孫美霞 史建華
大多數(shù)人都以為,植物被昆蟲蠶食,損失了一些枝葉花果,這株植物的生長(zhǎng)狀況就永遠(yuǎn)跟不上那些未受蟲害的植物;一片莊稼遭受一定限度的蟲害,肯定會(huì)減產(chǎn)。殊不知,很多植物和人一樣,愈經(jīng)歷磨難,愈是堅(jiān)強(qiáng),愈能收獲更多。
大家都知道,植食性昆蟲天生以植物為食,不吃植物,就得餓死,甚至滅絕。既然難免會(huì)被昆蟲吃食,植物又如何應(yīng)對(duì)?
自然界中,有關(guān)植物與昆蟲之間密切奇妙的關(guān)系的話題很多,比如植物的形態(tài)和化學(xué)防衛(wèi)策略,還有植物吸引昆蟲為自己傳粉的各種措施等等。這里我們只想從植物的超補(bǔ)償作用談起,讓我們一起感受植物犧牲部分肢體飼喂昆蟲的仁慈之心,感受植物忍受欺凌挫折繼而再生補(bǔ)償?shù)念B強(qiáng)生命力。
自發(fā)彌補(bǔ)損害
補(bǔ)償本意是指生物在繁殖水平上的抗干擾能力,目前多指植物受到蟲害后產(chǎn)生的一種反作用于取食損害的能力。
我國(guó)著名環(huán)境生態(tài)學(xué)家金鑒明將植物補(bǔ)償定義為:“受到蟲害取食的作物所具有的一種自發(fā)彌補(bǔ)損害的能力。”
植物對(duì)蟲害的補(bǔ)償能力與植株上害蟲的密度有關(guān),有時(shí)低密度害蟲在一定條件下危害植株,反而可以使植物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量提高,這種補(bǔ)償被稱為超補(bǔ)償。超補(bǔ)償作用是植物的一種自然屬性。特定條件下,多數(shù)植物對(duì)于蟲害造成的損失都具有超補(bǔ)償能力。以華北棉區(qū)為例,在肥水條件較好時(shí),只要植株頂心基本未受傷害,即使每株受棉鈴蟲采食損失2~10個(gè)早期營(yíng),仍能顯著增產(chǎn)。這即體現(xiàn)出植物的補(bǔ)償能力。倘若對(duì)此加以利用,將第二代棉鈴蟲的危害程度控制在不損害棉株頂心的目標(biāo)內(nèi),就有可能收到較好的效益,而且能夠避免施藥過(guò)多所致的昆蟲抗藥性增強(qiáng)與環(huán)境污染問(wèn)題。
中科院動(dòng)物研究所的科學(xué)家研究發(fā)現(xiàn),人工模擬第二代棉鈴蟲,每株棉去8個(gè)早蕾,結(jié)果增產(chǎn)10%~30%;蠶豆開花期,每株遭受890頭衛(wèi)矛蚜輕度危害3周,蠶豆產(chǎn)量增加32.9%;每株蕪菁上如果有20頭辣根葉甲,產(chǎn)量會(huì)比無(wú)蟲害時(shí)增加53%;水稻秧苗期遭受癭蚊危害,增產(chǎn)11.1%;花生初花期模擬害蟲去葉43%和63%,分別增產(chǎn)2.9%和7.4%。
北京林業(yè)大學(xué)科學(xué)家人工模擬油松毛蟲危害油松葉子,失葉率25%可導(dǎo)致材積提高3%~7%。沙地云杉人工模擬害蟲摘葉20%~60%,表現(xiàn)出樹高和地徑生長(zhǎng)有超補(bǔ)償作用。這些實(shí)例都是植物遭受傷害后所產(chǎn)生的超補(bǔ)償反應(yīng),進(jìn)而導(dǎo)致植物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量增加的實(shí)例。在四川,科研人員在研究粗鞘雙條杉天牛危害杉木造成損失的過(guò)程中,也發(fā)現(xiàn),杉木在受害后,從杉木的材積生長(zhǎng)量上可以驗(yàn)證出補(bǔ)償和超補(bǔ)償作用。
