增強(qiáng)紫外線-B輻射對(duì)凋落物分解的影響研究綜述

張慧玲，宋新章，哀建國(guó)，江 洪，余樹(shù)全

（浙江林學(xué)院 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安311300）

紫外線-B（UV-B，290～320 nm）輻射增強(qiáng)是全球環(huán)境變化中十分引人注目的熱點(diǎn)問(wèn)題之一。大量研究已經(jīng)證實(shí)，不僅在地球的兩極，整個(gè)地球平流層的臭氧都在減少。若以1980年為基準(zhǔn)，1997－2000年間南半球中緯度地區(qū)臭氧層每年減少6%，北半球中緯度地區(qū)冬春季臭氧層減少4%，夏秋季減少2%，全球年平均減少約3%［1］。臭氧層的削減導(dǎo)致了太陽(yáng)紫外輻射，尤其是UV-B顯著增強(qiáng)。據(jù)估計(jì)，UV-B輻射增強(qiáng)的趨勢(shì)將會(huì)至少持續(xù)到2050年［2］。過(guò)度的UV-B輻射可破壞植物細(xì)胞內(nèi)的DNA和葉綠素，削弱其光合能力，影響植物一系列的分子生物學(xué)與生理生化過(guò)程［3－4］，甚至改變植株器官的碳庫(kù)分配平衡［5－7］。UV-B輻射變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響引起科學(xué)家們的廣泛關(guān)注，有關(guān)UV-B輻射增強(qiáng)生物效應(yīng)方面的研究已成為全球變化研究中的一個(gè)重大科學(xué)問(wèn)題，成為繼全球大氣二氧化碳濃度升高對(duì)植物影響的研究之后的又一熱點(diǎn)領(lǐng)域［8－9］。目前，有關(guān)UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)植物影響的研究多從植株形態(tài)結(jié)構(gòu)、細(xì)胞結(jié)構(gòu)、光合與呼吸系統(tǒng)、細(xì)胞保護(hù)酶與抗氧化系統(tǒng)、內(nèi)源激素與多胺代謝系統(tǒng)、紫外線接收蛋白、信號(hào)傳導(dǎo)及其調(diào)控等方面展開(kāi)，還很少有研究來(lái)評(píng)估UV-B輻射對(duì)植物凋落物分解的影響［10－12］。凋落物是植物在其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中新陳代謝的產(chǎn)物，其分解是陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換的主要途徑［13－14］，在維持土壤肥力，保證植物再生長(zhǎng)養(yǎng)分的可利用性中起著重要作用，同時(shí)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的碳預(yù)算也具有重要的科學(xué)意義［15］。研究UV-B輻射變化對(duì)凋落物分解的影響，對(duì)于闡述生態(tài)系統(tǒng)中凋落物的周轉(zhuǎn)、生物地球化學(xué)循環(huán)和土壤營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)是極其重要的，也是當(dāng)前生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球環(huán)境變化響應(yīng)的研究中必不可少的一個(gè)重要組成部分。筆者在查閱國(guó)內(nèi)外大量文獻(xiàn)資料的基礎(chǔ)上，綜述了UV-B輻射變化對(duì)凋落物分解影響研究的進(jìn)展，以期為國(guó)內(nèi)開(kāi)展該領(lǐng)域的研究提供參考。

1 UV-B輻射對(duì)凋落物分解的直接影響

凋落物分解過(guò)程受到分解時(shí)照射的UV-B的直接影響和植物生長(zhǎng)時(shí)照射的UV-B的間接影響。UV-B輻射主要通過(guò)對(duì)凋落物基質(zhì)質(zhì)量和生物因素的影響而作用于凋落物分解過(guò)程。

UV-B輻射對(duì)凋落物分解過(guò)程的直接影響主要有2種機(jī)制：一種是非生物機(jī)制，即UV-B輻射通過(guò)增加對(duì)凋落物木質(zhì)素的光降解作用而促進(jìn)分解［16］。植物木質(zhì)素是土壤中難分解有機(jī)質(zhì)的主要組分，是決定凋落物分解快慢的重要基質(zhì)因素。UV-B輻射對(duì)木質(zhì)素的光降解作用可加快凋落物的分解速率。如增強(qiáng)UV-B輻射可以促進(jìn)篤斯越橘Vaccinium uliginosum葉片［17］和歐石南Calluna vulgaris灌叢中懸鉤子Rubus chamaemorus葉片［18］的光降解。Austin等［19］對(duì)半干旱生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解的研究表明，光降解對(duì)凋落物的分解起著主要的控制作用，UV-B輻射的減弱導(dǎo)致凋落物分解降低了33%。UV-B輻射光解木質(zhì)素及有機(jī)化合物總體上包括3個(gè)起始階段：輻射能的吸收、自由基形成、自由基與氧聯(lián)合形成過(guò)氧自由基。然后，大量的光化學(xué)反應(yīng)會(huì)改變被分解物的性質(zhì)，從而促進(jìn)分解［20］。用CENTURY模型檢驗(yàn)UV-B輻射對(duì)木質(zhì)素降解的直接影響發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)素周轉(zhuǎn)增加25%導(dǎo)致試驗(yàn)結(jié)束時(shí)余留的植物殘?bào)w中木質(zhì)素和粗纖維的數(shù)量分別比對(duì)照低64%和32%［21］?？梢?jiàn)，UV-B輻射通過(guò)加快植物殘?bào)w中木質(zhì)素的分解速率而促進(jìn)了植物殘?bào)w周轉(zhuǎn)。

