空氣濕度和土壤水分對(duì)高溫誘導(dǎo)水稻穎花不育的影響

周建霞,張玉屏,朱德峰*,向 鏡,陳曉陽(yáng)

(1.浙江省金華市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,浙江 金華 321000;2.中國(guó)水稻研究所 水稻生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,浙江 杭州 310006)

空氣濕度和土壤水分對(duì)高溫誘導(dǎo)水稻穎花不育的影響

周建霞1,2,張玉屏2,朱德峰2*,向 鏡2,陳曉陽(yáng)1

(1.浙江省金華市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,浙江 金華 321000;2.中國(guó)水稻研究所 水稻生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,浙江 杭州 310006)

以Ⅱ優(yōu)7954(熱敏感品種)和Ⅱ優(yōu)7號(hào)(耐熱品種)為供試材料，采用人工氣候箱模擬方法，研究了水稻抽穗開花期空氣濕度和土壤水分對(duì)高溫?zé)岷Φ挠绊?。結(jié)果表明：高空氣濕度加重了高溫誘導(dǎo)的穎花不育。在高溫高濕條件下,水稻氣孔導(dǎo)度下降,蒸騰速率減小,葉溫高,柱頭上萌發(fā)的花粉數(shù)少;高溫干旱條件也導(dǎo)致葉溫升高,使開穎率降低,穎花不育率提高。

水稻;高溫;濕度;土壤水分;穎花不育

隨著全球變暖及我國(guó)南方雙季稻向單季稻轉(zhuǎn)變,高溫引起的水稻穎花不育即高溫?zé)岷Πl(fā)生頻繁。水稻開花期是高溫最敏感時(shí)期,也是生產(chǎn)上高溫造成產(chǎn)量下降最嚴(yán)重的時(shí)期。田間水稻受高溫危害時(shí),不僅溫度很重要,濕度和風(fēng)速的配合也很重要[1-2]。在高溫?zé)o風(fēng)條件下，尤其是在雨熱交替的天氣下,灌溉良好的稻田水稻冠層會(huì)出現(xiàn)高溫高濕的環(huán)境[3]。溫度與濕度相互聯(lián)系,共同發(fā)生作用,高溫高濕不利于花藥的開裂,花粉的散出[4-5]；高濕增加了小穗表面溫度[3,6],影響了花粉活力[7]；在水稻抽穗期，35 ℃/30 ℃、空氣相對(duì)濕度85%～90%的條件可導(dǎo)致絕大多數(shù)谷粒不育[6]。較低的濕度可降低穗部溫度,增加小穗育性[8-9]。

水稻對(duì)水分脅迫非常敏感,尤其是在開花期[10]。我國(guó)長(zhǎng)江中下游地區(qū)每年夏季,尤其在7～8月,受西太平洋副熱帶高壓控制,天氣晴朗,太陽(yáng)輻射強(qiáng)烈,極易出現(xiàn)異常持續(xù)或間斷性高溫酷熱天氣[11],副熱帶高壓引起的持續(xù)晴熱少雨天氣又會(huì)導(dǎo)致干旱現(xiàn)象的發(fā)生。在未來的氣候下,水稻在開花期遭遇高溫和干旱雙重脅迫的可能性越來越大[12]。

空氣濕度和土壤水分會(huì)影響高溫對(duì)水稻的熱害作用。本文以耐熱性不同的兩個(gè)秈稻品種Ⅱ優(yōu)7954和Ⅱ優(yōu)7號(hào)為供試品種,在水稻抽穗開花期通過人工氣候箱來模擬高溫?zé)岷μ鞖?，研究了空氣濕度和土壤水分?duì)水稻穎花育性的影響及其原因,以期為進(jìn)一步研究高溫脅迫對(duì)水稻的影響提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2013年在中國(guó)水稻研究所富陽(yáng)試驗(yàn)基地利用人工氣候箱模擬高溫逆境的方法進(jìn)行。供試品種為Ⅱ優(yōu)7954和Ⅱ優(yōu)7號(hào)。用高22.0 cm,長(zhǎng)22.5 cm,寬18.5 cm的塑料盆缽種植水稻。每盆裝過篩風(fēng)干土10 kg,土壤為水稻土,有機(jī)質(zhì)含量52.64 g/kg,全氮1.45 g/kg,有效磷33.5 mg/kg,速效鉀19 mg/kg。每盆種植生長(zhǎng)一致的秧苗2叢,雙本種植。在分蘗末期去除小分蘗,每叢保留5～6個(gè)主莖和大分蘗。施肥、灌水和病蟲害防治等管理同大田管理。

