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    黃連藥用價(jià)值和栽培生理研究進(jìn)展

    2015-02-21 03:44:31胡露潔楊朝東長(zhǎng)江大學(xué)園藝園林學(xué)院湖北荊州434025
    關(guān)鍵詞:黃連生理種子

    胡露潔,楊朝東 (長(zhǎng)江大學(xué)園藝園林學(xué)院,湖北 荊州434025)

    黃連屬毛茛科的著名藥用植物,在中藥歷史中其根莖部分被列為上品中藥材。黃連在中藥歷史中主要用作解毒、抗菌消炎,在現(xiàn)代醫(yī)藥中對(duì)治療腫瘤、糖尿病和心血管等現(xiàn)代頑疾也具重要藥效[2~4],在現(xiàn)代醫(yī)藥、臨床應(yīng)用以及動(dòng)物疫病防控中推廣應(yīng)用具有廣闊的市場(chǎng)前景[2~5]。黃連生長(zhǎng)環(huán)境好濕喜陰、忌高溫干旱和強(qiáng)光,水肥管理和栽培難度高,導(dǎo)致黃連生長(zhǎng)速度慢、產(chǎn)量低,導(dǎo)致了供不應(yīng)求的現(xiàn)狀[6,7]。黃連對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境要求苛刻,水分生理和施肥時(shí)機(jī)把握是以后栽培生理學(xué)研究的重點(diǎn),也是實(shí)現(xiàn)黃連標(biāo)準(zhǔn)化種植,提高產(chǎn)量和品質(zhì)的重要途徑。

    1 黃連化學(xué)成分及藥用價(jià)值

    1.1 化學(xué)成分

    黃連的主要成分為多種異喹啉生物堿,包括小蘗堿、藥根堿、表小蘗堿、巴馬丁、黃連堿、唐松草分定、非洲防己堿。此外,還含有木蘭花堿和阿魏酸等。其中含量最高的是小檗堿,含量大小一般表現(xiàn)為小蘗堿>黃連堿>巴馬?。颈硇√Y堿>藥根堿[7~11]。

    Kobayashi等[12]報(bào)道,從黃連根莖中分離出的拓?fù)洚悩?gòu)酶Ⅰ和Ⅱ的抑制劑,能夠?qū)?xì)胞中的DNA復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和重組等起重要作用。Hirano[13]已經(jīng)從黃連中分離出落葉松脂素和反式阿魏酸對(duì)羥基苯乙酯,這2個(gè)化合物均顯示SOD樣作用,為自由基清除劑,落葉松脂素是比抗壞血酸更為有效的超氧化物自由基清除劑[12~14]。

    1.2 藥用價(jià)值

    在我國(guó)醫(yī)藥臨床應(yīng)用史上,黃連能解毒、清火、止血,以及有效防治動(dòng)脈粥樣硬化和心腦血管疾病,還能抗血栓形成、抗?jié)?、降血糖等?5]。早期我國(guó)對(duì)黃連藥理的研究主要集中在抗真菌、抗菌以及抗病毒等方面[16,17]。隨著廣泛應(yīng)用以及研究的深入,黃連其他藥理作用逐漸被發(fā)掘,黃連被用于治療各種疾病,包括皮膚病、結(jié)膜炎、中耳炎、高血壓以及腸道感染(急性腸胃炎、霍亂和菌?。?~5,14]。此外,黃連還具有抗病原微生物作用、對(duì)血液系統(tǒng)的作用(抗血小板聚集和釋放、影響紅細(xì)胞滲透脆性)、降血糖作用、抗癌作用以及對(duì)消化系統(tǒng)的作用[4,5,16]。國(guó)外對(duì)黃連的研究結(jié)果也確認(rèn)黃連具有抗菌、抗心律失常、抗高血壓、抗腫瘤、促進(jìn)子宮收縮及墮胎等作用[18~20]。尤其是日本,對(duì)黃連在抗癌、抗氧化、保護(hù)胃黏膜上的研究結(jié)果表明,黃連體內(nèi)小蘗堿成分可抑制癌細(xì)胞對(duì)羧胺的作用,抑制嘌呤及核酸的合成[21];同時(shí),小蘗堿對(duì)胃黏膜具有很強(qiáng)的保護(hù)作用[16,22]。日本對(duì)黃連解毒湯的深入研究[14],使黃連及其復(fù)方的藥理和臨床研究有了新的進(jìn)展,采用黃連解毒湯可治療創(chuàng)傷后反應(yīng)紊亂,改善多夢(mèng)、惡夢(mèng)引起的睡眠障礙[23];同時(shí)認(rèn)為黃連可顯著抑制動(dòng)物體內(nèi)過氧化脂的合成、對(duì)低氧性腦障礙有保護(hù)作用以及改善腦循環(huán)代謝的益智作用等[24,25]。目前黃連的部分藥用價(jià)值已經(jīng)被應(yīng)用,引起人們對(duì)黃連的特別關(guān)注。

