病特點(diǎn)

1.1 大蒜白腐病病原菌的生物學(xué)特性

大蒜白腐病病原菌為半知菌亞門(mén)小核菌屬白腐小核菌（Sclerotium cepivorum Berk.），其生活史以菌絲和菌核兩種形式為主。菌絲在 PDA培養(yǎng)基上生長(zhǎng)呈白色，絨毛狀，較為稀疏。菌核黑色，球形至扁球形，大小0.4～1.1 mm。張林青和程智慧（2008）研究發(fā)現(xiàn)菌絲生長(zhǎng)的最適溫度為12.0～21.0℃，在此溫度下也易形成菌核，低于6.0℃或高于30.0℃時(shí)菌絲幾乎停止生長(zhǎng)；菌核在8.0～27.0℃范圍內(nèi)均可萌發(fā)，12.0～24.0℃為萌發(fā)的最適溫度；菌絲和菌核的致死溫度分別為45.0和50.0℃。菌絲在pH 3.0～9.0環(huán)境下均可生長(zhǎng)，最適pH為4.0～5.0；在pH 4.0～5.0時(shí)菌核量最多，菌核萌發(fā)的適宜pH為4.0～9.0。光照條件對(duì)菌核萌發(fā)沒(méi)有影響，但持續(xù)光照較易產(chǎn)生菌核。菌核萌發(fā)對(duì)空氣濕度要求很高且范圍很窄，空氣濕度達(dá)到100%時(shí)菌核才能萌發(fā)。該病菌除可以侵染大蒜外，還可以為害大蔥、韭菜、洋蔥等作物。

1.2 大蒜白腐病的癥狀

白腐病是一種危害性極大的土傳病害。病原菌最先侵染大蒜根部，感病后植株生長(zhǎng)緩慢，植株矮小，葉片自葉尖開(kāi)始發(fā)黃，沿葉緣或中脈向下逐漸蔓延，使葉片的一半至全部變?yōu)榻瘘S色，嚴(yán)重時(shí)整株變黃、矮化，并向一側(cè)扭曲，不易抽出蒜薹或只抽出很短、很細(xì)的蒜薹。拔出病株，可見(jiàn)鱗莖表皮產(chǎn)生水漬狀病斑，根以及腐爛的鱗莖表面附有大量白色至灰黑色菌絲層，有些蒜頭及其上10～15 cm的葉鞘內(nèi)外生出黑色小菌核，莖基變軟，鱗莖變黑腐爛（盛紅梅 等，2003）。該病具有典型的發(fā)病中心，成片枯死，同時(shí)伴有惡臭。

1.3 大蒜白腐病的傳播途徑和發(fā)病條件

白腐病菌主要以菌核在土壤中越冬，一般存活3～4 a，甚至達(dá)15～20a。菌核萌發(fā)需要適宜的溫度、濕度和蔥屬寄主根系分泌物的刺激，否則菌核仍將處于休眠狀態(tài)（Coley-Smith et al.，1990）。菌核借雨水或灌溉水傳播，萌發(fā)產(chǎn)生菌絲侵染寄主的根系，并且通過(guò)根際接觸侵染相鄰植物。該病易在低溫高濕環(huán)境下發(fā)生和流行，一般春末夏初多雨年份病情發(fā)展快且重，當(dāng)春末3～4月氣溫低于20℃、濕度大且持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)時(shí)，植株生長(zhǎng)瘦弱的蒜田發(fā)病都較重，進(jìn)入雨季后病勢(shì)擴(kuò)展迅速，造成病害大流行，到了夏初5～6月，氣溫迅速上升甚至達(dá)到高溫階段，病情發(fā)展逐漸放緩。此外，長(zhǎng)期連作、排水不良、澆水過(guò)勤或肥水供應(yīng)不足、植株生長(zhǎng)衰弱的田塊發(fā)病也較重（鐘誠(chéng)和王轉(zhuǎn)軍，2007）。

2 大蒜白腐病防治方法

目前防治大蒜白腐病一般以農(nóng)業(yè)措施為主，藥劑防治為輔，適當(dāng)結(jié)合物理、生物方法的綜合防治措施。

2.1 農(nóng)業(yè)防治方法

2.1.1 輪作倒茬 病原菌在土壤中可以存活3～4 a，菌核在土壤中越冬是春季病害傳播蔓延的主要途徑。因此，與非蔥、蒜類(lèi)作物輪作4 a以上可以降低大蒜白腐病的發(fā)病率。