另一種是生物機(jī)制，即通過(guò)改變生物分解者的群落組成和數(shù)量而直接降低了凋落物的分解速率［22－23］。大型土壤動(dòng)物在生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)循環(huán)與轉(zhuǎn)化中起著重要作用。土壤動(dòng)物種類、數(shù)量和生物量均與土壤中凋落物數(shù)量、含水率、pH值、有機(jī)質(zhì)含量和營(yíng)養(yǎng)元素含量顯著相關(guān)［24－25］。如蚯蚓Pheretima可促進(jìn)植物凋落物與土壤混合，在植物凋落物轉(zhuǎn)化為腐殖質(zhì)的過(guò)程中，也發(fā)揮著重要作用。UV-B輻射可使麥田中大型土壤動(dòng)物的種類和數(shù)量降低，特別是蚯蚓數(shù)量顯著下降［26］。微生物作為生態(tài)系統(tǒng)中的分解者，在生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中發(fā)揮著不可或缺的重要作用，尤其在土壤礦質(zhì)養(yǎng)分的循環(huán)、轉(zhuǎn)化、利用以及葉片分解方面的作用十分突出。UV-B輻射將導(dǎo)致春小麥Triticum aestivum根際土壤細(xì)菌、真菌和放線菌的數(shù)量下降并使得土壤微生物多樣性增加［27－28］。增強(qiáng)UV-B輻射還會(huì)直接影響到植物葉片分解真菌的生長(zhǎng)，使篤斯越橘葉片的真菌活動(dòng)顯著下降，凍土毛霉Mucor hiemalis和Truncatella truncate的移殖率明顯降低［29］。Pancotto等［23］發(fā)現(xiàn)，UV-B輻射對(duì)真菌群落組成和移殖的作用所導(dǎo)致的對(duì)凋落物分解的影響顯得比光降解作用更重要。由于UV-B輻射對(duì)土壤的穿透能力通常不超過(guò)5 mm，其對(duì)土壤中分解者的影響途徑之一可能是通過(guò)對(duì)地上植物生理代謝產(chǎn)物如類黃酮、丹寧及其他根系分泌物的作用而實(shí)現(xiàn)的，但具體情形尚不清楚。

事實(shí)上，UV-B輻射影響凋落物分解過(guò)程的這2種機(jī)制的作用效果可能是相反的，因?yàn)樵鰪?qiáng)的UV-B輻射加大了光降解作用但卻削弱了分解者的生物活性。而且，這2種機(jī)制作用的大小還受到凋落物品質(zhì)的調(diào)節(jié)，低品質(zhì)的凋落物限制了微生物的活性，使得分解過(guò)程主要由非生物因子來(lái)驅(qū)動(dòng)［23］。

2 UV-B輻射對(duì)凋落物分解的間接影響

在植物生長(zhǎng)過(guò)程中，UV-B輻射能夠引起植物各部分次生化學(xué)組成和形態(tài)特征的改變，包括增加葉片的α纖維素［16］和類黃酮［30］含量、減少可溶性碳水化合物而增加可溶性氮含量［31］，改變?nèi)~片厚度和面積等［17，32］，進(jìn)而間接地影響到其凋落后的分解過(guò)程，使分解加快或減緩。生長(zhǎng)期接受UV-B輻射的篤斯越橘葉片的可溶性糖、鞣酸、氨、丹寧含量增加，而纖維素以及纖維素與木質(zhì)素之比降低，其中丹寧增加了9%，纖維素減少了8%［17，29］，使其后的分解速率下降，這與粗纖維易被微生物分解而木質(zhì)素和丹寧等很難被微生物分解有關(guān)。增強(qiáng)的UV-B輻射使沙丘草地拂子茅Calamagrostis epigejos葉片的木質(zhì)素含量增加，分解速率下降［16］。Newsham等［33］將在增強(qiáng)UV-B輻射環(huán)境下生長(zhǎng)了8個(gè)月的英國(guó)櫟Robur ornament的凋落葉放在自然狀態(tài)下分解了4 a，結(jié)果發(fā)現(xiàn)質(zhì)量損失率增加了17%。盡管都觀測(cè)到生長(zhǎng)在增強(qiáng)UV-B輻射下的植物的凋落物具有更高的木質(zhì)素/氮比，但Cybulski等［34］發(fā)現(xiàn)這類凋落物分解得更快，而Pancotto等［10］則發(fā)現(xiàn)這類凋落物分解得更慢。增強(qiáng)UV-B輻射還使Populus kangdingensis葉片中吸收UV-B的化合物含量及Populus cathayana葉片中超氧化物歧化酶的活性顯著增加［35］。Zu等［36］發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)在增強(qiáng)UV-B輻射環(huán)境下的10種小麥中有5種小麥的蛋白質(zhì)含量顯著增加，2種小麥的糖類含量顯著增加而另2種顯著降低。對(duì)增強(qiáng)環(huán)境下生長(zhǎng)的春小麥的分解試驗(yàn)表明，春小麥莖、根和穗的氮含量顯著增加，葉片中鎂、鐵、鋅的含量顯著增加，在其后的分解過(guò)程中，葉和莖的分解速率加快，且與難分解的可溶性蛋白含量呈顯著負(fù)相關(guān)，而與易分解的可溶性蛋白和粗纖維含量呈顯著正相關(guān)［26，31，37］。張瑞恒等［38］也觀測(cè)到增強(qiáng) UV-B 輻射增加了反枝莧 Amaranthus retroflexus 葉片和根莖中的木質(zhì)素和纖維素的含量。UV-B輻射還會(huì)影響到葉片的形態(tài)特征。如使落葉樹(shù)種的葉片變薄而使常綠樹(shù)種的葉片變厚［17］，增加比葉質(zhì)量和葉片長(zhǎng)度，增加葉表皮和葉肉的厚度，改變?nèi)~表面氣孔密度等［39］，進(jìn)而影響到其后的分解過(guò)程。

