玉米理想株型的主要農(nóng)藝性狀分析

申　卓　桑立君　徐　濤　陳良宇　齊宏偉

摘要通過對玉米理想的葉型、根型、莖型和穗型形態(tài)性狀的具體說明，表明育種者可以根據(jù)理想穗型進(jìn)行綜合選擇，從而選育出理想的玉米品種。

關(guān)鍵詞玉米；理想株型；農(nóng)藝性狀

中圖分類號 S513文獻(xiàn)標(biāo)識碼A文章編號1007-5739（2009）07-0197-02

玉米是世界第一大糧食作物，是我國第二大作物。目前我國已逐漸成為畜產(chǎn)品生產(chǎn)大國，將拉動(dòng)國內(nèi)市場對飼料玉米的需求大幅度上漲，以玉米為原料的生物質(zhì)能源和淀粉加工業(yè)的發(fā)展則進(jìn)一步加大了對玉米的需求。研究表明，適當(dāng)增加玉米種植密度是提高單位面積產(chǎn)量的最主要途徑，而理想玉米株型是提高玉米種植密度的唯一途徑。目前關(guān)于玉米理想株型的研究包括植株的形態(tài)特征和空間排列方式以及與群體光能利用直接相關(guān)的生理生態(tài)方面的機(jī)能性狀。一般而言，中國育種者傾向于利用構(gòu)成玉米株型的葉型、根型、莖型和穗型等比較容易操作的形態(tài)性狀進(jìn)行選擇育種。通過對這些形態(tài)性狀的選擇創(chuàng)造玉米理想株型，使作物在全生育期充分捕獲和利用太陽能，達(dá)到最大限度提高產(chǎn)量的目的。筆者就葉型、根型、莖型和穗型四個(gè)方面進(jìn)行說明。

1葉型

玉米的葉型由葉姿和葉形等因子構(gòu)成。葉姿指群體葉片空間分布狀態(tài)，可用葉夾角和葉向值等來衡量。葉夾角小為上沖，等同于緊湊型；反之為松散，等同于平展型。葉形包括葉片的長度、寬度和厚度等。玉米的葉夾角是玉米理想株型育種的重要直觀形態(tài)指標(biāo)參數(shù)，能直接影響玉米群體冠層中透射光、間隙光和漏射光的合理分布，進(jìn)而影響玉米冠層截光能力和群體光能利用率，最終影響產(chǎn)量。Trenbath等總結(jié)了葉夾角與產(chǎn)量關(guān)系方面的研究結(jié)果，認(rèn)為上沖葉片對產(chǎn)量有益的。Nelson和Austin等認(rèn)為，株型增產(chǎn)的主要原因與其群體冠層內(nèi)光的合理分布有關(guān)，特別是玉米干物質(zhì)積累的主要功能葉片是中部葉片，因而上部葉片上沖，中部葉片可處于較好的光照狀態(tài)下，從而有利于干物質(zhì)的生產(chǎn)。Duncanc研究認(rèn)為，葉夾角越小，截光能力越低，群體中下部光照越強(qiáng)，因而可以容納更大群體。胡昌浩、趙明、劉紹棣等從不同角度研究了緊湊型玉米品種增產(chǎn)的原因。關(guān)于玉米理想株型的葉型，Mock認(rèn)為，穗上葉直立和穗下葉間型或平展型，同時(shí)強(qiáng)調(diào)在高密度種植條件下高效利用。劉紹棣認(rèn)為玉米穗上葉葉角20~25°、葉向值大于45°、穗位以下葉角在40°左右、全株葉向值大于35°以上較為理想。李登海認(rèn)為玉米大喇叭口期以前的葉片是平展型，抽雄以后的株型要求穗下葉片較平展呈斜沖開張型，穗上葉片要求直立（穗位上葉20°、往上葉10~15°）。