不僅對(duì)于小小的昆蟲,很多草原植物在應(yīng)對(duì)大型草食動(dòng)物時(shí),也都表現(xiàn)出了超補(bǔ)償作用。寧夏大學(xué)草業(yè)科學(xué)研究所的研究人員通過(guò)不同放牧強(qiáng)度試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)荒漠草原植物,包括賴草、長(zhǎng)芒草、糙隱子草和牛枝子等在適宜強(qiáng)度的放牧干擾下存在超補(bǔ)償性生長(zhǎng)情況。還有一些學(xué)者認(rèn)為,草食動(dòng)物的采食可以刺激被食植物增加種子產(chǎn)量、生物學(xué)產(chǎn)量、無(wú)性繁殖器官的數(shù)量、分蘗密度等,并且增加值超過(guò)未被采食的對(duì)照植物。
有學(xué)者甚至提出了“動(dòng)物唾液促進(jìn)植物生長(zhǎng)”的假說(shuō)。例如,美國(guó)科學(xué)家在德克薩斯州將牛的唾液直接涂到側(cè)穗格蘭馬草切開的葉子上,發(fā)現(xiàn)牛的唾液促進(jìn)了該植物的生長(zhǎng)。
生長(zhǎng)冗余與增產(chǎn)
從產(chǎn)生本質(zhì)上說(shuō),植物的超補(bǔ)償作用是植物的生長(zhǎng)冗余。
在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,人們采用的適時(shí)打頂、打杈、減少分蘗、人工疏花、疏蕾、疏幼果或去除后期無(wú)效花蕾,即是減少作物生長(zhǎng)冗余的一種手段。
通常情況下,害蟲大多喜食植物生長(zhǎng)旺盛的幼嫩部分,如嫩葉、嫩芽、花蕾等,這些往往可能最終是要成為冗余的部分。害蟲的啃噬促使植物產(chǎn)生超補(bǔ)償反應(yīng),結(jié)果反而提高了植物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。
在水肥條件較好時(shí),植株一般長(zhǎng)得過(guò)高,這是株高的冗余。葉面積冗余更為常見,超過(guò)最適值后,群體凈同化率(整片農(nóng)田的莊稼通過(guò)光合作用制造有機(jī)物的效率)下降,干物質(zhì)積累變慢,產(chǎn)量下降。陸地棉的最適葉面積系數(shù)最大為3.5~4.5;在高肥地,這一系數(shù)可達(dá)6以上。小麥最大葉面積系數(shù)出現(xiàn)在孕穗期,最適值一般為5或略多,田間最大值可達(dá)10以上。作物的分蘗或分枝的冗余也是普遍的。禾本科糧食作物的過(guò)多分蘗中,很大一部分為無(wú)效分蘗。可以說(shuō)作物在繁殖器官方面有著驚人的浪費(fèi)。果樹的營(yíng)養(yǎng)枝過(guò)多,對(duì)產(chǎn)量不見得有利。
生長(zhǎng)冗余是植物與環(huán)境在長(zhǎng)期斗爭(zhēng)中形成的一種生態(tài)對(duì)策,借以抵御和適應(yīng)環(huán)境的變化,進(jìn)而增強(qiáng)物種的穩(wěn)定性。
以棉花為側(cè),由于其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)長(zhǎng)時(shí)間并存,害蟲種類多且數(shù)量大,其中棉鈴象甲、棉鈴蟲、盲蝽象、紅鈴蟲等蕾鈴害蟲占有顯要地位。在長(zhǎng)期的共同進(jìn)化中,棉花通過(guò)產(chǎn)生大量的蕾,盡量減小蕾鈴被害造成的絕種風(fēng)險(xiǎn),同時(shí)亦減小物質(zhì)、能量方面的隨機(jī)波動(dòng)所造成的絕種風(fēng)險(xiǎn)。這類作物拉長(zhǎng)繁殖時(shí)間也有類似作用。當(dāng)前期花蕾或果實(shí)被害死亡后,其后的生殖生長(zhǎng)加快,可使一部分本來(lái)無(wú)效的果實(shí)提前成熟。
