(江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)科所, 江蘇 句容 212400)
球莖甘藍(lán)(BrassicaoleraceaL.var.caulorapa)為十字花科,蕓薹屬蔬菜。球莖甘藍(lán)食用部位是膨大的肉質(zhì)莖果蔬兩用[1];球莖甘藍(lán)營養(yǎng)豐富,含有較高的花青素、粗纖維、礦物質(zhì),所含的維生素C相當(dāng)于柑橘類;由于形態(tài)奇特、色澤艷麗,還可作觀賞作物用于公園、庭院栽植或作為陽臺盆栽蔬菜[2]。
球莖甘藍(lán)新品種選育的方法已由利用自交不親和系配制雜交組合向利用雄性不育系配制雜交組合過渡,但球莖甘藍(lán)不育系大多由親緣關(guān)系近十字花科蔬菜等轉(zhuǎn)育而成,這些品種最初大多利用不育率100%、不受環(huán)境影響的Ogura不育源(又稱蘿卜孢子不育源)。由于這些材料都屬于遺傳上的異質(zhì)雜種,細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核遺傳物質(zhì)之間的不協(xié)調(diào),導(dǎo)致了材料存在花蕾開裂性較差,柱頭不能及時伸出、部分柱頭彎曲,雌蕊被萼片包裹或半包裹等缺陷[3]。球莖甘藍(lán)雄性不育植株自身不能產(chǎn)生花粉,授精只能依靠外露的柱頭接受外來的花粉,而被萼片包裹的柱頭不能接受花粉,柱頭外露率低會嚴(yán)重影響結(jié)實(shí)率,從而導(dǎo)致大田制種產(chǎn)量低;所以較高的球莖甘藍(lán)Ogura不育系制種產(chǎn)量是決定材料的應(yīng)用價值的關(guān)鍵。
赤霉素能促進(jìn)植物生長發(fā)育和開花結(jié)實(shí)。通過查閱文獻(xiàn),外源赤霉素可促進(jìn)十字花科蘿卜、青花菜開花[4-5],水稻制種噴赤霉素很好地解決了柱頭外露率,不育系結(jié)實(shí)率明顯增加[6]。
本試驗(yàn)的目的,通過對球莖甘藍(lán)Ogura不育系在生殖生長期噴施赤霉素,探索增加制種產(chǎn)量及平衡生長的最佳處理,使具有優(yōu)良性狀的Ogura不育系最終在生產(chǎn)中發(fā)揮作用。
球莖甘藍(lán)Ogura不育系“苤PX 10-3”(江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)科所提供);赤霉素(GA3結(jié)晶粉為市購,由瑞豐生化公司生產(chǎn))。
試驗(yàn)設(shè)噴施次數(shù)與濃度二因素。噴施次數(shù)設(shè)2個處理:1次(A 1現(xiàn)蕾期)、2次(A 2現(xiàn)蕾期+初花期);不同濃度試驗(yàn),設(shè)6個水平:噴清水ck(B 1)、50 mg·kg-1(B 2)、100 mg·kg-1(B 3)、200 mg·kg-1(B 4)、300 mg·kg-1(B 5)、500 mg·kg-1(B 6)。隨機(jī)排列,每小區(qū)長3 m,重復(fù)3次。
1.3.1測量不育系花器大小,第2次噴藥后10 d,每處理按順序調(diào)查前5株主枝上部10朵花的雌蕊長度,取平均數(shù)。
1.3.2柱頭外露率,第2次噴藥后10 d,每處理按順序調(diào)查前5株主枝花的柱頭外露率,取平均數(shù)。
1.3.3種子收獲時,每處理按順序調(diào)查前5株測量植株高度、主枝的平均結(jié)莢數(shù)、每莢粒數(shù),取平均數(shù)。
從表1可以看出,處理A 1從B 1~B 6,雌蕊從11.4 mm增加到15.4 mm,最大增長35%;處理A 2從B 1~B 6,雌蕊從11.2 mm增加到15.6 mm,最大增長39%。試驗(yàn)表明生殖生長期噴施赤霉素能使球莖甘藍(lán)Ogura不育系的雌蕊長度增加,并有隨著次數(shù)與濃度的增加逐步變長的趨勢,呈正相關(guān)關(guān)系。
