“一專多能”的動物之耳（上）

余　夫

聽覺是動物感受外部世界的重要方式，許多動物的召喚、求偶、御敵和對抗都要依靠聲波信息。事實上，動物有不少器官可以接收聲音，例如，海蜇的“耳”是一個帶液體的球，圓球液體里漂浮著幾棵珠子，這些珠子同神經(jīng)細(xì)胞連著。振動傳到球體，珠子又將振動傳給它的神經(jīng)細(xì)胞。軟體動物中的淡水蝸牛則有兩個圓珠，它能聽到比海蜇所能聽到的頻率大12倍的聲音。即使是人類，甚至也可以不用雙耳，而單靠手指或毛發(fā)感受到的振動來接收聲音。然而，用聲音作為通訊的動物，常常具有特殊的聽覺感受器。

昆蟲也有“順風(fēng)耳”

脊椎動物的聽器一般都是位于頭部，結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜，而昆蟲的聽覺系統(tǒng)卻簡單得多，但昆蟲的聽覺系統(tǒng)具有自己的獨特性。

昆蟲的聽器有3種類型：聽覺毛、江氏器和鼓膜聽器。聽覺毛結(jié)構(gòu)簡單，特化程度較低，一般僅有一個神經(jīng)細(xì)胞和毛窩膜連接，對聲波的反應(yīng)敏感度較低，僅能感受低頻率(400～1500赫茲)的聲波，所以聽覺毛的功能事實上更像是感觸毛，或者是觸覺感受器。江氏器是一種特化程度較高的聽器，多存在于昆蟲的觸角梗節(jié)里，較靈敏，最適合感受350～550赫茲的聲波。實際上，江氏器在多數(shù)昆蟲中是用來感知和控制觸角的方位和活動的，僅在蚊蠅等類群中才具有較為發(fā)達(dá)的聽覺功能。鼓膜聽器普遍存在于具有發(fā)聲能力的昆蟲中，特化程度很高，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，功能強(qiáng)大，是一種更為高級的聽器，堪稱昆蟲的“順風(fēng)耳”。

鼓膜聽器在昆蟲身體上的分布沒有明顯的規(guī)律，在身體的很多地方都可以找到，如頭部、胸部、腹部、足、翅甚至口器上。蟋蟑、紡織娘的聽器位于前足脛節(jié)基部，草蛉的分布于前翅，夜蛾則在后胸，金龜子的聽器位于頸部，而螳螂的聽器比較隱蔽，在后胸腹面中線的溝槽內(nèi)，因此螳螂是陸地上唯一具有一只“耳”的動物。

在許多昆蟲中，“耳”不僅起著一種聲音接收器的作用，也起著一種過濾作用，能從背景噪聲中區(qū)分出重要的聲音成分。有的種類對聲音節(jié)律的分辨力特別強(qiáng)，如果每秒鐘內(nèi)聲音的斷續(xù)次數(shù)較多，人耳就聽不出斷續(xù)，只感覺到是一片連續(xù)的聲音，而它們對每秒鐘幾十次的節(jié)律變化都能夠分辨得清清楚楚。不少昆蟲能夠聽到超聲波，如草蛉能聽到頻率為12萬赫茲的超聲波，而許多飛蛾甚至能夠聽見蝙蝠發(fā)出的超聲波，從而可以迅速離開危險區(qū)域。

更奇妙的是，有的昆蟲能利用聲音進(jìn)行寄生定位，最典型的就是要依賴準(zhǔn)確的聲源定位才能寄生的寄蠅。當(dāng)寄蠅的雌蟲聽到寄主(一般是蟋蟀)發(fā)聲時，就能夠準(zhǔn)確地確定寄主的位置，然后飛到它們身上，將卵產(chǎn)到它們體內(nèi)。雌性寄蠅對4000～6000赫茲的聲波相當(dāng)敏感，而蟋蟀的鳴聲一般在4800赫茲左右，可以想象前者的聽覺在進(jìn)化時明顯迎合了后者。但是，不需要產(chǎn)卵的雄性寄蠅也有鼓膜聽器，只不過膜的面積小了些。事實上，雄性和雌性寄蠅都可以感受超聲波，這可能是為了躲避蝙蝠的捕食。因為寄蠅的寄主(蟋蟀)大多在晚上發(fā)聲，為了尋找合適的寄主產(chǎn)卵，寄蠅也需要夜間活動，但是在夜間它們又會受到蝙蝠捕食的威脅，因此又具備了感受超聲波的能力。