2.1.2 加強(qiáng)栽培管理，提高植株抗病能力 應(yīng)全面普及大蒜地膜壟作栽培技術(shù)，王轉(zhuǎn)軍等（2004）報(bào)道，地膜以0.006 mm×（700～750）mm的超微膜為佳，按地膜幅寬起壟，一般壟寬60cm，壟高3～5 cm，壟間距30cm；也可以施足底肥，實(shí)行氮、磷、鉀平衡施肥，及時(shí)適量追肥；同時(shí)干旱時(shí)適量澆水，春末、夏初降雨多，田間濕度大時(shí)，及時(shí)排水，適時(shí)中耕、除草、松土，培育壯苗，促進(jìn)植株健壯生長(zhǎng)，可以增強(qiáng)植株抗病能力。大蒜收獲后，應(yīng)徹底清除病株殘?bào)w和覆蓋物，集中燒毀。深翻土地，水旱輪作田塊打撈“浪渣”，減少菌核量。

2.1.3 注意品種和栽培時(shí)間的選擇 如收獲青蒜，應(yīng)以種植白皮蒜為主，搭配一定比例的紫皮蒜，在白腐病盛發(fā)之前收獲完畢，避開(kāi)該病流行時(shí)間；而收獲蒜薹、蒜頭，應(yīng)種植抗病能力較強(qiáng)的紫皮蒜。種植新品種，Nabulsi等（2001）利用γ射線(xiàn)誘變提高大蒜對(duì)白腐病的抗性及其耐貯性，選出了耐白腐病、耐貯藏的品系。Pinto等（1998）研究發(fā)現(xiàn)在3～5月播種的大蒜比在1、2月播種的大蒜白腐病發(fā)生率高。后期試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，3～5月有利的白腐病菌生長(zhǎng)溫度和大蒜鱗莖形成的密切關(guān)系可能導(dǎo)致較高的發(fā)病率，最終，其發(fā)病率高于2月上旬種植的。因此，提早種植大蒜是防治大蒜白腐病的重要措施。當(dāng)其他控制大蒜白腐病的方法不可行時(shí)，可根據(jù)不同地區(qū)的情況合理安排種植時(shí)間以減輕白腐病的發(fā)生。

2.2 化學(xué)防治方法

適時(shí)、合理地使用殺菌劑也很重要。Avila de Moreno（1991）發(fā)現(xiàn)，播種后45和75 d使用農(nóng)利靈和多菌靈可有效控制白腐病的發(fā)生。有報(bào)道稱(chēng)使用農(nóng)利樂(lè)、撲海因、百里香酚和腐霉利處理大蒜種瓣，或進(jìn)行土壤處理后，與對(duì)照相比白腐病發(fā)病率降低了75 %～95 %（Guadalupe et al.，2010）。Melero-Vara等（2000）研究發(fā)現(xiàn)，戊唑醇能有效地降低該病的發(fā)病率，提高產(chǎn)量。Duff等（2001）研究表明，使用腐霉利和戊唑醇處理大蒜種瓣可以帶來(lái)更好的效益。

徐愛(ài)蘭（2005）研究發(fā)現(xiàn)，在播種前用蒜種質(zhì)量0.1 %～0.5 %的50%多菌靈可濕性粉劑拌種，在發(fā)病初期使用50%多菌靈可濕性粉劑500倍液，連續(xù)防治3～5次，采收前5 d停止用藥，在貯藏期噴灑50%多菌靈可濕性粉劑500倍液，連噴2～3次，都能有效防治白腐病，提高產(chǎn)量。

張令杰和白鑫（2009）研究8種復(fù)配劑拌種防治大蒜白腐病的試驗(yàn)表明，15 %粉銹寧可濕性粉劑+50%敵克松可濕性粉劑+硫磺粉、15 %粉銹寧可濕性粉劑+硫磺粉+50%多菌靈可濕性粉劑+50%福美雙可濕性粉劑兩種復(fù)配劑按用種量的0.3 %拌種，防效最好，分別為96.9 %和97.8 %。