設(shè)計(jì)2個(gè)溫度，即38 ℃和32 ℃,具體設(shè)置方式見表1;設(shè)計(jì)2個(gè)空氣相對(duì)濕度，即80%和60%;土壤水分設(shè)置包括干旱脅迫(W1:60%田間持水量)和對(duì)照(W2:保持3～5 cm水層)。在試驗(yàn)處理前2 d開始控水，使處理時(shí)土壤含水量達(dá)到試驗(yàn)要求。根據(jù)田間持水量和土壤體積含水量的關(guān)系,通過土壤水分速測(cè)儀(Trime水分儀)每天于16:00進(jìn)行土壤單位體積水分含量的測(cè)定,并根據(jù)所測(cè)數(shù)值和設(shè)定數(shù)值加水控制水分。

試驗(yàn)處理為常溫對(duì)照(T1)、常溫干旱(T2)、高溫低濕(T3)、高溫高濕(T4)和高溫干旱(T5),如表2所示。每個(gè)處理2盆,在處理前每盆選擇剛剛破口的5～6個(gè)穗掛牌標(biāo)記,處理時(shí)間為9 d。處理結(jié)束后將盆栽水稻置于室外,讓其繼續(xù)生長(zhǎng)；盆栽管理同大田管理。

表1 溫度的設(shè)置方式

表2 試驗(yàn)處理設(shè)計(jì)

1.2 參數(shù)測(cè)定

1.2.1 開穎率 每天標(biāo)記開放的穎花,計(jì)算開穎率。開穎率(%)=整穗開穎數(shù)/整穗穎花數(shù)×100%。

1.2.2 劍葉表面溫度 在處理后第5天分別于10:00和14:00，使用RAYFPIU(FoodPro,Raytek,USA)非接觸式紅外測(cè)溫儀測(cè)定劍葉正面和背面的溫度，每盆測(cè)定5張劍葉,求取平均值。

1.2.3 蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度 在處理后第5天于14:00，采用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400型光合系統(tǒng)測(cè)定劍葉的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度,每盆測(cè)定5張劍葉,每張葉片測(cè)定3次,取平均值。2個(gè)品種一起分析。

1.2.4 花藥開裂 在處理后第3天，于水稻剛閉穎時(shí)隨機(jī)取下20個(gè)穎花,快速置于FAA固定液內(nèi),經(jīng)1%I—KI染色后在體式顯微鏡下觀察花藥的開裂情況,重復(fù)兩次。開裂系數(shù)(%)=開裂花藥數(shù)/觀察的花藥總數(shù)×100%。

1.2.5 柱頭上萌發(fā)花粉數(shù) 在處理后第3天，于水稻剛閉穎時(shí)隨機(jī)取下20個(gè)穎花,將取下的穎花快速置于FAA固定液內(nèi),在固定24 h之后,用0.05%苯胺蘭染色,置于熒光顯微鏡下觀察柱頭上的花粉粒。

1.2.6 受精率和包頸長(zhǎng)度 盆栽水稻成熟時(shí),對(duì)掛牌的穗子進(jìn)行考種，計(jì)算受精率。受精率(%)=(飽粒數(shù)+秕粒數(shù))/(飽粒數(shù)+秕粒數(shù)+空粒數(shù)) ×100%。成熟時(shí)測(cè)量所有穗從穗頸節(jié)到劍葉葉耳之間的長(zhǎng)度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用EXCEL 2003 和SAS 8.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 抽穗和開穎