    2 黃連的解剖和栽培生理

    2.1 根系結(jié)構(gòu)

    黃連根系僅具有初生結(jié)構(gòu),由外向內(nèi)為表皮層、皮層和維管組織構(gòu)成[26]。表皮細(xì)胞只有一層,除了枯死脫落的,有些部位仍然存在長(zhǎng)圓形、排列緊密的細(xì)胞,有些發(fā)育成根毛。皮層則有明顯的3部分,即外皮層、皮層薄壁細(xì)胞和內(nèi)皮層。其中,外皮層僅有一層排列整齊的細(xì)胞,??梢砸姷郊?xì)胞增厚的部分;皮層薄壁細(xì)胞大概6層,排列緊密,沒有明顯的胞間隙;內(nèi)皮層細(xì)胞徑相壁上有增厚的現(xiàn)象。次生維管組織由次生韌皮部、形成層和次生木質(zhì)部組成。形成層向外分裂形成較少韌皮部,向內(nèi)分裂形成較多木質(zhì)部。不同部位維管形成層分裂速度不同,使得木質(zhì)部呈近圓形[27,28]。早期木質(zhì)部與韌皮部相排列為二原型結(jié)構(gòu),老根中可見已被擠毀的早期初生韌皮部成分[27]。次生木質(zhì)部中不存在射線細(xì)胞,阻礙了水分和礦質(zhì)的橫向運(yùn)輸,減少了水分吸收面積;同時(shí)根中木質(zhì)部木纖維數(shù)量多,導(dǎo)管數(shù)目較少,孔徑?。?8]。

    2.2 黃連種子萌發(fā)特性

    黃連種子細(xì)小,生活力比較低,空籽率較高,采收后需經(jīng)過7~9個(gè)月的胚后熟時(shí)期才具有活力[29,30]。同時(shí),黃連種子內(nèi)含有抑制萌發(fā)的物質(zhì),需經(jīng)過一段時(shí)間的休眠和層積處理才能發(fā)芽,整個(gè)發(fā)芽周期比較長(zhǎng)[31]。除了黃連本身的胚后熟和種子的休眠外,外界因素(溫度、光照、海拔等)都會(huì)對(duì)其萌發(fā)產(chǎn)生一定的影響,導(dǎo)致黃連種子發(fā)芽率低[29,31]。

    黃連種子成熟時(shí),種胚發(fā)育不完全,為原胚狀,需經(jīng)過5℃左右的低溫層積,種子胚才能萌動(dòng),多數(shù)種子“裂口”,此時(shí)發(fā)芽率還是較低。經(jīng)過一段時(shí)間的生理后熟過程,發(fā)芽率才有所提高。因此,在育苗前首先進(jìn)行種子的篩選有助于提高發(fā)芽率和成苗率[29~33]。同時(shí)打破休眠促進(jìn)種子萌也是提高黃連發(fā)芽率的有效方法。GA3是一種重要的植物內(nèi)源激素,能夠刺激種子萌發(fā)。瀕危植物南川升麻經(jīng)過GA3預(yù)處理后發(fā)芽率大幅提高,通過GA3對(duì)黃連種子的誘導(dǎo),明顯提高萌發(fā)率[34,35]。