化學(xué)藥劑雖然在一定程度上可以防治白腐病的發(fā)生和發(fā)展，但在大多數(shù)情況下，化學(xué)防治并不是經(jīng)濟(jì)可行的。而且長(zhǎng)期單一使用某種藥劑會(huì)使病原菌產(chǎn)生耐藥性，蒜農(nóng)不得不使用強(qiáng)效殺菌劑。但強(qiáng)效殺菌劑中的有毒物質(zhì)會(huì)殘留在大蒜中，并可能導(dǎo)致環(huán)境污染和生態(tài)失衡。因此，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，防治白腐病應(yīng)盡可能減少化學(xué)藥劑的使用。

2.3 生物防治方法

化學(xué)防治易導(dǎo)致化學(xué)有害物質(zhì)積累，產(chǎn)生嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題。國(guó)外目前多是利用生物方法防治大蒜白腐病。

2.3.1 利用真菌進(jìn)行防治 木霉菌是防治鐮刀霉屬、腐霉菌、絲核菌、核盤(pán)菌和小核菌種引起的病害的生物防治手段之一（Papavizas，1985）。Boby和 Bagyaraj（2003）利用木霉菌和摩西球囊霉菌混合的微生物接種劑防治毛喉鞘蕊蘇枯萎病，研究發(fā)現(xiàn)，接種這種微生物接種劑的植株，病情嚴(yán)重度達(dá)33.28 %，而沒(méi)有接種的植株，病情嚴(yán)重度高達(dá)85.5 %，可見(jiàn)木霉菌對(duì)枯萎病的發(fā)生有一定的抑制作用。目前，利用拮抗微生物防治大蒜白腐病已成為研究熱點(diǎn)之一。蔥蒜類(lèi)作物播種前，使用真菌如盾殼霉來(lái)消除土壤菌核，可起到一定的防效，但結(jié)果不確定性較大。如果在新菌核形成之前進(jìn)行生物防治，而不是試圖控制混合在土壤中的菌核，可能取得更好的結(jié)果。

2.3.2 利用菌核萌發(fā)誘導(dǎo)物進(jìn)行防治 白腐病病原菌只侵染蔥蒜類(lèi)作物（Coley-Smith，1986），并且菌核萌發(fā)受蔥蒜類(lèi)作物根系分泌物的誘導(dǎo)。分泌物中的烷基和烯基-L-半胱氨酸亞砜是土壤中微生物代謝產(chǎn)生的揮發(fā)性硫化物，可激活處于休眠狀態(tài)的菌核。菌核與亞砜及其分解產(chǎn)物的關(guān)系表明，可以使用這些菌核萌發(fā)誘導(dǎo)物來(lái)控制白腐病的發(fā)生。如果將這些硫醇在未種植蔥蒜類(lèi)作物時(shí)撒播于土中，菌核就會(huì)在無(wú)寄主的情況下萌發(fā)。根據(jù)土壤溫度，菌核從萌發(fā)到產(chǎn)生菌絲會(huì)持續(xù)一段時(shí)間，幾天到數(shù)周不等，最終會(huì)由于營(yíng)養(yǎng)耗竭而死，從而不能侵染寄主植物。

2.3.3 使用大蒜粉進(jìn)行防治 大蒜粉是另一個(gè)潛在的菌核誘導(dǎo)物。作為天然植物產(chǎn)品，在大蒜主栽區(qū)是來(lái)源豐富的一種可再生資源。使用大蒜粉防治白腐病的另一個(gè)優(yōu)點(diǎn)是安全。Davis等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，在菌核萌發(fā)誘導(dǎo)物中，大蒜粉、大蒜根系分泌物和二烯丙基二硫化物均可減少土壤中的菌核量。二烯丙基二硫化物和高純度的大蒜粉的防效與甲基溴的防效一致，可減少90%以上的菌核，并且不同商業(yè)級(jí)別的大蒜粉防效相近。這說(shuō)明利用大蒜粉防治大蒜白腐病具有廣闊的應(yīng)用前景。