逐漸強(qiáng)大的脊椎動物之耳

脊椎動物感受聽覺的主要器官是耳。有趣的是，早期脊椎動物耳的功能不是聽覺，而是平衡覺，能隨時感知身體在靜態(tài)和動態(tài)中的位置而使骨骼肌張力改變以保持身體的平衡。平衡覺的功能由內(nèi)耳來完成。聽覺是在脊椎動物由低等向高等進(jìn)化過程中，尤其是在由水上陸的過程中逐漸發(fā)展起來的。圓口類和魚類僅有內(nèi)耳，兩棲類開始出現(xiàn)中耳，爬行類出現(xiàn)了外耳，哺乳類的內(nèi)耳、中耳、外耳三部分均得到全面發(fā)展，結(jié)構(gòu)最精細(xì)、功能最完善。

魚類球囊底壁有一個小的凸起稱瓶狀囊，內(nèi)有一個較小的聽斑。瓶狀囊在哺乳類發(fā)展成為耳蝸管，但在魚類中這個結(jié)構(gòu)很不發(fā)達(dá)，即使能產(chǎn)生一些聽覺，也遠(yuǎn)不如高等脊椎動物。

有的魚類體內(nèi)有鰾，當(dāng)水中極為微小的聲波振動透過身體傳到魚鰾的時候，會產(chǎn)生共鳴而放大。在硬骨魚類中，鯉形目的種類通過幾對彼此相連的小骨，把鰾內(nèi)放大了振幅的氣體振動傳到內(nèi)耳，從而產(chǎn)生更為靈敏的聽覺。這些小骨被叫做“韋伯聽器”。

還有一些魚類，在耳腔里長著一種石灰質(zhì)的耳石，其形狀和大小在不同的種類中很不一致。大多數(shù)硬骨魚的耳石呈小塊狀，而黃魚的耳石特別大，通常有小指甲那樣大，很顯著，所以又被稱為“石首魚”。當(dāng)外界聲波傳達(dá)到魚體時，內(nèi)耳中的淋巴就發(fā)生同樣的振蕩，這種振蕩刺激耳石和感覺細(xì)胞，再由耳石經(jīng)過神經(jīng)傳達(dá)到腦中去，產(chǎn)生聽覺。

那么，魚能聽到些什么聲音呢?一般魚類僅能感受340～690赫茲的聲波。不過，早在20世紀(jì)初，人們就已經(jīng)知道對于小金魚有反應(yīng)的聲音頻率為4～2752赫茲。此外，虹鰩魚能聽見2068赫茲的聲音，擬鯉能聽見7000赫茲的聲音。一般來說，具有韋伯聽器和魚鰾的魚，能夠接收到頻率更高的聲音。還有一些硬骨魚類能感覺到聲波的低頻振動。

兩棲動物是地球上最先產(chǎn)生耳的鼓膜的動物，并首次出現(xiàn)中耳。兩棲動物是由水上陸的過渡類群，由于傳導(dǎo)聲波的介質(zhì)由水而變?yōu)榭諝?，聽覺器官發(fā)生了深刻的變化，因此有人認(rèn)為從兩棲動物開始，內(nèi)耳才產(chǎn)生了真正的聽覺。魚類的瓶狀囊在兩棲動物得到發(fā)展，成為它們的真正的感音部位。

在兩棲動物中，蛙類的鼓膜完全沒有什么遮掩，直接暴露在頭部兩側(cè)。鼓膜厚度和大小取決于其本身的大小和它生活在什么地方。例如，雨蛙個頭很小，鼓膜很薄。湖蛙個頭很大，有一個很結(jié)實的鼓膜，比雨蛙鼓膜厚得多。然而湖蛙的耳朵只能聽到很低微的聲音，頻率不超過4000赫茲。其他的兩棲動物能聽到較高的聲音，如噪蛙能聽到10000赫茲的聲音，豹皮蛙能聽到15000赫茲的聲音，而生活在北美的牛蛙的耳不僅更為靈敏，而且鼓膜還能與其發(fā)出的叫聲的主要頻率發(fā)生共鳴，起到揚聲器的作用。