    2.3 光照對(duì)黃連生長(zhǎng)的影響

    光照在植物生長(zhǎng)過程中不可缺少,對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、生理生化等方面都起著重要的作用,光照強(qiáng)度、光照時(shí)間和光質(zhì)的改變,將對(duì)植物產(chǎn)生深刻的影響。黃連為陰生植物,對(duì)強(qiáng)光比較敏感,光照不足導(dǎo)致生長(zhǎng)緩慢,過強(qiáng)則會(huì)抑制黃連生長(zhǎng)[36]。光照對(duì)黃連的影響具體表現(xiàn)為隨光照強(qiáng)度的增加,黃連體內(nèi)丙二醛(MDA)含量、Pro含量升高;光強(qiáng)越大,MDA、Pro含量越大,對(duì)黃連傷害越嚴(yán)重;當(dāng)光照程度達(dá)到6000lx時(shí),會(huì)傷害到黃連膜系統(tǒng)。同時(shí),隨光強(qiáng)升高,黃連SOD活性、POD活性、CAT活性也有所變化,其中SOD活性先升高后下降、POD活性表現(xiàn)為大幅上升、CAT含量也增大[37~39]。因此,在黃連栽培過程中,需考慮光照的影響,不同時(shí)期根據(jù)黃連對(duì)生長(zhǎng)光照的需求采取不同的措施,目前常用的方法是搭建遮陰棚的模式以期滿足黃連的光照需求。

    2.4 溫度對(duì)黃連生長(zhǎng)的影響

    黃連喜冷涼、濕潤(rùn),忌高溫的生長(zhǎng)環(huán)境。溫度過高會(huì)直接影響黃連的生長(zhǎng),主要體現(xiàn)在黃連體內(nèi)的各項(xiàng)生理指標(biāo)的變化,如高溫下不同年齡黃連體內(nèi)的可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量均明顯增加[37]。高溫下植物的生物膜結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生改變,膜脂過氧化作用加強(qiáng),使得細(xì)胞膜系統(tǒng)和保護(hù)酶系統(tǒng)遭到破壞;體現(xiàn)在黃連體內(nèi)的超氧化物酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)的活性上升[37,38]。植物的葉片和根系是對(duì)溫度最敏感的部位,又是植物生理活動(dòng)的主要器官。溫度對(duì)黃連相關(guān)功能器官的影響表現(xiàn)在光合作用、呼吸作用、蒸騰作用、水分和礦質(zhì)元素的吸收等生理活動(dòng),如溫度過高會(huì)使黃連葉片的光合速率受到抑制,蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度都有所下降。同時(shí),低溫(-5℃以下)對(duì)黃連生長(zhǎng)也造成不良影響,但不及高溫明顯,而CaCl2可緩解溫度對(duì)黃連的傷害[36,39~42]。因此,研究溫度對(duì)黃連的影響,并找到黃連生長(zhǎng)最適宜的溫度對(duì)黃連栽培具有重要的意義。

    2.5 水分對(duì)黃連生長(zhǎng)的影響

    水分的缺乏體現(xiàn)的是干旱。在干旱情況下,黃連體內(nèi)細(xì)胞脫水,蛋白質(zhì)含量、SOD、POD、CAT活性下降,而MAD、Pro含量上升,表明缺水下黃連膜脂過氧化氫作用加強(qiáng),細(xì)胞膜系統(tǒng)和保護(hù)酶系統(tǒng)被破壞[39,43]。在黃連自然生長(zhǎng)及人工栽培過程中,隨著干旱時(shí)間的加長(zhǎng),這種生理傷害會(huì)越嚴(yán)重,影響黃連的生長(zhǎng),產(chǎn)量降低,故而黃連栽培中需適時(shí)、適度灌溉。