也有一些研究發(fā)現(xiàn)植物生長(zhǎng)期間接受的UV-B輻射對(duì)凋落物的化學(xué)組成和分解沒(méi)有影響。如在UV-B輻射增強(qiáng)30%的環(huán)境下生長(zhǎng)了2個(gè)生長(zhǎng)季的蘇格蘭松Pinus sylvestris和3個(gè)生長(zhǎng)季的挪威云杉Picea abies，其針葉中的酚醛等次生化合物含量沒(méi)有受到影響［40］。對(duì)增強(qiáng)UV-B輻射環(huán)境下生長(zhǎng)了3個(gè)生長(zhǎng)季的2種沙丘草地植物Carex arenaria和拂子茅的凋落葉歷時(shí)2 a的分解研究也表明，UV-B輻射對(duì)2種植物凋落葉的化學(xué)組成及其分解均沒(méi)有顯著影響［41］。增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)歐洲越橘Vaccinium myrtillus和歐石南葉片的氮、磷、鉀含量［42］和歐石南灌叢中懸鉤子［18］葉片的分解均沒(méi)有顯著影響，對(duì)英國(guó)櫟凋落葉化學(xué)成分的影響也可以忽略不計(jì)［43］。上述研究結(jié)果之間的差異可能與試驗(yàn)材料、試驗(yàn)方法及試驗(yàn)時(shí)間的不同有關(guān)。

UV-B輻射引起的植物各部分化學(xué)組成和形態(tài)特征的改變還將影響到其凋落后分解時(shí)分解者的群落組成和數(shù)量，進(jìn)而影響其分解過(guò)程。其作用機(jī)制可能在于，增強(qiáng)UV-B輻射使植物體內(nèi)類苯丙氨酸氨裂解酶和苯基苯乙烯酮合成酶活性增強(qiáng)，導(dǎo)致類黃酮、丹寧、木質(zhì)素等次生代謝產(chǎn)物合成的量增加，這些次生代謝產(chǎn)物通過(guò)根系排出的數(shù)量可能增加，從而影響了植物與菌根和固氮細(xì)菌等根際微生物之間的共生關(guān)系，也可能對(duì)大型土壤動(dòng)物的種類和數(shù)量動(dòng)態(tài)產(chǎn)生重要影響［16］。Newsham等［44］觀察到英國(guó)櫟凋落葉的分解速率同葉片上的真菌數(shù)量呈密切正相關(guān)，生長(zhǎng)在增強(qiáng)UV-B輻射環(huán)境下的英國(guó)櫟凋落葉上發(fā)生真菌移殖的頻率大大提高了，導(dǎo)致凋落葉分解的更快，并認(rèn)為這可能是由于UV-B輻射降低了葉片細(xì)胞壁中碳水化合物的活性造成的［3］。Johanson等［17］發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)期接受UV-B輻射的篤斯越橘葉片，凍土毛霉移殖率降低65%，使分解速率下降。李元等［45］對(duì)生長(zhǎng)在增強(qiáng)UV-B輻射環(huán)境下植物葉片上5種真菌的移殖進(jìn)行了研究，結(jié)果表明5種真菌的移殖率均發(fā)生了顯著變化，其中赭綠青霉Penicillium ochroclloren和黑曲霉Aspergillus niger的移殖率隨UV-B輻射而變化的趨勢(shì)與葉、莖分解速率是一致的。但也有學(xué)者觀察到生長(zhǎng)期接受UV-B輻射雖然降低了橡樹(shù)Quercus palustris葉片的分解速率，但對(duì)分解真菌的群落組成并無(wú)明顯影響［46］。這可能與試驗(yàn)真菌種類的敏感性有關(guān)。

可見(jiàn)，UV-B輻射對(duì)植物凋落物分解的間接影響是通過(guò)改變凋落物的基質(zhì)品質(zhì)和物理特性，影響分解者的種類組成和活性而間接完成的。但UV-B輻射能否引起植物凋落物化學(xué)成分的變化以及變化程度大小，并進(jìn)而如何影響凋落物的分解過(guò)程同凋落物的種類和分解者群落的組成有關(guān)，不同的植物種類和分解者類群對(duì)UV-B輻射的敏感性和響應(yīng)程度也不同，其作用機(jī)制尚不清楚，有待于進(jìn)一步研究。

