鼓翼飛行　征服藍天

余　夫

鼓翼飛行是動物中最常見的一種空中運動方式。在鼓翼飛行時，動物利用翅膀的拍動來產(chǎn)生推力，從而增加運動速度和飛行高度，動物也因此具有更強的空中控制能力。

事實上，現(xiàn)在地球上超過2/3的物種都具有鼓翼飛行的能力，這些物種絕大多數(shù)屬于昆蟲，以及鳥類和蝙蝠，此外還有已經(jīng)滅絕的翼龍。它們在獲得鼓翼的飛行能力后，收獲是巨大的。飛行動物既具有了空前的取食能力和躲避敵害的能力，又能極大地擴展其領(lǐng)地范圍，最大限度地選擇最適宜的生存環(huán)境。

為了適應(yīng)飛行，所有具有主動飛行能力的脊椎動物——翼龍、鳥和蝙蝠都付出了極大的代價：犧牲前肢?？梢姵岚虻墨@得并不是大自然的奢侈賜予。飛行的昆蟲則不然，它們是在具有“六足”之外又額外獲得了兩對翅膀，在這一點上它們顯然獲得了大自然的偏愛。

大自然的寵兒

早在3億年前，昆蟲已經(jīng)在遼闊的天空中飛翔，成為最早在空中飛行的動物，并且在今天仍然延續(xù)著它們的飛行史。昆蟲的飛行具有速度快、飛行距離長、耗能少、機動性強等特點。

昆蟲的翅在飛行時的運動非常復(fù)雜，但主要包括上下拍擊和前后傾斜兩種基本動作。大多數(shù)昆蟲的飛行除了由強大的飛行肌控制外，在前、后翅之間還有小巧的“連鎖器”，使兩對翅膀能夠動作協(xié)調(diào)一致。蚊子、蒼蠅等昆蟲的飛行只靠前翅，后翅變成棍棒狀的構(gòu)造，飛行時有震動，僅起著感覺和平衡的作用，所以稱為平衡棒。

昆蟲飛行的速度與翅振頻率、翅的扭轉(zhuǎn)程度、翅的形狀以及翅與身體大小的比率等都有密切的關(guān)系。一般翅形狹長而扭轉(zhuǎn)度較大的種類飛行較快，如天蛾和蜜蜂等，而翅形寬大、扭轉(zhuǎn)度較小的種類飛行較慢，如蝶類等。一般來說，翅振頻率愈高，飛行速度愈快，如甲蟲的翅振頻率為46～90次/秒，飛行速度為5千米/小時；而蚊子的翅振頻率為300～550次/秒，飛行速度可達32千米/小時。唯一例外的是蜻蜓，其翅振頻率很低，為20～28次/秒，但飛行速度卻較快，可達25千米/小時。更為奇特的是，蜻蜓的翅看上去柔弱單薄，卻能在這種每秒幾十次的顫振之下安然無恙。原來，在億萬年前，大自然就為蜻蜓配備好了奇妙的“裝置”：在它翅的前緣上方有一塊深色的角質(zhì)加厚區(qū)，稱為翅痣，這就是蜻蜓翅的抗振顫裝置。在空中高速飛行的飛機也與蜻蜓一樣，機翼會發(fā)生顫振，導(dǎo)致機翼折斷、機毀人亡的悲?。汉髞恚茖W(xué)家從蜻蜓的翅痣中受到啟發(fā)，模仿蜻蜓的翅，在機翼的前緣末端焊上一個抗振顫裝置——配重。

雖然昆蟲飛行的絕對速度并不算快，但是如果考慮到昆蟲相對微小的身體，可以說它們飛行的相對速度卻是非常驚人的。如果說汽車每秒鐘行駛的距離是車身長度的5倍、噴氣式飛機每秒鐘飛行的距離是機身長度的十幾倍的話，蒼蠅每秒鐘飛行的距離則達到身長的250～300倍!