    2.6 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)對(duì)黃連生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)

    氮、磷、鉀是植株生長(zhǎng)發(fā)育的三大必需營(yíng)養(yǎng)元素,其缺乏或不足都會(huì)影響黃連的生長(zhǎng)發(fā)育,并對(duì)品質(zhì)產(chǎn)生影響。氮、磷、鉀的缺乏,導(dǎo)致葉片硝酸還原酶活性和根莖小蘗堿的含量很低;缺氮時(shí),植株生長(zhǎng)最差,死苗很多;缺磷、缺鉀植株長(zhǎng)新葉少而小,且缺鉀的時(shí)候植株新根不僅生長(zhǎng)少而且易衰老[44]。黃連不同生長(zhǎng)期植株?duì)I養(yǎng)特性研究表明,黃連葉片和根莖中6種大量元素的需求以氮素最大,鉀次之,磷最少;6種微量元素中鐵的需求量為最大,其次是錳,鉬最少;其余的元素需求還有硫、鈣、鎂、鋅、銅、硼等[45]。

    2.7 產(chǎn)地和品種等因素對(duì)黃連藥材質(zhì)量的影響

    黃連中生物堿含量是評(píng)價(jià)黃連藥材質(zhì)量的一個(gè)重要指標(biāo)[9,46,47],不同產(chǎn)地的生態(tài)環(huán)境不同、品種相同或不同都會(huì)導(dǎo)致黃連生育狀態(tài)不同;品種生物堿含量上存在的差異性,是影響黃連藥材質(zhì)量的重要原因[36,48,49]。黃連的品質(zhì)形成主要與所處的環(huán)境因素有關(guān)[50],劉岱等[51]通過對(duì)不同品種和產(chǎn)地黃連的生物堿含量測(cè)定研究表明黃連不同產(chǎn)地藥材中小蘗堿含量差異很大,且這種差異大于種間的含量差異;而遺傳多樣性研究表明,不同產(chǎn)地黃連遺傳多樣性差異較?。?2],說明黃連品質(zhì)的形成主要受環(huán)境因素的影響。因此,在栽植黃連時(shí)應(yīng)因地制宜地種植,且結(jié)合環(huán)境因素采用合理適宜的技術(shù),從選種開始注重每一個(gè)環(huán)節(jié),控制好溫度、光照、水分、土壤等因素來提高黃連的產(chǎn)量和藥材品質(zhì)。

    3 黃連栽培學(xué)研究展望

    黃連具廣闊的市場(chǎng)需求和應(yīng)用前景。盡管前人對(duì)黃連的種子生理和栽培的環(huán)境因子進(jìn)行了深入研究[29~36,38,43~45,50],但隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整,受種植戶經(jīng)驗(yàn)和土地利用效率的局限性影響,提高黃連產(chǎn)量和品質(zhì)、實(shí)現(xiàn)標(biāo)準(zhǔn)化種植還需進(jìn)一步研究。黃連生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境要求苛刻,水分生理和施肥時(shí)機(jī)把握是以后栽培生理學(xué)研究的重點(diǎn),也是實(shí)現(xiàn)黃連標(biāo)準(zhǔn)化種植、提高產(chǎn)量和品質(zhì)的主要途徑。黃連根系是植物吸收水分和無機(jī)鹽的主要部位[6,7,26],如果黃連根系內(nèi)部因黃連素等化合物沉積而與礦質(zhì)離子結(jié)合或者拮抗,阻礙礦質(zhì)離子在植物體內(nèi)的輸導(dǎo),影響礦質(zhì)離子在生理代謝過程中的作用。那么黃連水分生理和施肥時(shí)機(jī)的把握研究將成為今后提高產(chǎn)量的新思路。根據(jù)已有研究成果,從黃連的根系結(jié)構(gòu)、組織化學(xué)結(jié)合水肥一體化來研究如何提高黃連的產(chǎn)量和質(zhì)量,是今后藥材標(biāo)準(zhǔn)化種植的重要課題。

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