3 對(duì)營(yíng)養(yǎng)循環(huán)和碳循環(huán)的影響

在生態(tài)系統(tǒng)中，UV-B輻射影響分解過(guò)程的生態(tài)學(xué)意義在于它與營(yíng)養(yǎng)周轉(zhuǎn)、土壤庫(kù)中營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)量和土壤肥力有密切的聯(lián)系。UV-B輻射通過(guò)對(duì)凋落物分解的直接作用和間接作用而影響到生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)循環(huán)、初級(jí)生產(chǎn)力、碳儲(chǔ)量以及土壤與大氣間的碳通量［47－48］。Pancotto等［10］發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)在增強(qiáng)UV-B輻射環(huán)境下的植物的凋落物氮的釋放減少，但磷的釋放加快了。增強(qiáng)UV-B輻射也顯著加快了干旱草原凋落物氮的釋放［19］。李元等［45］觀測(cè)到增強(qiáng)UV-B輻射環(huán)境下，麥田生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)周轉(zhuǎn)加快，并認(rèn)為這可能是由小麥植株化學(xué)成分和真菌移殖率改變及分解率增加導(dǎo)致的。Moorhead等［21］對(duì)篤斯越橘的研究表明，UV-B輻射誘導(dǎo)的葉化學(xué)組分的變化以及對(duì)微生物的直接影響的聯(lián)合，將導(dǎo)致分解速率和營(yíng)養(yǎng)周轉(zhuǎn)減慢，從而影響土壤肥力。這對(duì)營(yíng)養(yǎng)有限的生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力的限制比UV-B輻射的直接影響更重要。在UV-B輻射下，大型土壤動(dòng)物種群和根際微生物數(shù)量的降低，必然會(huì)影響到它們?cè)谖镔|(zhì)分解和營(yíng)養(yǎng)形態(tài)轉(zhuǎn)化方面的功能，影響到植物營(yíng)養(yǎng)有效性，特別是氮和磷的有效性，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)的改變，并可能間接影響到土壤有效營(yíng)養(yǎng)含量及儲(chǔ)量［16，49］。如UV-B輻射可以降低稻田中藍(lán)菌和根瘤菌的固氮作用和熱帶豆科作物的固氮作用，抑制煙草Nicotiana tabacum，黑麥Secale cereale和大豆Glycine max對(duì)氮的吸收，增加麥田土壤有效氮、磷、鉀、鐵和交換性鎂的含量［50］。UV-B輻射還能破壞麥田系統(tǒng)中植物—土壤系統(tǒng)的輸入/輸出平衡，導(dǎo)致植物體內(nèi)氮、磷、鉀、鐵、錳、鋅等營(yíng)養(yǎng)元素的積累量下降［37，51－53］。Ernst等［54］還發(fā)現(xiàn) UV-B 輻射阻礙草原灌木 Acacia tortilis 中鐵、 鎂和錳從子葉向幼苗移動(dòng)以及錳、磷從老葉向幼葉運(yùn)轉(zhuǎn)。

地表凋落物層對(duì)UV-B輻射的敏感性會(huì)影響它們的碳含量，并通過(guò)改變隔熱作用而提高土壤溫度，導(dǎo)致微生物活動(dòng)量增加并排放更多的二氧化碳到大氣中。在增強(qiáng)UV-B輻射下生長(zhǎng)的石南灌叢中篤斯越橘的葉片與取自實(shí)驗(yàn)地的土壤相混使分解速率下降，分解時(shí)二氧化碳釋放量和質(zhì)量損失分別減少35%和56%［17］。由于高緯度地區(qū)的太陽(yáng)UV-B輻射增加較多，這種壓力會(huì)導(dǎo)致森林增加瞬時(shí)碳排放量［55］。截至目前，關(guān)于UV-B增強(qiáng)對(duì)凋落物分解過(guò)程中養(yǎng)分釋放和碳循環(huán)的影響研究的很少，這方面的認(rèn)識(shí)積累的不多。在今后的研究中應(yīng)重點(diǎn)加強(qiáng)這方面的研究，以更好地認(rèn)識(shí)UV-B輻射變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的影響。

4 問(wèn)題與展望

UV-B輻射主要通過(guò)對(duì)凋落物的直接光降解作用，對(duì)分解者種類組成、數(shù)量和活性的影響，對(duì)植物生長(zhǎng)期間葉、莖等器官化學(xué)成分和形態(tài)的改變等途徑綜合作用于凋落物的分解過(guò)程，進(jìn)而影響到生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)循環(huán)和碳平衡。

在自然生態(tài)系統(tǒng)中，植物種類的多樣性、植物與動(dòng)物、植物與微生物以及生物與環(huán)境之間相互關(guān)系的復(fù)雜性，決定了植物凋落物分解對(duì)UV-B輻射響應(yīng)的復(fù)雜性，目前，尚觀測(cè)不到一致的響應(yīng)模式。從已有文獻(xiàn)來(lái)看，已有研究結(jié)果之間的可比性較差，甚至常常相互矛盾。這些研究結(jié)果之間的差異可能與試驗(yàn)材料、試驗(yàn)方法、試驗(yàn)時(shí)的環(huán)境狀況、模擬UV-B輻射的強(qiáng)度及持續(xù)時(shí)間不同等方面有關(guān)。

植物凋落物的分解是一個(gè)長(zhǎng)期的物理與化學(xué)綜合作用的過(guò)程，其分解規(guī)律在短期內(nèi)難以表現(xiàn)出來(lái)。已有的關(guān)于UV-B輻射對(duì)凋落物分解影響的研究時(shí)間大多是短時(shí)間尺度的，一般在2 a之內(nèi)，有的甚至只有幾十天，其結(jié)果的準(zhǔn)確可靠程度尚存在不確定性，需要更長(zhǎng)時(shí)間的試驗(yàn)來(lái)檢驗(yàn)。為了深入認(rèn)識(shí)自然生態(tài)系統(tǒng)中UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)凋落物化學(xué)組成以及之后分解的影響，在設(shè)計(jì)試驗(yàn)時(shí)應(yīng)選用長(zhǎng)期接受真實(shí)UV-B輻射劑量處理的材料，在自然的野外狀況下進(jìn)行長(zhǎng)期分解試驗(yàn)。然而，從目前出版的文獻(xiàn)來(lái)看，還很少有研究將上述因素綜合考慮進(jìn)去［41］。

土壤動(dòng)物、微生物和土壤酶等分解者對(duì)凋落物的分解快慢有著重要作用。已有的研究多集中在UV-B輻射對(duì)凋落物的光降解和化學(xué)成分的改變方面，對(duì)于分解者特別是土壤酶的影響研究的很少。由于UV-B輻射穿透土壤的能力較弱，其對(duì)土壤中凋落物分解者的影響程度及作用機(jī)制仍不清楚。加強(qiáng)這方面的研究將有助于我們從內(nèi)在機(jī)制上闡明UV-B輻射對(duì)植物凋落物分解的影響，同時(shí)也是生態(tài)系統(tǒng)對(duì)UV-B輻射響應(yīng)的研究中不可缺少的一部分。