葉片的長度、寬度、厚度、葉色和葉脈的堅(jiān)挺也影響葉型，從而直接影響株型。葉片寬大，尤其穗上部葉片寬大直接影響群體冠層光的分布。育種實(shí)踐表明，穗上部葉片的長、寬、厚與雌穗苞葉的大小、厚薄密切相關(guān)；苞葉長、寬、厚則影響果穗成熟后期的脫水速度，因此穗上葉不宜過長、過寬和過厚。葉片葉脈堅(jiān)挺可以增強(qiáng)葉片的直立性。玉米理想株型中葉型共識為：穗上葉上沖，且較窄，有利于改善群體的光分布；穗下葉較平展寬大，能有效截獲光能；葉片較厚，葉脈堅(jiān)挺。

2莖型

莖型包括莖稈的高度（株高和穗位高）、莖粗、莖節(jié)間長短等主要因素。玉米株高和葉夾角一樣，也影響光在群體冠層中的合理分布，是玉米理想株型育種的又一重要指標(biāo)參數(shù)。合理的玉米植株高度能夠防止倒伏，把葉片拉開合理層次，使葉層間具有合理的間隙，形成良好的通透性，便于發(fā)揮間隙光的調(diào)節(jié)作用，有利于CO2的合理分布。20世紀(jì)50~60年代，國內(nèi)外曾一度利用br2隱性致矮基因，但研究發(fā)現(xiàn)br2基因雖致矮，但并不減少莖節(jié)數(shù)，因此葉片緊密，層次無致，光能有效利用率低。顧慰連等研究認(rèn)為，玉米的株高與籽粒產(chǎn)量關(guān)系極為密切，相關(guān)系數(shù)為0.872 9，在種植密度5.0~5.3萬株/hm²條件下，生育后期株高每相差10cm，平均穗粒數(shù)減少56.7~64.5粒。但是株高達(dá)到一定高度又與玉米的莖倒和莖折等發(fā)生矛盾。張澤民研究認(rèn)為穗位/株高影響雜交種的抗倒性效果顯著，通過降低穗位，同樣可以提高品種的抗倒性。李登海認(rèn)為，選擇中稈或中高稈較理想，同時(shí)增加多基因控制的致矮性性狀，避免群體株高增加帶來的倒伏危險(xiǎn)。許多研究表明，支持根發(fā)達(dá)、莖基部3個(gè)節(jié)間的平均長度在3cm以下、莖粗系數(shù)（莖粗/株高×100％）在45％以下、合理的穗位系數(shù)（穗位／株高×100），植株的抗倒伏能力較強(qiáng)。

穗上部莖節(jié)間的拉開長短對理想株型來說也很重要。一般來講，穗上部莖節(jié)拉開長短與雌穗苞葉節(jié)間長短有關(guān)，上部節(jié)間拉開較長，則苞葉節(jié)間較長，整個(gè)穗軸也較長，苞葉與苞葉之間的結(jié)合較疏松，有利于果穗后期的脫水。株高作為玉米理想株型的關(guān)鍵指標(biāo)，大部分育種者傾向于選擇適于本地區(qū)株高的中高稈作為選擇目標(biāo)，具體株高高度隨不同生態(tài)區(qū)有所不同，但是在此基礎(chǔ)上，都應(yīng)強(qiáng)調(diào)加大對莖粗、穗位、莖基部節(jié)間較短和穗上部莖節(jié)拉開等性狀的選擇。

3穗型

玉米理想株型的穗型包括玉米雌穗和雄穗性狀形態(tài)。在雌穗方面的研究主要集中在多穗、散粉抽絲間隔期（ASI）、抽絲快慢和集中與否等；在雄穗方面主要是雄穗大小、雄穗分枝數(shù)、花粉量大小等性狀。Mock指出，多穗將是玉米理想株型的一個(gè)重要性狀。Jampatong總結(jié)認(rèn)為，在高密度條件下，多穗性狀基因型抗空稈能力強(qiáng)。因此，多穗性狀是保證無空稈的重要基礎(chǔ)。國內(nèi)外研究表明，在高密度條件下ASI會(huì)延長，因此要提高結(jié)實(shí)率（禿尖?。⒔档涂斩捖蔬€需對ASI短、雌穗抽絲速度快等性狀進(jìn)行選擇。玉米的雄穗大小、分枝數(shù)多少也是玉米理想株型的一個(gè)重要性狀。Duncan研究認(rèn)為，玉米雄穗對玉米的遮光最大可達(dá)19％。Mock指出，小雄穗能夠減少雄穗對養(yǎng)分的競爭，從而避免養(yǎng)分不必要的消耗。此外，大雄穗過多的花粉散落到上部葉片上變成黑霉點(diǎn)后影響光合作用。因此，理想株型要注意對雄穗小等性狀的選擇，但也要考慮保證花粉量充足。

