畜禽消化飼糧纖維的定性分析

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（遼寧省獸藥飼料畜產(chǎn)品質(zhì)量安全檢測中心，沈陽 110016）

1 消 化

消化是營養(yǎng)素在吸收前被胃腸道分泌至腸腔中的消化酶進行化學降解的過程。這些酶主要由口腔腺細胞、胃腺細胞、胰腺外分泌細胞和刷狀緣小腸腺分泌。哺乳動物的消化酶可水解少量的淀粉和麥芽低聚糖中的α-（1-4）糖苷鍵、淀粉和糊精中的α-（1-6）糖苷鍵、蔗糖中的β-（1-2）糖苷鍵和乳糖中的β-（1-4）糖苷鍵等連接鍵。其他一些連接鍵，如纖維素中的β-（1-4）糖苷鍵，并不能被哺乳動物的內(nèi)源酶水解，需要由發(fā)酵過程中產(chǎn)生的細菌酶才能水解。營養(yǎng)素的消化和吸收主要發(fā)生于小腸，而發(fā)酵部分發(fā)生在小腸末端，主要集中于大腸。

2 揮發(fā)性脂肪酸的生成

腸道內(nèi)環(huán)境要求微生物在無氧條件下才能夠生存。有三種類型的微生物可以在無氧環(huán)境中生存，即厭氧光能利用菌、厭氧呼吸菌（硫酸鹽還原菌、產(chǎn)甲烷菌和產(chǎn)乙酸菌）和可發(fā)酵微生物。發(fā)酵是一個儲能過程，即在氧化還原反應中形成的電子被轉(zhuǎn)移到部分底物，由此產(chǎn)生能量。在這一過程中，底物只有部分被氧化，且只有少量的能量用于微生物的生長。

飼糧纖維在豬腸道發(fā)酵過程中，微生物將多糖降解為小分子多糖或組分單糖。解聚反應通常伴隨著少量的化學反應（如水解、氧化、磷酸化和裂解）。單體被吸收進入菌體細胞，并用于中樞代謝途徑。發(fā)酵過程中，己糖氧化（糖酵解EMP途徑或ED途徑）和戊糖氧化（磷酸戊糖途徑）均可形成丙酮酸，隨后被氧化為乙酸、丙酸或丁酸。

3 揮發(fā)性脂肪酸的吸收

由腸道微生物產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸（VFA）從微生物細胞中排出進入腸腔。其他微生物可利用這些產(chǎn)物作為底物產(chǎn)生次級產(chǎn)物（厭氧食物鏈）。然而，豬可吸收一些VFA，這些VFA可改善機體的能量狀態(tài)。豬大腸中VFA的吸收是一個高效的過程，在生長豬盲腸中灌注VFA，其中不到1%的VFA可通過糞便排出體外。VFA的吸收被認為是通過三種機制完成的：VFA離子的擴散；陰離子交換；轉(zhuǎn)運載體介導的吸收。VFA離子的擴散可能只是少量吸收的一種形式，因為在生理pH條件下，腸腔中只有1%的VFA可被離子化。如果是陰離子交換，VFA被腸上皮細胞攝取，同時被釋放到腸腔中。最近的研究表明，還存在VFA的主動轉(zhuǎn)運方式。VFA的主動轉(zhuǎn)運載體屬于單羧酸酯家族，MCT1是存在于豬腸道上的轉(zhuǎn)運載體。在人結(jié)腸細胞中表達的另一種轉(zhuǎn)運載體是鈉結(jié)合型單羧酸酯載體或SLC5A8，其可能參與VFA的吸收，尤其是丁酸的吸收。在豬的腸細胞中可檢測到MCT1轉(zhuǎn)運載體，但不清楚SLC5A8是否也存在于豬的結(jié)腸細胞中。

VFA的吸收也可促進飼糧中其他營養(yǎng)素的吸收。水分和鈉離子是隨同VFA一起被吸收的。植物木酚素屬于雙酚化合物，與內(nèi)源性類固醇激素類似，也可與VFA協(xié)同轉(zhuǎn)運。菊粉可提高貧血仔豬對玉米-豆粕型飼糧中鐵的生物學利用率。目前尚不清楚菊粉促進鐵的吸收是否是通過提高VFA的產(chǎn)生，進而提高鐵的吸收；或是否是通過VFA降低了腸腔的pH，進而增加了鐵的溶解度；或者是因為VFA提高了鐵轉(zhuǎn)運載體的表達。

4 揮發(fā)性脂肪酸的代謝

VFA通過三種途徑進行代謝：被結(jié)腸細胞用作能源；丙酸被肝臟用于糖異生；被脂肪和肌肉組織代謝。所有VFA的氧化始于與輔酶A結(jié)合后被激活（如乙酰CoA），之后進入中樞代謝途徑。乙酸被轉(zhuǎn)化為乙酰CoA，丙酸被轉(zhuǎn)化為琥珀酰輔酶A，而丁酸被轉(zhuǎn)化為乙酰乙酰輔酶A。

門靜脈血中VFA的含量和摩爾比與小腸食糜中的不同，提示VFA在腸細胞中發(fā)生了代謝。腸道內(nèi)容物中VFA的摩爾比通常是65∶25∶10（乙酸∶丙酸∶丁酸）。而經(jīng)肝臟循環(huán)后，相應的比例為90∶10∶0，說明VFA在腸細胞和肝臟中發(fā)生了選擇性代謝。

人的結(jié)腸細胞將吸收丁酸的70%～90%代謝為CO2和酮體，因此丁酸可作為谷氨酰胺的替代能源。丁酸不僅可作為能源物質(zhì)，而且還可以調(diào)節(jié)細胞的增殖和分化，這反過來又有助于預防結(jié)腸癌和其他疾病。大多數(shù)乙酸和丙酸未被代謝就離開腸道進入肝臟，丙酸在肝臟中被代謝進入糖異生途徑。丙酸代謝可抑制羥甲基戊二酰（HMG）CoA還原酶，進而抑制了膽固醇的合成。有研究認為，大多數(shù)乙酸被轉(zhuǎn)移到脂肪組織和骨骼肌中，用于脂肪酸的合成或ATP合成過程中的氧化作用。

對于飼喂高水平纖維飼糧的豬，其后腸以VFA形式吸收的能量占其吸收總能量的67%～74%，來自VFA的能量為豬提供了7.1%～17.6%的總可利用能量。在盲腸中灌注VFA，其提供能量的82%可被機體保留。

VFA對脂肪酸代謝和脂肪分配的影響，是目前研究的熱點。丙酸可改變脂肪組織的脂解作用、脂肪細胞的大小和分化以及體脂的分配。另外，VFA也可激活脂肪酸合成酶。