昆蟲的飛行技巧經(jīng)過漫長的進化過程，獲得了高度的飛行機動性和靈活性，并對風(fēng)速、在空中的位置和周圍環(huán)境的變化能隨時做出快速反應(yīng)。它們所展現(xiàn)出的飛行技巧令人類發(fā)明的現(xiàn)代飛行器黯然失色。

除向前飛行外，很多昆蟲能改變翅拍擊時的斜度、幅度或頻率，以便在飛行中轉(zhuǎn)彎、倒退或停滯不前等多種令人驚嘆的特技飛行。例如，蜻蜓、蒼蠅和蜜蜂等昆蟲能調(diào)節(jié)翅的傾斜度和左右翅的翅振頻率，使身體側(cè)向飛行或倒退飛行。食蚜蠅等則可以在空中停留，它們通過調(diào)整翅的振動平面與身體縱軸間夾角的方位，維持了一個與重力相等的浮力，從而使身體懸飛在空中。家蠅能進行急轉(zhuǎn)彎飛行，其轉(zhuǎn)彎半徑不超過身體的長度，在急速飛行過程中，它們還能急劇減速。群飛也是昆蟲的一大絕技，蜉蝣群飛時好似一塊絲巾在空中飄?。淮笕夯认x飛行時猶如一大片有生命的烏云，使大地一片昏暗；君主斑蝶能夠像候鳥一樣，隨著季節(jié)的變換而進行長途遷徙，宛如一群“長途飛行家”。千百萬只君主斑蝶在碧空長天中，與飛云競馳，和流霞爭艷，遠遠望去，蔚為壯觀。因此，人們把它譽為“彩蝶王”。

很多昆蟲的交配也是在空中進行的，叫做“婚飛”。例如一對蜻蜓尾部回彎，呈圓圈狀互抱在一起，這樣的動作就像在空中表演的雙人雜技，但見它們雙雙擁抱，忽而停落在水草上，忽而騰空而飛，自由自在地輕歌曼舞。

豎起的無名指

早在侏羅紀(jì)時代，當(dāng)恐龍在地球上稱王稱霸的時候，有一類叫做翼龍的爬行動物卻向空中發(fā)展，成為脊椎動物第一個征服空中的成功類群，并且曾利用它們高超的飛行能力稱雄天空達1.5億年之久。

翼龍最奇特之處，就是第四指加長后連接翼膜，并支撐這個翅膀進行飛翔，就像風(fēng)箏的竹子骨一樣，這在爬行動物中是絕無僅有的，因此被稱為翼指。翼龍的另外一個奇特之處是具有在其他的爬行動物里面前所未見的翅骨。翅骨除了用來支撐翼膜外，還能在起飛時為翼膜增加30％的升力，在著陸時能增加15％的阻力。因此，有翅骨構(gòu)造的翼龍不需要很大、很重的翅膀，也能在較低的起飛速度下產(chǎn)生足夠的升力，使體重、速度、阻力和能量消耗達到最佳。

早期的翼龍口中有牙齒，身后有尾巴，晚期的種類已沒有牙齒，尾巴也退化消失了，繼續(xù)向著減輕體重適于飛行的方向發(fā)展。晚期種類的頭骨還向后延一伸出一根長長的冠狀突，有利于翼龍迎著風(fēng)抬起頭頸部飛行，既能起“減輕”體重的作用，又能起導(dǎo)航的作用，使翼龍始終處于迎風(fēng)的方向，有利于飛行，從而彌補翼龍胸肌不發(fā)達，扇動兩翼乏力的弱點。

翼龍不僅大小各異，形狀多樣，而且飛行方式也各有特點。科學(xué)家通過大量的計算表明，大型翼龍可以像信天翁一樣緩慢地飛行，中型翼龍則與海鷗相似，而小型翼龍差不多同小鳥一樣靈活。對無齒翼龍的生物力學(xué)和空氣動力學(xué)研究表明，它的翼展寬度可達7米，體重可達16.6千克，最大飛行速度可達15米/秒，最低也有4～5米/秒。翼龍還具有在飛行時使后肢由向身體后外方斜伸的狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)樵诘孛婊顒訒r的垂直狀態(tài)的髖關(guān)節(jié)，因此它們還具有在地面行走、奔跑的能力。這對于它們在地面免遭敵害襲擊，以及起飛前的助跑都非常有利。