增強(qiáng)UV-B輻射的生物學(xué)效應(yīng)也開(kāi)始引起中國(guó)學(xué)者的重視。西北大學(xué)的岳明等［31］、云南農(nóng)業(yè)大學(xué)的李元等［51－53］、南京信息工程大學(xué)的鄭有飛等［56］較早開(kāi)始了這方面的研究。受多種因素制約，上述研究主要集中在 UV-B 輻射對(duì)農(nóng)作物如小麥［51－53］、 水稻 Oryza sativa［57－58］、 玉米 Zea mays［59］、 豆類［60］、 蔬菜［61］等的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化、代謝調(diào)控以及基因表達(dá)等方面的影響上，雖然也涉及到對(duì)部分農(nóng)作物殘?bào)w的分解和土壤動(dòng)物、微生物組成及活性的影響［28，45］，但總體來(lái)看還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，UV-B輻射對(duì)凋落物分解的影響尚未引起足夠的關(guān)注。而另一方面，中國(guó)雖然已對(duì)不同森林類型凋落物的產(chǎn)量動(dòng)態(tài)及其化學(xué)組成、凋落物的分解過(guò)程及養(yǎng)分釋放等進(jìn)行了較為全面的研究，基本摸清了中國(guó)主要森林類型及主要樹(shù)種的凋落物產(chǎn)量及其分解［62］，也進(jìn)行了一些全球環(huán)境變化如氮沉降對(duì)森林凋落物分解影響方面的試驗(yàn)［63－65］，但UV-B輻射對(duì)森林凋落物分解影響的研究工作還沒(méi)有開(kāi)展。在未來(lái)UV-B輻射增強(qiáng)的全球變化背景下，中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)的凋落物分解及營(yíng)養(yǎng)循環(huán)將產(chǎn)生怎樣的響應(yīng)，這種響應(yīng)進(jìn)而會(huì)對(duì)植被的生產(chǎn)力及其碳儲(chǔ)量帶來(lái)怎樣的影響，對(duì)此我們還知之甚少。因此，今后應(yīng)加強(qiáng)UV-B輻射變化對(duì)中國(guó)植物凋落物的化學(xué)性質(zhì)及其分解、養(yǎng)分循環(huán)等方面的影響和作用機(jī)制的研究，評(píng)估UV-B輻射增強(qiáng)影響生態(tài)系統(tǒng)的后果，探討UV-B輻射增強(qiáng)背景下凋落物分解模式的改變對(duì)中國(guó)生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育、恢復(fù)和演替以及碳平衡和養(yǎng)分循環(huán)的深遠(yuǎn)影響，為全面、深刻理解并準(zhǔn)確預(yù)估中國(guó)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)UV-B輻射變化的響應(yīng)提供基礎(chǔ)支撐。

［1］United Nations Environment Programme（UNEP）.Environmental Effects of Ozone Depletion and its Interactions With Climate Change：2002 Assessment［EB/OL］.［2009-02-20］http：//www.gcrio.org/UNEP2002/index.html.

［2］International Arctic Science Committee（IASC）.Arctic Climate Impact Accessment［M］.New York：Cambridge University Press，2005.

［3］MCLEOD A R，NEWSHAM K K，F(xiàn)RY S C.Elevated UV-B radiation modifies the extractability of carbohydrates from leaf litter of Quercus robur［J］.Soil Biol Biochem，2007，39：116－126.

［4］蔡錫安，彭少麟，夏漢平.不同演替階段樹(shù)種的光合和生長(zhǎng)對(duì)增強(qiáng)UV-B輻射的響應(yīng)［J］.中山大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2007，46（2）：72－76.CAI Xian，PENG Shaolin，XIA Hanping.Growth and photosynthetic responses of different successional tree species in low subtropics to enhanced UV-B radiation in the field ［J］.Acta Sci Nat Univ Sunyatseni，2007，46（2）：72－76.

［5］CALDWELL M M，BJORN L O，BORNMAN J F，et al.Effects of increased solar UV radiation on terrestrial ecosystem［J］.J Photochem Photobiol B，1998，46：40－52.

［6］FENG Huyuan，AN Lizhe，CHEN Tuo，et al.The effect of enhanced ultraviolet-B radiation on growth，photosynthesis and stable carbon isotope composite on（δ13C） of two soybean cultivars（Glycine max） under field conditions ［J］.Environ Exp Bot，2003，49：1－8.

［7］陳章和，朱素琴，李韶山，等.UV-B輻射對(duì)南亞熱帶森林木本植物幼苗生長(zhǎng)的影響［J］.云南植物研究，2000，22（4）：467－474.CHEN Zhanghe，ZHU Suqin，LI Shaoshan，et al.Effects of UV-B radiation on seedling growth of several woody species in the southern subtropical forest［J］.Acta Bot Yunnan，2000，22（4）：467－474.

［8］CALDWELL M M，TERAMURA A H，TEVINI M.Effects of increased solar UV radiation on terrestrial plants ［J］.Ambio，1995，24：166.

［9］劉愛(ài)琴，馬祥慶.UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)木本植物的影響研究進(jìn)展［J］.中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2004，12（4）：36－39.LIU Aiqin，MA Xiangqing.The effect of enhanced ultraviolet-B radiation on xylophyte ［J］.Chin J Eco-Agric，2004，12（4）：36－39.

［10］PANCOTTO V A，SALA O E，ROBSON T M，et al.Direct and indirect effects of solar ultraviolet-B radiation on longterm decomposition ［J］.Global Change Biol，2005，11：1982－1989.