不同處理對(duì)水稻抽穗和開穎的影響如表3所示。由表3可知：高溫和空氣濕度不影響抽穗,常溫對(duì)照、高溫低濕和高溫高濕3個(gè)處理間兩個(gè)品種的包頸長(zhǎng)度差異均不顯著；在干旱條件下水稻抽穗不暢,包頸較為嚴(yán)重；在常溫干旱條件下的包頸長(zhǎng)度最大,其次是高溫干旱；高溫和空氣濕度對(duì)開穎率影響不顯著,常溫對(duì)照、高溫低濕和高溫高濕處理之間開穎率差異不顯著；干旱對(duì)開穎率影響顯著,常溫干旱和高溫干旱的開穎率顯著低于常溫對(duì)照的?？傊?干旱顯著影響了高溫下水稻的抽穗和開穎,而空氣濕度對(duì)其影響不顯著。

表3 不同處理對(duì)水稻包頸長(zhǎng)度和開穎率的影響

注：表中同列不同小寫字母表示處理間差異達(dá)0.05 顯著水平。下同。

2.2 劍葉表面溫度和氣孔導(dǎo)度

高濕降低了空氣飽和蒸汽壓差。由圖1可見，在干旱和高濕條件下氣孔導(dǎo)度低,蒸騰速率低,因此植株葉片表面溫度高。在上午10:00(即穎花開放期間)，經(jīng)高溫高濕處理的Ⅱ優(yōu)7954的劍葉表面溫度比高溫低濕處理高2.7 ℃,Ⅱ優(yōu)7號(hào)高4.1 ℃；在下午14:00這2個(gè)品種的劍葉表面溫度分別比高溫低濕處理高4.6 ℃和4.9 ℃。在上午10:00，經(jīng)高溫干旱處理的Ⅱ優(yōu)7954的劍葉表面溫度比高溫低濕處理高1.9 ℃,Ⅱ優(yōu)7號(hào)高3.8 ℃；這2個(gè)品種在下午分別高3.1 ℃和3.5 ℃(表4)。除此之外，就葉溫與氣溫的差值而言，常溫干旱處理明顯高于常溫對(duì)照；高溫高濕處理的葉溫氣溫差值也較大。

不同小寫字母表示處理間差異達(dá)0.05顯著水平。

表4 不同處理下水稻劍葉的表面溫度 ℃

2.3 花藥開裂和柱頭上萌發(fā)花粉數(shù)

高的表面溫度加上供水不足必然對(duì)開穎、花粉?；钚浴⒒ㄋ庨_裂以及花粉粒的萌發(fā)和伸長(zhǎng)產(chǎn)生很大的影響。由表5可知,對(duì)于Ⅱ優(yōu)7954,在逆境條件下的花藥開裂系數(shù)均顯著低于常溫對(duì)照,尤其是高溫干旱條件下,花藥開裂最差。對(duì)于Ⅱ優(yōu)7號(hào),只有高溫干旱降低了花藥開裂系數(shù);至于柱頭上萌發(fā)的花粉數(shù),兩個(gè)品種均以干旱對(duì)照最多,然后依次是常溫對(duì)照、高溫低濕、高溫干旱、高溫高濕處理。此外,由圖2可知,在高溫干旱條件下，不開穎穎花內(nèi)花藥失水干枯,穎花敗育?？傊?高濕和干旱加重了高溫對(duì)穎花育性的影響。

2.4 受精率

不同逆境條件對(duì)受精率的影響如表6所示。從表6可以看出：高溫降低了受精率，與常溫對(duì)照相比, 高溫低濕處理顯著降低了兩個(gè)品種的受精率,其中Ⅱ優(yōu)7954的下降幅度較大；高濕加重了高溫引起的不育，兩個(gè)品種在高溫高濕下的受精率很低，均顯著低于在高溫低濕下的;干旱加重了高溫對(duì)受精率的不利影響,常溫干旱下的受精率較常溫對(duì)照低,但是兩者差異不顯著,而高溫干旱下的受精率顯著低于高溫低濕下的?？傊?高的空氣濕度和干旱加重了高溫對(duì)水稻穎花育性的影響。

表5 不同處理對(duì)花藥開裂及柱頭上萌發(fā)花粉數(shù)的影響

3 討論

高的空氣濕度和干旱會(huì)加重高溫?zé)岷Φ淖饔?。水稻在抽穗開花期遭遇高溫?zé)岷r(shí),如果同時(shí)遭遇高濕或者干旱環(huán)境,則其不育程度會(huì)大大加重。在高的空氣濕度條件下,VPD小,氣孔導(dǎo)度小,蒸騰速率小,葉溫增高,花器官受損嚴(yán)重,散粉差,柱頭上萌發(fā)的花粉數(shù)少,花粉延伸性差。在干旱條件下,由于水分脅迫，氣孔關(guān)閉,氣孔導(dǎo)度小，也會(huì)導(dǎo)致葉溫變高,傷害穎花。除此之外，干旱引起抽穗不暢,開穎率低；高溫炙烤下花絲花藥萎蔫,直接導(dǎo)致穎花不育。