因此，翼龍成為一類最不像爬行動物的爬行動物。遺憾的是，自然選擇是無情的，翼龍在白堊紀(jì)末期也與它的“堂兄弟”恐龍一樣，極不情愿地退出了生物進化的歷史舞臺，把廣闊的藍天讓給了后來繁盛起來的鳥類。

飛行的“福”獸

蝙蝠是獸類(即哺乳動物)中唯一能夠進行鼓翼飛行的類群。與同樣能夠飛行的脊椎動物——鳥類相比，蝙蝠的翅膀顯得實在太單薄了，主要由除了拇指以外的延長的掌骨和指骨與前臂骨和上臂骨共同組成翅

的基本框架，后面還聯(lián)著后肢和尾。但是，這樣的翅膀還是足以完成它們的飛行任務(wù)。蝙蝠已經(jīng)演化出一系列重要的適應(yīng)性結(jié)構(gòu)變化，既增加了穩(wěn)定性，又可以降低肌肉和骨骼的要求，減少飛行的輜重。例如排列在翅膀前面的迎面手指或手指指節(jié)的強度得到了加強，從而能夠直接面對飛行中的空氣壓力。

在鼓翼飛行中，蝙蝠依靠翅的上下?lián)鋼艨朔妨Χ斑M和上升。蝙蝠尖尖的翅尖和向上突起的翅面在上下?lián)鋼魰r，翅上層的氣流速度比下層的氣流速度大，使翅背的空氣產(chǎn)生低壓，翅下面的空氣產(chǎn)生高壓。因此按空氣流體力學(xué)的原理，蝙蝠在空氣中升起，如果要前進，翅的前緣與迎面而來的氣流形成迎角，由此發(fā)生向前的推力。這時蝙蝠的翅和身體經(jīng)受著與前進方向相反的曳力，阻止其在空中前進，但蝙蝠流線形的身體和翅可降低這種曳力，使其僅相當(dāng)于升力的10％～20％。

蝙蝠可以大體上分成大蝠類和小蝠類兩大類，大蝠類體型較大，身體結(jié)構(gòu)也較原始，第一和第二指都有爪，主要以植物果實、花蜜等為食；小蝠類體型較小，身體結(jié)構(gòu)更為特化，只有第一指帶爪，以捕食昆蟲為主。因為翼負載隨著身體體積的增加而增加，所以個體較大的種類就向身體較大、慢速飛行和更好地利用上升氣流方面發(fā)展；而個體較小的種類則具有更大的空間技巧和靈活性，但是，它們由指骨形成的框架能改變翅的形狀，由此改變翅向背面隆起的程度和前伸的位置，它的這種能力很強，因此它們也具有機動性很強的慢飛動作，對于它們在空中捕食飛蟲非常有利。

對于在空中進行捕食的蝙蝠來說，它們的翼膜需要承受較大的張力，也增加了受傷甚至被折斷的危險。因此，一些翅膀較寬的、低縱橫比的蝙蝠在第四、第五指骨末端有軟骨的分叉，從而增加了這些指骨末端與翼膜后緣的附著面積，極大地降低了被折斷的可能性。

天空的主宰者

鼓翼飛行是鳥類飛行的基本方式。鳥翼是一種輕巧的可變翼，它既有機翼那樣的飛行表面，又靠翅尖向下、向前扇擊而產(chǎn)生推力，并靠不斷改變翼的形狀(負載面)以及翼與軀體之間的相對位置而適應(yīng)各種條件下的空氣動力學(xué)的需要。鳥類的尾羽寬闊而堅韌，張開時猶如團扇，在飛行中起著舵的作用，以完成轉(zhuǎn)身、減速及著陸。

鳥類的初級飛羽為一、列構(gòu)成外翼的強大羽片，次級飛羽和三級飛羽構(gòu)成內(nèi)翼。所有這些羽片均自外向內(nèi)逐次壓覆，呈覆瓦狀排列。每一羽片的外片狹窄、內(nèi)片寬闊，羽軸在氣流的作用下有旋轉(zhuǎn)能力，因而在揚翅時各飛羽之間出現(xiàn)裂隙，容許空氣流過；而當(dāng)扇翅時則聯(lián)成一嚴(yán)實的整體，用以拍擊空氣，獲得最大的動量。