［11］王海云，李元，祖艷群.UV-B輻射對(duì)植物殘?bào)w分解的影響及其機(jī)理［J］.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2006，25（增刊）：443－446.WANG Haiyun，LI Yuan，ZU Yanqun.Effects of UV-B radiation on litter decomposition and mechanism ［J］.J Agro-Environ Sci，2006，25（supp）：443－446.

［12］宋新章，江洪，張慧玲，等.全球環(huán)境變化對(duì)森林凋落物分解的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（9）：4414－4423.SONG Xinzhang，JIANG Hong，ZHANG Huiling，et al.A review on the effects of global environment change on litter decomposition ［J］.Acta Ecol Sin，2008，28（9）：4414－4423.

［13］BERGB，MCCLAUGHERTYC.PlantLitter：Decomposition，HumusFormation，CarbonSequestration ［M］.Berlin：Springer-Verlag，2008.

［14］LISKI J，NISSINEN A，ERHARD M，et al.Climatic effects on litter decomposition from arctic tundra to tropical rainforest［J］.Global Change Biol，2003，9：575－584.

［15］AERTS R.The freezer defrosting：global warming and litter decomposition rates in cold biomes ［J］.J Ecol，2006，94：713－724.

［16］ROZEMA J，TOSSERAMS M，NELISSEN H J M，et al.Stratospheric ozone reduction and ecosystem processes：enhanced UV-B radiation affects chemical quality and decomposition of leaves of the dune grassland species Calamagrostis epigeios ［J］.Plant Ecol，1997，128：284－294.

［17］JOHANSON U，GEHRKE F K C，BJORN L O，et al.The effects of enhance UV-B radiation on a subarctic heath ecosystem ［J］.Ambio，1995，24（2）：106－111.

［18］MOODY S A，COOP D J S，PAUL N D.Effects of elevated UV-B on heathland communities ［J］.J Exp Bot，1996，24（supp 1）：19.

［19］AUSTIN AT，VIVANCO L.Plant litter decomposition in a semi-arid ecosystem controlled by photodegradation ［J］.Nature，2006，442：555－558.

［20］李元，岳明.紫外輻射生態(tài)學(xué)［M］.北京：中國(guó)環(huán)境科學(xué)出版社，2000.

［21］MOORHEAD D L，CALLAGHAN T.Effects of increasing ultraviolet-B radiation on decomposition and soil organic matter dynamics：a synthesis and modeling study ［J］.Biol Fertil Soil，1994，18：19－26.

［22］MOODY S A，PAUL N D，BJORN L O，et al.The direct effects of UV-B radiation on Betula pubescens litter decomposing at four European field sites ［J］.Plant Ecol，2001，154：29－36.

［23］PANCOTTO V A，SALA O E，CABELLO M，et al.Solar UV-B decreases decomposition in herbaceous plant litter in Tierra del Fuego，Argentina：potential role of an altered decomposer community ［J］.Global Change Biol，2003，9：1465－1474.

［24］張雪萍，崔國(guó)發(fā)，陳鵬.人工落葉松林土壤動(dòng)物生物量的研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1996，7（2）：150－154.ZHANG Xueping，CUI Guofa，CHEN Peng.Biomass of soil animals in larch plantation ［J］.Chin J Appl Ecol，1996，7（2）：150－154.

［25］殷秀琴，張桂榮.森林凋落物與大型土壤動(dòng)物相關(guān)關(guān)系的研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1993，4（2）：167－173.YIN Xiuqin，ZHANG Guirong.Correlation between forest litter and soil macroanimals ［J］.Chin J Appl Ecol，1993，4（2）：167－173.

［26］李元，王勛陵.增強(qiáng)的UV-B輻射對(duì)麥田生態(tài)系統(tǒng)雜草、大型土壤動(dòng)物和麥蚜種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，21（1）：131－135.LI Yuan，WANG Xunling.Effects of enhanced UV-B radiation on population quantity dynamics of weeds，soil macroanimals and wheat aphids in the wheat field ecosystem ［J］.Acta Ecol Sin，2001，21（1）：131－135.

［27］李元，楊濟(jì)龍，王勛陵，等.紫外輻射增加對(duì)春小麥根際土壤微生物種群數(shù)量的影響［J］.中國(guó)環(huán)境科學(xué)，1999，19（2）：157－160.LI Yuan，YANG Jilong，WANG Xunling，et al.The effect of UV-B radiation on the population quantity of spring wheat rhizospbere microorganisms ［J］.China Environ Sci，1999，19（2）：157－160.

［28］祖艷群，魏蘭芳，楊濟(jì)龍，等.紫外輻射增加對(duì)40個(gè)割手密無(wú)性系土壤微生物種群數(shù)量動(dòng)態(tài)和多樣性的影響［J］.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2005，24（1）：6－11.ZU Yanqun； WEI Lanfang； YANG Jilong，et al.Effects of UV-B radiation on population dynamic and diversity of 40 wild sugarcane（Saccharum spontaneum L.） clones rhizosphere microorganisms ［J］.J Agro-Environ Sci，2005，24（1）：6－11.

［29］GEHRKE C，JOHANSON U，CALLAGHAN T V，et al.The impact of enhanced ultraviolet-B radiation on litter quality and decomposition processes in Vaccinium leaves from the Subarctic ［J］.Oikos，1995，72：213－222.

［30］WARREN J M，BASSMAN J H，MATTINSON D S，et al.Alteration of foliar flavonoid chemistry induced by enhanced UV-B radiation in field-grown Pinus ponderosa，Quercus rubra and Pseudotwuga menziesii［J］.J Photochem Photobiol B，2002，66：125－133.