4根型

發(fā)達(dá)的根系一方面增強(qiáng)玉米抗倒伏能力，同時(shí)也是對水、肥高效吸收利用最直接的形態(tài)指標(biāo)。研究發(fā)現(xiàn)，選擇直立深扎的根系，其地上部分的葉片一般緊湊直立，因此有利于理想株型的形成。余先駒等發(fā)現(xiàn)，玉米的根總條數(shù)與玉米的莖粗呈顯著正相關(guān)。顧慰連認(rèn)為，玉米理想株型設(shè)計(jì)對根的要求是根系系統(tǒng)根層數(shù)多、根量大、根吸收水肥能力強(qiáng)、根生長速度快。由于玉米根系在土體內(nèi)的大小、數(shù)量和直立、水平等分布狀態(tài)時(shí)刻影響著玉米地上

部分的發(fā)育，因此加強(qiáng)根系的選擇和鑒定在很大程度上就是對地上部分玉米株型的選擇。

5結(jié)語

通過對玉米葉型、根型、莖型和穗型的研究結(jié)果表明，理想株型玉米應(yīng)該具備：穗上葉上沖且較窄，穗下葉較平展寬大，葉片較厚，葉脈堅(jiān)挺；莖稈高度中稈、中高稈，粗壯堅(jiān)韌，莖基部節(jié)間較短，穗上部莖節(jié)拉開；多穗，ASI值小，抽絲快而集中，雄穗小、雄穗分枝數(shù)少、花粉量充足；根層數(shù)多、根量大、根直立。育種者可以根據(jù)這些特點(diǎn)進(jìn)行有目的的選育，從而提高選育效率，進(jìn)而為我國玉米產(chǎn)業(yè)快速良性發(fā)展貢獻(xiàn)自己的力量。

6參考文獻(xiàn)

[1] DUNCAN W G，DESKETH J D．Net photosynthetic rate，relative，leaf growthrate and leaf numbers of 22 races of maize grown eigIlt temperature.[J].Crop Sci，1968（8）：670-674.

[2] MOCK J J，PEARCE R B．Ideotype of maize[J]．Euohytica，1975，24（3）：613-623．

[3] 王秀全，陳光明.玉米株型育種親本選配的遺傳規(guī)律研究[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2000，13（1）：50-54.

[4] 趙久然，孫世貿(mào)．對超級玉米育種目標(biāo)及技術(shù)路線的再思考[J]．玉米科學(xué)，2007（1）：21-23，28.

[5] 劉紹棣，程紹儀.緊湊型玉米株型及生理特性研究[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，1990，5（3）：20-27.

[6] 李登海.玉米株型在育種中的作用Ⅰ株型的增產(chǎn)效果[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，1992（3）：4-8.

[7] 于洪飛，戴俊英，沈秀英，等.玉米理想株型育種生理形態(tài)研究概況[J].玉米科學(xué)，1995，3（1）：12-17.

[8] 李登海，張永慧，楊今勝，等.育種與栽培相結(jié)合 緊湊型玉米創(chuàng)高產(chǎn)[J].玉米科學(xué)，2004，12（1）：69-71.

[9] 顧慰連論文選集編委會(huì).顧慰連論文選集[M].沈陽：遼寧科學(xué)技術(shù)出版社，1992.

[10] 趙久然.超級玉米指標(biāo)及選育模式[J].玉米科學(xué)，2005，13（1）：3-4，9.

[11] 章履孝.玉米的理想株型育種[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1991，7（1）：45-48.