表1 赤霉素處理對球莖甘藍(lán)Ogura不育系雌蕊長度的影響
處理球莖甘藍(lán)Ogura不育系的雌蕊長度/mm B1B2B3 B4 B5 B6A111.412.4 14.4 14.815.2 15.4A211.213.6 14.8 15.015.2 15.6
從表2可以看出,噴施赤霉素可顯著提高球莖甘藍(lán)Ogura不育系柱頭外露率。A 1處理不同濃度的處理都可使球莖甘藍(lán)Ogura不育系柱頭外露率提高,從44.2%提高到80.4%,最多提高36.2個百分點(diǎn),其中B 4、B 5、B 6三個處理柱頭外露率達(dá)70%以上。A 2處理效果最顯著,其中A 2 B 6處理(柱頭外露率達(dá)87%),提高了42.2個百分點(diǎn),B 3、B 4、B 5、B 6四個處理柱頭外露率達(dá)70%以上,使該球莖甘藍(lán)Ogura不育系具有了實(shí)際應(yīng)用的價值。因此在現(xiàn)蕾期噴施赤霉素1次,濃度達(dá)200 mg·kg-1(A 1 B 4)以上,在現(xiàn)蕾期與初花期各噴施1次赤霉素,濃度要求達(dá)100 mg·kg-1(A 2 B 3)以上, 對提高球莖甘藍(lán)Ogura不育系苤PX 10-3柱頭外露率有明顯的效果。
表2 赤霉素處理對球莖甘藍(lán)Ogura不育系柱頭外露率的影響
注:不同大、小寫字母分別表示處理間差異達(dá)0.01、0.05顯著水平。
試驗(yàn)結(jié)果表明,在球莖甘藍(lán)生殖生長期噴施赤霉素對球莖甘藍(lán)Ogura不育系柱頭外露率與雌蕊長度的影響趨勢一致;雌蕊長度增加后撐開萼片是促進(jìn)雌蕊柱頭外露的主因。
從圖1可以看出,球莖甘藍(lán)Ogura不育系,在現(xiàn)蕾期噴施赤霉素處理(A 1),隨著噴施濃度的提高,柱頭的外露率逐步增加,噴施濃度與柱頭外露率呈正相關(guān)趨勢,達(dá)極顯著水平。但一次噴施赤霉素濃度達(dá)到A 1 B 4水平后再提高噴施濃度對柱頭外露率的影響趨緩;二次噴施赤霉素處理(A 2),濃度達(dá)到A 2 B 3水平后再提高噴施濃度對柱頭外露率的影響趨緩,也呈同樣趨勢。在現(xiàn)蕾期(A 1)與二次現(xiàn)蕾期+初花期(A 2)噴施赤霉素處理間隨著噴施次數(shù)的增加柱頭外露率也增加,呈正相關(guān)趨勢,但處理間差異不顯著。
由表3可知,赤霉素對球莖甘藍(lán)Ogura不育系增高作用明顯;處理A 1 B 2較對照增高11 cm,增幅達(dá)7.7%;處理A 1 B 6較對照增高23.4 cm,增幅達(dá)16.4%。噴施赤霉素能提高Ogura不育系柱頭的外露率,然而赤霉素的主要功能是促進(jìn)細(xì)胞伸長[7],高濃度的赤霉素會造成植株高度大幅度增加,導(dǎo)致植株韌性減弱,從而易倒伏,對制種產(chǎn)生不利影響。所以,在球莖甘藍(lán)Ogura不育系,噴施赤霉素處理上要區(qū)別對待,在繁種的實(shí)際應(yīng)用中,如果父本系比球莖甘藍(lán)Ogura不育系株高10~20 cm,選用A 1 B 3、A 1 B 4、A 2 B 3處理既能提高不育系柱頭的外露率,又降低父、母2個親本的高度差,有利于提高授粉率,進(jìn)而增加制種產(chǎn)量;如果父本系與球莖甘藍(lán)Ogura不育系株高相當(dāng),僅能選用A 1 B 3處理,不育系柱頭的外露率雖接近70%,但Ogura不育系株高增加了16.2 cm,已影響到正常的授粉,對于一個優(yōu)良的組合,制種時利用的價值已受到限制; 如果父本系比球莖甘藍(lán)Ogura不育系植株矮,噴施赤霉素后,父、母本株高相差過大不利于授粉,在制種中要慎重;因此在實(shí)際制種時要多次試驗(yàn)選擇適宜的濃度,達(dá)到平衡生長,以取得好的制種產(chǎn)量。