［31］MING Yue，LI Yuan，WANG Xunling.Effects of enhanced ultraviolet-B radiation on plant nutrients and decomposition of spring wheat under field conditions ［J］.Environ Exp Bot，1998，40：187－196.

［32］GAO Wei，ZHENG Youfei，SLUSSER J R，et al.Impact of enhanced ultraviolet-B irradiance on cotton growth，development，yield，and qualities under field conditions ［J］.Agric For Meteorol，2003，120：241－248.

［33］NEWSHAM K K，ANDERSON J M，SPARKS T H，et al.UV-B effect on Quercus robur leaf litter decomposition persists over four years ［J］.Global Change Biol，2001，7：479－483.

［34］CYBULSKI III W J，PETERJOHN W T，SULLIVAN J H.The influence of elevated ultraviolet-B radiation（UV-B） on tissue quality and decomposition of loblolly pine（Pinus taeda L.） needles ［J］.Environ Exp Bot，2000，44：231－241.

［35］REN Jian，DAI Weiran，XUAN Zuying，et al.The effect of drought and enhanced UV-B radiation on the growth and physiological traits of two contrasting poplar species ［J］.For Ecol Manage，2007，239：112－119.

［36］ZU Yanqun，LI Yuan，CHEN Jianjun，et al.Intraspecific responses in grain quality of 10 wheat culvivars to enhanced UV-B radiation under field conditions ［J］.J Photochem Photobiol B，2004，74：95－100.

［37］李元，王勛陵.UV-B輻射對(duì)麥田生態(tài)系統(tǒng)氮磷累積和循環(huán)的影響［J］.農(nóng)業(yè)環(huán)境保護(hù)，2000，19（3）：129－132.LI Yuan，WANG Xunling.Effects of enhanced UV-B radiation on accumulation and cycling of nitrogen and phosphorus in plant tissues under wheat field ecosystem ［J］.Agro-Environ Prot，2000，19（3）：129－132.

［38］張瑞恒，劉曉，田向軍，等.UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)反枝莧形態(tài)、生理及化學(xué)成分的影響［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2008，27（11）：1869－1875.ZHANG Ruiheng，LIU Xiao，TIAN Xiangjun，et al.Effects of enhanced UV-B radiation on the morphology，physiology，and chemical composition of Amaranthus retroflexus ［J］.Chin J Ecol，2008，27（11）：1869－1875.

［39］KOSTINA E，WULFF A，TIITTO R J.Growth，structure，stomatal response and secondary metabolites of birch seedlings（Betula pendula） under elevated UV-B radiation in the field ［J］.Trees，2001，15：483－491.

［40］TURTOLA S，SALLAS L，HOLOPAINEN J K，et al.Long-term exposure to enhanced UV-B radiation has no significant effects on growth or secondary compounds of outdoor-grown Scots pine and Norway spruce seedlings ［J］.Environ Poll，2006，144：166－171.

［41］HOORENS B，AERTS R，STROETENGA M.Elevated UV-B radiation has no effect on litter quality and decomposition of two dune grassland species：evidence from a long-term field experiment［J］.Global Change Biol，2004，10：200－208.

［42］BJORN L O，CALLAGHAN T V，JOHANSON I，et al.The effects of UV-B radiation on European heathland species［J］.Plant Ecol，1997，128：252－264.

［43］NEWSHAM K K，SPLATT P，COWARD P A，et al.Negligible influence of elevated UV-B radiation on leaf litter quality of Quercus robur［J］.Soil Biol Biochem，2001，33：659－665.

［44］NEWSHAM K K，GREENSLADE P D，KENNEDY V H，et al.Elevated UV-B radiation incident on Quercus robur leaf canopies enhances decomposition of resulting leaf litter in soil［J］.Global Change Biol，1999，5：403－409.

［45］李元，王勛陵，祖艷群.增強(qiáng)的UV-B輻射對(duì)春小麥植株化學(xué)成分、真菌定殖和分解的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，12（2）：223－225.LI Yuan，WANG Xunling，ZU Yanqun.Effect of enhanced UV-B radiation on chemical composition，fungal colonization and decomposition of spring wheat plant［J］.Chin J Appl Ecol，2001，12（2）：223－225.

［46］NEWSHAM K K，MCLEOD A R，GREENSLADE P D，et al.Microbial response to UV-B：effects on phylloplane and decomposer microorganisms of oak ［J］.J Exp Bot，1996，24：19.

［47］ROBSON T M，PANCOTTO V A，SCOPEL A L，et al.Solar UV-B influences microfaunal community composition in a Tierra del Fuego peatland ［J］.Soil Biol Biochem，2005，37：2205－2215.

［48］NIEMI R，MARTIKAINEN P，SILVOLA J，et al.Elevated UV-B radiation alters fluxes of methane and carbon dioxide in peatlands microcosms ［J］.Global Change Biol，2002，8：361－371.

［49］KRYWULT M，SMYKLA J，KINNUNEN H，et al.Influence of solar UV radiation on the nitrogen metabolism in needles of Scots pine（Pinus sylvestris L.）［J］.Environ Poll，2008，156：1105－1111.

［50］杜彩艷，祖艷群，李元.UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)循環(huán)的影響［J］.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，19（6）：731－736.DU Caiyan，ZU Yanqun，LI Yuan.Effect of enhanced UV-B radiation on the cycling of mineral nutrient of ecosystem［J］.J Yunnan Agric Univ，2004，19（6）； 731－736.

［51］李元，王勛陵，胡之德.田間增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)麥田生態(tài)系統(tǒng)鐵營(yíng)養(yǎng)、累積和循環(huán)的影響 ［J］.環(huán)境科學(xué)，2000，21（2）：36－39.LI Yuan，WANG Xunling，HU Zhide.Effects of enhanced UV-B radiation on nutrients and accumlation of Fe of wheat field ecosystem ［J］.Chin J Environ Sci，2000，21（2）：36－39.