鳥翼面積與體重的比值，對鳥類的飛行有重要影響。由于升力和阻力是與翼表面積以及飛行速度平方的乘積成正比，所以快速飛行的鳥類大多具有相對較小的翼和較快的扇翅頻率，而翼表面積較大的鳥類常是較緩慢的鼓翼飛行。

鳥類適應(yīng)于不同的生活方式，發(fā)展了多種多樣的翼型。生活在森林中經(jīng)常遇到樹枝等阻礙的鳥類，飛行時需有高度的機動性，所以翅是橢圓形的，翼端呈圓形，初級飛羽之間有顯著的翼縫，飛行較慢，但有較高的機動性，能迅速起飛或在密林間穿梭飛行，如雞類、鴿類，以及杜鵑、啄木鳥等攀禽和大多數(shù)雀形目鳥類具有這種翼型。

捕食性鳥類的翅膀則是高速型的，翅較窄，端部較尖，初級飛羽間不具翼縫，適應(yīng)于疾飛，特別是水平飛翔，能在空中迅捷地抓持或吞食獵物，如隼類、雨燕以及燕鷗等。游隼在空中收翅俯沖抓捕獵物時的瞬時速度可達360千米/小時。在長距離飛行中，雨燕飛行速度可達250～300千米/小時。

具有極狹長型翼的鳥類能在強而穩(wěn)定的氣流中作持續(xù)滑翔。例如信天翁，其翅膀尖端彎曲像一把尖刀，飛翔時雙翼展開達3.7米，可以整日飛翔在寬闊的洋面上。

具有長而寬闊型翼的鳥類，其初級飛羽間有顯著的翼縫，適于機動性的滑翔，利用小范圍的上升氣流作往返盤旋。鷲、雕等大型猛禽具有這種翼型。如以單位時間內(nèi)移動的距離來計算，大型的兀鷲的飛行算得上是很快的，翅自上向下?lián)鋼粢淮?，軀體前進8米，翅尖造成長約9米的擺動范圍。

貓頭鷹雖然翅膀?qū)挻?，翅振頻率低，飛行速度很慢，但是可以變動雙翅的面積和形狀，或與軀體的相對位置，促成飛行時的機動性。它們?nèi)淼挠鹈彳浂什?，表面密布著絨毛，可以減弱和空氣的摩擦，飛羽邊緣還具有像鋸齒一樣的柔軟的緣纓，這些特殊的結(jié)構(gòu)使其飛行時來去無聲，便于向獵物發(fā)動突然襲擊。

在眾多鳥類中，蜂鳥的鼓翼飛行與眾不同。它在揚翅時的翼面可呈“8”字形轉(zhuǎn)動，翼的上表面轉(zhuǎn)向后方擊動空氣從而獲得推力，因此在揚翅及扇翅時均能產(chǎn)生升力和推力，能夠像直升飛機一樣“懸?！痹诨ㄇ拔泵壑踔吝€可倒退飛行。這種超群的飛行本領(lǐng)得益于其特殊的肌肉組織和翅膀結(jié)構(gòu)。由于體形小、翅膀小，相對面積不大，要保持一定的飛行速度和空中懸停，就得像許多昆蟲一樣，加快振翅頻率，每秒鐘達到60～70次以上，最高可達90次，是世界上振翅最快的鳥類。

鳥類超強的飛行本領(lǐng)，還使很多種類具有長距離遷徙的習(xí)性，從而主動的適應(yīng)環(huán)境的變化。遷徙路程最遠的鳥類是北極燕鷗，它在北極附近繁殖，而在南半球南部越冬，有些甚至到達南極水域，往返行程大約為40000千米，歷時約7個月，幾乎相當(dāng)于繞地球一圈。飛越海洋的遷徙鳥類在中途既不降落，又不進食，可以連續(xù)不停地飛行整整3天時間。更令人稱奇的是，很多龐大的鳥群在遷徙時竟然能夠飛行得十分協(xié)調(diào)，時而向左，時而向右，時而在空中盤旋飛舞，蔚為壯觀。

責(zé)任編輯龐云