圖1 赤霉素處理對球莖甘藍(lán)Ogura不育系柱頭外露率的影響
表3 赤霉素處理對球莖甘藍(lán)Ogura不育系株高的影響
處理球莖甘藍(lán)Ogura不育系的株高/cmB1B2B3 B4 B5B6A1142.2153.2 158.4160.2163.4 165.6A2141.8157.6 161.8163.6164.8 168.2
由圖2可知,赤霉素對球莖甘藍(lán)Ogura不育系,結(jié)莢數(shù)由16個增加到30.6個,增幅為91.2%,其中A 2 B 6處理的效果最好。結(jié)果表明,球莖甘藍(lán)Ogura不育系生殖生長期噴施赤霉素對結(jié)莢數(shù)的增幅較高。
從表4可以看出,在生殖生長噴施赤霉素,隨著噴施次數(shù)及濃度的提高,Ogura不育系每莢粒數(shù)逐步減少,噴施濃度與每莢粒數(shù)呈現(xiàn)反相關(guān)趨勢, A 1 B 6及A 2 B 6平均每莢粒數(shù)僅為對照的56%及53%,主要是赤霉素有誘導(dǎo)子房生長的作用,導(dǎo)致假性結(jié)莢,有的莢子僅有種子極少,甚至無種子。結(jié)果表明,噴施較高次數(shù)及濃度的赤霉素雖然增加了結(jié)莢數(shù),但繁種產(chǎn)量并無顯著增加。所以針對球莖甘藍(lán)Ogura不育系“苤PX 10-3”在實(shí)際繁種中平衡生長的最佳處理為初花期噴施赤霉素1次濃度達(dá)到200 mg·kg-1(A 1 B 4) 。
圖2 赤霉素處理對球莖甘藍(lán)Ogura不育系結(jié)莢數(shù)的影響
表4 赤霉素處理對球莖甘藍(lán)Ogura不育系每莢粒數(shù)的影響
處理球莖甘藍(lán)Ogura不育系的每莢粒數(shù)/粒B1B2B3 B4 B5B6A1 19.016.215.4 14.212.410.6A2 19.214.613.813.6 11.810.2
3.1植物在正常開花過程中,靠花瓣迅速增大將閉合的花蕾撐開,雌蕊伸出,柱頭識別和接受自身或外來花粉,完成受精,但球莖甘藍(lán)Ogura不育系有部分花蕾由于雌蕊短且彎曲,柱頭被萼片包裹,不能接受花粉,如果比例過高會導(dǎo)致結(jié)實(shí)率差繁種產(chǎn)量低;在試驗(yàn)田人工輔助授粉,選配的優(yōu)良組合,在大田制種時如果柱頭外露率較低,制種產(chǎn)量必然低,試驗(yàn)田研制的好組合,可能出現(xiàn)“功虧一簣”的局面。在生殖生長期噴施赤霉素增加雌蕊的長度,進(jìn)而提高了不育系柱頭的外露率,但兩者之間的相關(guān)性,不同品種之間的差異性還有待研究。
3.2球莖甘藍(lán)Ogura不育系在生殖生長期噴施赤霉素后,結(jié)莢數(shù)提高,而每莢結(jié)籽數(shù)反而下降,兩者之間的反相關(guān)關(guān)系是赤霉素影響柱頭授粉,還是刺激子房發(fā)育后營養(yǎng)輸送發(fā)生變化,生理相關(guān)性還需更深入的探索。
3.3球莖甘藍(lán)Ogura不育系是從甘藍(lán)、青花菜等“十字花科”蔬菜中轉(zhuǎn)育[8],原始的Ogura不育源在選育過程中逐步淘汰了花蕾黃化、蜜腺退化及雌蕊柱頭外露率低的品系;在轉(zhuǎn)育球莖甘藍(lán)Ogura不育系的過程中又進(jìn)一步淘汰了帶有不良性狀的品系;性狀優(yōu)良的球莖甘藍(lán)Ogura不育系,采取在生殖生長期噴施赤霉素等技術(shù)措施后,能有效克服制種產(chǎn)量低的缺陷,但品系之間差異極大,進(jìn)入實(shí)際生產(chǎn)前要反復(fù)試驗(yàn)找出該品系適宜的濃度。