［52］李元，王勛陵，胡之德.增強(qiáng)的UV-B輻射對(duì)麥田生態(tài)系統(tǒng)錳和鋅累積和循環(huán)的影響［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2001，20（1）：26－29.LI Yuan，WANG Xunling，HU Zhide.Effects of enhanced UV-B radiation on accumulation and cycling of Mg and Zn of wheat field ecosystem ［J］.Chin J Ecol，2001，20（1）：26－29.

［53］李元，王勛陵.UV-B輻射對(duì)麥田生態(tài)系統(tǒng)鉀累積和循環(huán)的影響［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2001，21（2）：313－317.LI Yuan，WANG Xunling.Effects of enhanced UV-B radiation on nutrients and accumulation of K of wheat field ecosystem ［J］.Acta Bot Boreali-Occident Sin，2001，21（2）：313－317.

［54］ERNST W H O，JOS W M，VANDE S，et al.Reaction of savanna plants from bostwana on UV-B radiation ［J］.Plant Ecol，1997，128：162－170.

［55］SMITHT，SHUGARTHH.Thetransientresponseofterrestrial carbon storage to a perturbed climate ［J］.Nature，1993，361：523－526.

［56］鄭有飛，楊志敏，顏景義，等.谷物對(duì)增強(qiáng)紫外輻射的響應(yīng)及其評(píng)價(jià)［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1996，7（1）：107－109.ZHENG Youfei，YANG Zhimin，YAN Jingyi，et al.Biological response of crops on enhanced solar ultraviolet radiation and its estimation ［J］.Chin J Appl Ecol，1996，7（1）：107－109.

［57］黃少白，戴秋杰，劉曉忠，等.紫外光B輻射增強(qiáng)對(duì)水稻葉片內(nèi)IAA和ABA含量的影響［J］.植物學(xué)通報(bào)，1998，15（增刊 1）：87－90.HUANG Shaobai，DAI Qiujie，LIU Xiaozhong，et al.Influence of supplemental UV-B on IAA and ABA content in the leaves of rice ［J］.Chin Bull Bot，1998，15（supp 1）：87－90.

［58］董銘，李海濤，廖迎春，等.大田條件下模擬UV-B輻射濾減對(duì)水稻生長(zhǎng)及內(nèi)源激素含量的影響［J］.中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006，14（3）：122－125.DONG Ming，LI Haitao，LIAO Yingchun，et al.Influences of reduced UV-B radiation on growth and endogenesis hormone contents of rice（Oryza sativa L.） under field conditions ［J］.Chin J Eco-Agric，2006，14（3）：122－125.

［59］吳榮軍，鄭有飛，王傳海，等.紫外輻射增強(qiáng)對(duì)玉米地上部分與根系生長(zhǎng)的影響比較［J］.生態(tài)環(huán)境，2007，16（2）：323－326.WU Rongjun，ZHENG Youfei，WANG Chuanhai，et al.Effects of enhanced UV-B radiation on the growth of aerial parts and root of maize ［J］.Ecol Environ，2007，16（2）：323－326.

［60］侯扶江，賁貴英，顏景義.增強(qiáng)紫外輻射對(duì)田間大豆生長(zhǎng)和光合作用的影響［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1998，22（3）：256－261.HOU Fujiang，BEN Guiying； YAN Jingyi.Effects of supplemental UV-B on the growth and photosynthesis of soybean growing in the field ［J］.Acta Phytoecol Sin，1998，22（3）：256－261.

［61］安黎哲，馮虎元，王勛陵.增強(qiáng)的紫外線-B輻射對(duì)幾種作物和品種生長(zhǎng)的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，21（2）：249－253.AN Lizhe，F(xiàn)ENG Huyuan，WANG Xunling.Effects of enhanced UV-B radiation on the growth of some crops ［J］.Acta Ecol Sin，2001，21（2）：249－253.

［62］彭少麟，劉強(qiáng).森林凋落物動(dòng)態(tài)及其對(duì)全球變暖的響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，22（9）：1534－1544.PENG Shaolin，LIU Qiang.The dynamics of forest litter and its responses to global warming ［J］.Acta Ecol Sin，2002，22（9）：1534－1544.

［63］莫江明，薛璟花，方運(yùn)霆.鼎湖山主要森林植物凋落物分解及其對(duì)氮沉降的響應(yīng) ［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24（7）：1413－1420.MO Jiangming，XUE Jinghua，F(xiàn)ANG Yunting.Litter decomposition and its responses to simulated N deposition for the major plants of Dinghushan forests in subtropical China ［J］.Acta Ecol Sin，2004，24（7）：1413－1420.

［64］徐國(guó)良，莫江明，周國(guó)逸，等.氮沉降下鼎湖山森林凋落物分解及與土壤動(dòng)物的關(guān)系［J］.生態(tài)環(huán)境，2005，14（6）：901－907.XU Guoliang，MO Jiangming，ZHOU Guoyi，et al.Litter decomposition under N deposition in Dinghushan forests and its relationship with soil fauna ［J］.Ecol Environ，2005，14（6）：901－907.

［65］樊后保，劉文飛，徐雷，等.氮沉降下杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林凋落葉分解過(guò)程中碳氮元素動(dòng)態(tài)變化［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（6）：2546－2553.FAN Houbao，LIU Wenfei，XU Lei，et al.Carbon and nitrogen dynamics of decomposing foliar litter in a Chinese fir（Cunninghamia lanceolata） plantation exposed to simulated nitrogen deposition ［J］.Acta Ecol Sin，2008，28（6）：2546－2553.