爬行動物首次出現(xiàn)外耳，由鼓膜下陷形成外耳道，從而有利于對鼓膜的保護(hù)。外耳道有一對耳孔位于體表，與外界相通。有的種類的耳孔或耳凹被皮膚覆蓋。內(nèi)耳的瓶狀囊在爬行動物中與在兩棲動物中一樣是真正的感音部位。雖然許多蜥蜴的聽覺很差，但壁虎和一些沙地蜥蜴的聽覺極好。它們能按照頻率和音響度清楚地分辨出聲音。在爬行動物中聽覺最好的是鱷類。

蛇類的外耳道和中耳缺失，鼓膜、中耳腔和耳咽管均退化，因此靠空氣傳播的聲音是聽不到的。但它有發(fā)達(dá)的內(nèi)耳，耳柱骨仍存在，附著在方骨外端，能敏銳地接受地面振動傳來的聲波。蛇的身體緊貼地面，只要地

面上稍有動靜，聲音就會通過它的肋骨，再經(jīng)過頭骨的方骨和耳柱骨傳進(jìn)內(nèi)耳，然后迅速地做出反應(yīng)。這種獨特的聽覺是與蛇的生活方式相適應(yīng)的。

鳥類耳的結(jié)構(gòu)基本上與爬行動物相似。鼓膜下陷出現(xiàn)外耳道，無明顯的耳殼。許多鳥類的鼓膜很大，所以能聽到微弱的聲音。例如棕柳鶯的鼓膜大約有8平方毫米，而同樣大小的家鼠的鼓膜大約只有3平方毫米大小。不過，鳥兒在耳孔周圍常有耳羽叢生，有保護(hù)和收集聲波的作用，而且構(gòu)成外耳的羽毛越多，羽毛彼此靠得越緊，鳥兒的聽力就越好。

許多貓頭鷹由于在頭部上方的兩側(cè)有兩束能活動的顯著耳羽簇，豎直如耳，而引人注目。這些耳羽簇像哺乳動物的外耳廓一樣，有利于收集音波。它們可以聽到8500赫茲以上的高頻音波，恰好與鼠類活動時發(fā)出的音波的頻率相同，所以能夠在夜晚準(zhǔn)確地捕殺老鼠。此外，這對耳羽簇還是有偽裝作用的裝飾品，在林中如同樹葉一般，使其在林中棲息時不為其他動物所發(fā)現(xiàn)。

貓頭鷹的聽覺非常敏銳。它們的耳孔較大，與大多數(shù)鳥類不同，耳孔并不是一個小圓洞，而是兩條很深的長縫，其孔徑要比圓洞大得多，周圍還有皺襞。左右耳孔的位置不對稱，右側(cè)比左側(cè)的略高，這樣可以獲得聲音對兩側(cè)的錯位效果，在捕捉同一聲音時可產(chǎn)生細(xì)微差別，便于迅速校正聲源的距離和位置，使它們極其準(zhǔn)確地測定獵物的立體方位，其立體環(huán)繞定位功能甚至能夠達(dá)到1°的精確程度。更為奇特的是，在耳孔前后各有一個活蓋，可以活動以控制耳孔的大小，調(diào)節(jié)聽覺功能。它們大腦的聽區(qū)的神經(jīng)細(xì)胞也比較多，對外界聲音的處理過程極為復(fù)雜，并且能夠把這些信息牢牢記住，留待日后覓食的時候調(diào)用。例如，一只老鼠在樹林中走動所發(fā)出的沙沙聲，會被一只貓頭鷹貯存在，大腦中的相關(guān)系統(tǒng)中，以便下一次覓食的時候可以更加準(zhǔn)確地發(fā)現(xiàn)獵物。它們對外界的聲音十分敏感，能清晰地聽到微弱的聲音，可以把這些聲音信息放大許多倍，而且可以記憶有關(guān)聲音的細(xì)節(jié)，如聲音發(fā)出的位置和時間等。