盡管這種保險(xiǎn)對(duì)策有一定代價(jià),但仍不失為延續(xù)物種的最佳方法,因?yàn)樽匀贿x擇傾向于保存具備最佳生態(tài)對(duì)策的物種。
如今,人們通過(guò)灌溉、施肥、防治有害生物、驅(qū)雹、防風(fēng)、防凍等措施,可將自然災(zāi)害損毀作物的可能性減至最低。在此條件下,作物通過(guò)生長(zhǎng)發(fā)育的冗余減小絕種風(fēng)險(xiǎn)的必要性就變得很小。實(shí)際上,這種冗余變成了高產(chǎn)栽培中的巨大浪費(fèi)和負(fù)擔(dān)。也就是說(shuō),冗余是對(duì)過(guò)去環(huán)境的適應(yīng),當(dāng)環(huán)境改變后,原來(lái)的適應(yīng)就變得不適應(yīng)了,這乃是生物界的一種普遍現(xiàn)象。在棉花生長(zhǎng)發(fā)育的模擬模型研究中,人們發(fā)現(xiàn),無(wú)害蟲取食時(shí),該作物的生長(zhǎng)參數(shù)對(duì)產(chǎn)量不是最優(yōu)的,一旦加進(jìn)蟲害后,參數(shù)就變得優(yōu)化了。
減少冗余是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常見的增產(chǎn)措施,高產(chǎn)栽培的玉米、甜菜、大豆等作物在生長(zhǎng)前期要求蹲苗,以減少地上部分的冗余,進(jìn)而達(dá)到增產(chǎn)的目的。在有徒長(zhǎng)征象時(shí),小麥、水稻經(jīng)適度割葉可明顯提高產(chǎn)量。許多作物適時(shí)打頂可顯著增產(chǎn)。去除冗余的分枝和分蘗能使果樹、番茄、辣椒、甘蔗、谷子、高粱等作物增產(chǎn)。水稻栽培中也要求通過(guò)灌深水或烤田以減少分蘗數(shù)量冗余。
防蟲害不一定用藥
農(nóng)藥的施用曾是農(nóng)業(yè)發(fā)展史上的重大變革,極大地提高了農(nóng)作物的產(chǎn)量,緩解了糧食和其他農(nóng)產(chǎn)品的供應(yīng)緊張局面。但是,農(nóng)藥的過(guò)量和不當(dāng)施用也帶來(lái)了許多弊端,造成了環(huán)境污染,導(dǎo)致農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的失衡,也在某種程度上嚴(yán)重地威脅著人們的健康。
了解了生長(zhǎng)冗余,我們知道,植物受蟲害后會(huì)有一定量的補(bǔ)償,所以當(dāng)作物受害后,人們不一定要立即防治,應(yīng)該對(duì)受害后的經(jīng)濟(jì)閾值和用于防治的成本進(jìn)行比較,選擇一種經(jīng)濟(jì)效益最佳的方式。因?yàn)檫m當(dāng)?shù)南x害不僅對(duì)產(chǎn)量沒(méi)有不良影響,反而有利增產(chǎn),這一原理可用于指導(dǎo)生產(chǎn),減少農(nóng)藥用量,降低生產(chǎn)成本,避免環(huán)境污染,保護(hù)生態(tài)平衡,提高經(jīng)濟(jì)效益。
昆蟲是當(dāng)今世界上最昌盛的動(dòng)物類群之一,它們大多有益于或無(wú)害于人類,只有極少數(shù)害蟲在達(dá)到經(jīng)濟(jì)危害閾值后才會(huì)造成經(jīng)濟(jì)損失。在此之前,它們是作為生物群落成員、食物鏈的成員存在的。害蟲是天敵的食物來(lái)源,昆蟲的取食甚至可以刺激植物迅速生長(zhǎng),使植物獲得補(bǔ)償或超補(bǔ)償。既然昆蟲取食某些植物后,被取食生物??傻玫窖a(bǔ)償或超補(bǔ)償,所以也并非真正的害蟲,昆蟲也應(yīng)該被當(dāng)作野生動(dòng)物和生物多樣性的成員受到人類的保護(hù)。
[責(zé)任編輯趙菲]