2.3.4 使用廢物堆肥進(jìn)行防治 由于堆肥可以抑制土壤微生物的生長(zhǎng)（de Ceuster & Hoitink，1999），因此可利用廢物堆肥在一定程度上控制不同的土傳病害（Noble & Coventry，2005）。Smolinska（2000）和Coventry等（2002）研究發(fā)現(xiàn)，蕓薹屬?gòu)U棄物，在分解過(guò)程中釋放有毒含硫化合物，引起土壤中菌核降解。Coventry等（2002）還發(fā)現(xiàn)，洋蔥垃圾堆肥（OWC）能降解土壤中白腐病小核菌，可能是由于揮發(fā)性含硫化合物刺激菌核，促使其提前萌發(fā)。然而，不同質(zhì)地的土壤OWC的降解菌核能力和溫室盆栽條件下蔥屬植物白腐病試驗(yàn)防效不完全符合。為了提高使用堆肥對(duì)土傳病原菌控制的一致性，可在堆肥中添加生物控制劑（Noble & Coventry，2005），例如木霉菌等。Clarkson等（2004）確定了兩種木霉菌株的降解菌核的能力以及其在溫室和露地控制蔥屬作物白腐病發(fā)生的能力。

2.4 物理防治方法

2.4.1 土壤暴曬防治法 土壤暴曬防病法率先在以色列（Katan et al.，1976）和加利福尼亞州（Pullman et al.，1979）應(yīng)用，其技術(shù)包括澆水前先平整土壤使其徹底壓實(shí)，從而增加土壤微生物群和動(dòng)物群的熱敏感度以及提高土壤的熱轉(zhuǎn)移和熱傳導(dǎo)。在一年中最熱的月份，使用聚乙烯薄膜覆蓋土壤，提高土壤溫度，可以消除至少減輕土傳病害以及昆蟲(chóng)、線(xiàn)蟲(chóng)和雜草種子的危害。

在埃及（Satour et al.，1989）和西班牙（Melero et al.，1989）通過(guò)使用地膜覆蓋提高土壤溫度，可以很好的控制白腐病的發(fā)生。太陽(yáng)能利于一類(lèi)拮抗微生物生長(zhǎng)而限制白腐菌生長(zhǎng)，從而降低病菌萌發(fā)潛力。英國(guó)改良了此方法，把研究重點(diǎn)放在新產(chǎn)生的菌核上。地表溫度超過(guò)50℃時(shí)，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于病菌的致死溫度，但即便如此，對(duì)菌核病防治的可行性仍是不確定的，菌核有特殊的人損壞修復(fù)機(jī)制?？傊?，經(jīng)過(guò)暴曬的土壤，病原菌數(shù)目明顯減少。白腐病的發(fā)病率明顯降低，大蒜和洋蔥的產(chǎn)量也明顯增加。

2.4.2 土壤蒸汽消毒防治法 土壤熏蒸消毒不僅可防病防蟲(chóng)，而且可殺死土傳病原線(xiàn)蟲(chóng)，同時(shí)也破壞大部分土壤腐生菌和有益微生物（Gamliel et al.，2000）。溴甲烷是一種土壤熏蒸劑，但由于其臭氧消耗的特點(diǎn)，逐漸停止使用，目前，世界范圍內(nèi)都在研究這種化合物的替代物。已經(jīng)使用超過(guò)1個(gè)世紀(jì)的熱蒸汽方法，是非常有效的土壤病蟲(chóng)害防治方法，在溫室生產(chǎn)系統(tǒng)可代替甲基溴化物（Braun & Supkoff，1994；EPA，1997）。然而，高溫蒸汽處理（100～140℃）目前在園藝實(shí)踐應(yīng)用中有一定范圍的負(fù)面影響。例如，可能導(dǎo)致土壤中錳離子和銨離子的釋放，促使亞硝酸鹽和溴化物的積累，這些物質(zhì)的積累可能殺死土壤中的微生物，以及目標(biāo)病蟲(chóng)害（Roorda van Eysinga & de Bes，1984）。低溫蒸汽處理（60～80℃）可避免這些負(fù)面影響。暴露于60℃蒸汽下30min可破壞土傳病原真菌、線(xiàn)蟲(chóng)、雜草種子、昆蟲(chóng)、病毒和減少藥害且避免在較高溫度下持續(xù)蒸汽處理后病菌的再侵?jǐn)_問(wèn)題。低溫處理后拮抗劑菌的存活可延遲病原菌再侵染。Mariska（2003）等研究發(fā)現(xiàn)50～60℃蒸汽處理11 min可抑制土傳病害（洋蔥白腐病是其研究土傳病害的選擇病菌之一）的發(fā)生，并且節(jié)約能源。