能感受次聲波與超聲波的耳

動物既要相互識別、聯(lián)系，又要極力設(shè)法保護(hù)自己免受天敵的傷害，通過聲音來傳遞信息就非常方便。因為聲音不僅不受障礙物影響，而且還不受晝夜之間光線強(qiáng)弱變化的影響。聲音還是一種遠(yuǎn)射程的“炮”，例如烏鴉的叫聲能傳1千米遠(yuǎn)，鱷的吼聲能達(dá)到1.5千米遠(yuǎn)，獅子的吼聲可以傳到2.5千米以外，座頭鯨的吼聲則能使離它數(shù)百海里以外的同類聽到。

在大自然中，形形色色的聲波和信號不絕于耳，而其中的大部分信號人類是聽不見的。據(jù)科學(xué)家估計，動物們使用的聲音，人類能聽到的還不到10％。人類的耳朵只能聽見頻率在20～20000赫茲的振動波，其他頻率的聲音則是充耳不聞。但是，不同的動物所聽到的聲音頻率的范圍也不相同，例如貓科動物能分辨出30～4500赫茲的聲音，黑猩猩能聽到高達(dá)30000赫茲的聲音，狗的聽覺的最高極限是60000赫茲，狐貍聽覺的最高極限是65000赫茲，狗熊和獼猴聽覺的最高極限是80000赫茲，貓和豚鼠聽覺的最高極限是100000赫茲，鼠和鼯睛等的聽力范圍可高達(dá)90000～120000赫茲，尖耳鼠蝠聽覺的最高極限甚至可以達(dá)到25萬赫茲。

頻率在20赫茲以下的振動波叫次聲波。雖然人耳聽不見它們，但卻可以用自己的身體感受到它們，從而產(chǎn)生某種莫名其妙的不安，甚至能讓人難受得喊叫起來。但是，使用次聲波進(jìn)行通訊卻是一些動物的拿手好戲，因為音調(diào)低沉的次聲能通過地面貼著土層傳播，聲音的來源無法被辨認(rèn)，所以不易被捕食者發(fā)現(xiàn)。次聲波還具有傳播距離極長的優(yōu)點，頻率低于1赫茲的次聲波，可以傳到幾千以至上萬千米以外的地方。因此，一些雄性動物經(jīng)常用蹄子踏擊地面，通過發(fā)出次聲波來發(fā)號施令。最大的陸生動物——大象彼此之間也常用次聲波進(jìn)行聯(lián)絡(luò)。有的海洋生物甚至能利用某種頻率的次聲波擊昏和殺死獵物。

頻率在20000赫茲以上的超聲波是另外一類人耳聽不到的聲音，卻被鳥類中的油鴟、金絲燕，哺乳動物中的蝙蝠、海豚、海獅和鯨類等所廣泛利用，例如海豚和海豹可以發(fā)出和聽到水下高達(dá)180000赫茲上下的聲音。不過，雖然海豹水外聽力的上限只有22000赫茲左右，但由于聲音在水中的傳播速度是空氣中的5倍，同時還由于其他一些差異，哺乳動物在水中和空氣中的聽力是不同的，在這兩種介質(zhì)中的高頻限也難以進(jìn)行比較。

蝙蝠超凡的大耳廓能接收從它的口中發(fā)出的超聲波，其靈敏度和分辯力極高，使它們不僅能判別方向，在空中盤旋自如，還能辯別不同的昆蟲或障礙物，進(jìn)行有效地回避或追捕。蝙蝠的耳廓造型多變，有些還具有與回聲接收有關(guān)的耳珠(外耳基部的一片皮膚瓣、狀似小球，獨立在耳殼外)或迎珠(耳殼延伸突出物)。耳珠的形狀也是多種多樣，有的像披針狀，如鼠耳蝠類、管鼻蝠類；有的像松茸狀，如絨山蝠；有的像短曲狀，如折翅蝠；還有的像弧曲狀，如棕蝠等。

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