A：閉穎穎花；B：閉穎穎花內(nèi)的花藥形態(tài),花藥干枯。

品種處理受精率/%Ⅱ優(yōu)7954T189.1±2.0aT280.1±1.0aT334.1±8.2bT41.3±1.5dT518.2±4.7cⅡ優(yōu)7號(hào)T194.9±3.6aT288.7±4.7abT374.3±10.7bT44.6±2.0cT511.9±3.9c

在水稻高溫試驗(yàn)中,不僅溫度是一個(gè)考慮因素,空氣濕度和土壤水分狀況也應(yīng)該加以考慮。目前對(duì)于空氣濕度的設(shè)置,各個(gè)學(xué)者的觀點(diǎn)有所不同。濕度的高低一方面能直接決定花藥開裂情況,即濕度越低,花藥開裂越好[4]；另一方面濕度能影響高溫下熱害情況,濕度過低[13]或過高[7]均會(huì)增大高溫?zé)岷?。相?duì)的,在干旱試驗(yàn)中,不僅要關(guān)注土壤水分狀況,溫度和空氣濕度也應(yīng)該被關(guān)注,因?yàn)楦邷氐蜐駮?huì)加重干旱對(duì)水稻的影響[14]。在水稻生產(chǎn)上，應(yīng)該進(jìn)行科學(xué)管理，建立合理的冠層結(jié)構(gòu),避免冠層濕度過大。當(dāng)發(fā)生干旱時(shí),應(yīng)提高灌水深度，以此來增加冠層濕度,降低高溫干旱雙重脅迫引起的傷害[15]。

本文只討論了水稻抽穗開花期內(nèi)的高溫干旱,沒有討論其抽穗之前的生長(zhǎng)環(huán)境。朱興明[16]研究表明抽穗前發(fā)生干旱時(shí)水稻生育停滯,抽穗期推遲。如果水稻在生殖生長(zhǎng)期內(nèi)一直處于高溫干旱脅迫狀態(tài),則水稻的產(chǎn)量會(huì)受到更大的影響。

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(責(zé)任編輯:黃榮華)

Effects of Air Humidity and Soil Moisture on Rice Spikelet Sterility Induced by High Temperature

ZHOU Jian-xia1,2, ZHANG Yu-ping2, ZHU De-feng2*, XIANG Jing2, CHEN Xiao-yang1

(1. Jinhua Academy of Agricultural Sciences in Zhejiang Province, Jinhua 321000, China;2. National Key Laboratory of Rice Biology, China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, China)

ⅡYou 7954 (heat-sensitive variety) and ⅡYou 7 (heat-tolerant variety) were used to determine the effects of air humidity and soil moisture on the high-temperature-induced spikelet sterility of rice at heading and flowering stage through adopting the method of manual climatic box simulation. The results showed that high air humidity aggravated the spikelet sterility induced by high temperature. Under the conditions of high air temperature and high air relative humidity, the stomatal conductance and transpiration rate of rice decreased, the leaf surface temperature increased, and the number of germinated pollen grains on the stigma reduced. In addition, the conditions of high temperature and drought could lead to the increase in both leaf surface temperature and spikelet sterility rate, as well as the decrease in spikelet opening rate.

Rice; High temperature; Humidity; Soil moisture; Spikelet sterility

2016-09-05

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)“主要糧食作物高溫?zé)岷案蔁犸L(fēng)預(yù)警及緩解技術(shù)研究示范”(201203029)；水稻產(chǎn)業(yè)技術(shù)體 系(CARS-01-09B)。

周建霞(1984─)，女，山東臨沂人，農(nóng)藝師，博士，主要從事作物栽培學(xué)研究工作。*通訊作者：朱德峰。

S511.035

A

1001-8581(2017)02-0024-04