3 大蒜白腐病的抗性鑒定方法

迄今為止，國(guó)內(nèi)外對(duì)大蒜白腐病的抗性鑒定方法報(bào)道很少。馬平虎和吳菊英（1996）通過(guò)菌液灌根、根部接菌、蒜瓣帶菌測(cè)定等方法進(jìn)行大蒜白腐病致病性鑒定，但其試驗(yàn)僅是觀(guān)察了利用這3種方法后寄主的發(fā)病情況，沒(méi)有進(jìn)行比較分析。董煒博等（2001）在溫室內(nèi)采用碎葉接種法、竹夾接種法、牙簽接種法、菌絲塊貼莖接種法、成熟菌核接種法和萌發(fā)菌核貼莖接種法對(duì)花生進(jìn)行了接種白絹病菌試驗(yàn)。結(jié)果表明，以竹夾法、牙簽法、菌絲塊貼莖法和萌發(fā)菌核貼莖法接種的發(fā)病效果較好，可以作為花生白絹病抗性溫室鑒定的接種方法；而采用碎葉法接種，病害的發(fā)展有一個(gè)停頓，成熟菌核接種法病情發(fā)展緩慢，均不宜作為花生抗白絹病溫室鑒定的接種方法。菌絲塊貼莖法、竹夾法、牙簽法以及萌發(fā)菌核法的接種效果優(yōu)于其他兩種方法，其中菌絲塊貼莖法和萌發(fā)菌核貼莖法對(duì)植株不造成任何傷害，而竹夾法和牙簽法雖操作較為簡(jiǎn)單，但有可能對(duì)植株造成微小的傷口，增加病菌侵入的機(jī)會(huì)。因此對(duì)單株接種，最好采用菌絲塊貼莖法。白腐病病原與白絹病病原同為小核菌屬，因此在大蒜白腐病抗性鑒定上，也可借鑒采用以上的方法進(jìn)行研究。

4 問(wèn)題與前景

近年來(lái)，隨著大蒜的規(guī)?；N植和產(chǎn)業(yè)化發(fā)展，病蟲(chóng)害日益嚴(yán)重，成為限制生產(chǎn)的主要因素。其中白腐病是大蒜毀滅性病害，主要為害根、鱗莖、葉，苗期直接造成田間缺株死苗，直接影響大蒜的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。長(zhǎng)期以來(lái)蒜農(nóng)都是采取農(nóng)家自留種，年復(fù)一年的種植，蒜種得不到提純復(fù)壯，存在著嚴(yán)重的種性退化問(wèn)題，導(dǎo)致植株矮小，假莖變細(xì)，抗逆性和抗病蟲(chóng)害的能力降低。尤其是受白腐病菌侵染的新鱗莖，留種后不僅成為田間初侵染源，使危害逐年加重，而且隨人為調(diào)換蒜種，帶菌蒜種又成為異地遠(yuǎn)距離傳播的重要途徑，造成該病跨區(qū)域發(fā)生，大面積流行?；瘜W(xué)藥劑雖然有一定的防治效果，但化學(xué)藥劑對(duì)白腐病沒(méi)有特效。大量用藥引起產(chǎn)品農(nóng)藥殘留增加，降低食用安全性。要從根本上防治白腐病，必須選育抗白腐病的大蒜品種，但由于抗病育種工作中缺乏操作性強(qiáng)的抗病性鑒定方法，往往在品種育成后才進(jìn)行抗病性鑒定，導(dǎo)致花費(fèi)大量人力物力育成的豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種出現(xiàn)不抗病現(xiàn)象。因此，在育種過(guò)程中利用簡(jiǎn)便，準(zhǔn)確的鑒定方法將是今后研究的一個(gè)方向。

生物防治白腐病潛力很大，但現(xiàn)在仍存在很多不確定性，例如室內(nèi)外試驗(yàn)結(jié)果的不一致性，如何更好的利用生物制劑產(chǎn)生更好的防效，這也是今后研究的一個(gè)重點(diǎn)。

如何有效篩選大蒜抗白腐病的品種資源，利用抗病品種防治大蒜白腐病，是今后大蒜白腐病研究重點(diǎn)之一。

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