38年生馬尾松種源生長及材性聯(lián)合分析

胡興峰，吳 帆，孫曉波，陳厚平，殷安政，季孔庶*

(1.南京林業(yè)大學林木遺傳與生物技術省部共建教育部重點實驗室，南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037；2.安徽省六安市裕安區(qū)國有林木良種場，安徽 六安 237010)

馬尾松(Pinusmassoniana)是我國南方主要針葉樹種之一。馬尾松木材管胞較長、柔韌性強、管胞間易交錯、結合強度大，近30年來，被確定為我國重要的紙漿用材樹種進行定向培育，在我國造紙原料林建設中具有特殊地位[1]。相關研究表明，馬尾松管胞形態(tài)、木材基本密度和微纖絲角等直接決定其木材物理性質(zhì)，影響木材加工利用，尤其是在制漿造紙方面，木材管胞形態(tài)特征與制漿造紙質(zhì)量密切相關，影響生產(chǎn)紙張的勻度、抗張強度、耐折度、耐破度、撕裂度、形穩(wěn)性和不透明度等指標[2-6]。馬尾松地理分布范圍廣，我國相繼開展了產(chǎn)區(qū)區(qū)劃[7]、立地分類與評價[8]、建筑材林培育[9]、種源試驗[10-11]、種子園建立[12-13]以及分子水平上的相關研究[14-15]，并取得了豐碩的研究成果。馬尾松木材微纖絲角[5, 16]、木材密度[17]、管胞長和寬度[18]等材質(zhì)性狀在種源間、種源內(nèi)的家系間、不同林分、單株間、同一個體不同組織間差異顯著或極顯著。馬尾松樹高、地徑和冠幅等生長性狀在地理上存在明顯的緯向變異規(guī)律，呈現(xiàn)出從南向北逐漸減小的變異趨勢，東西向的變異規(guī)律不顯著[19]。徑向水平上微纖絲角由髓心至樹皮隨年輪增加而明顯減小，之后趨于穩(wěn)定[16]。相關分析表明，有些研究結果支撐生長性狀與基本密度呈顯著正相關[16]，這種情況下，可以通過生長性狀的遺傳改良使木材基本密度獲得遺傳增益。但是在多數(shù)研究結果中，馬尾松的生長性狀與基本密度之間呈不相關或者負相關[20]，說明通過高生長量單株的選擇會對基本密度產(chǎn)生負效應，同時也給通過選擇速生且材質(zhì)優(yōu)良的馬尾松優(yōu)株來進行遺傳改良帶來了挑戰(zhàn)。

生長與材性聯(lián)合分析研究是林木遺傳改良的重要研究手段之一，可篩選出綜合性狀優(yōu)良的種源、家系或單株[21-23]。眾所周知，性狀表達伴隨著林木發(fā)育進程而發(fā)生變化，而目前涉及的馬尾松生長與材性的相關性研究中大多都是以幼齡林或中齡林馬尾松為試驗材料[24]，先前由于試驗材料的限制未見成熟材的研究結果，致使選擇育種結論與生產(chǎn)實際無法準確關聯(lián)。因此，本研究以55個地理種源組成的38年生馬尾松試驗林為對象，通過生長和材性測定，了解馬尾松生長和材性的地理、木材徑向的變異規(guī)律，研究各性狀之間的相關性，旨在結合生長和材性，篩選出綜合性狀優(yōu)良的種源，為紙漿材原料林營建提供良種，同時為相關研究提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗地及馬尾松種源概況

試驗林位于安徽省六安市裕安區(qū)林木良種基地(116°12′E，31°40′N)，北亞熱帶溫暖濕潤的季風氣候，四季分明，年降雨量1 239.8 mm，無霜期近225 d，年均氣溫15 ℃，海拔80～110 m，坡度5°～15°，土壤大多為下蜀系黃土母質(zhì)上發(fā)育而成的黏盤黃棕壤，土層厚70～150 cm，pH 5.5～6.5。

1981年春營造馬尾松地理種源試驗林，造林密度為10 000株/hm2，共64個種源(表1)，采用完全隨機區(qū)組試驗設計，9株小區(qū)(3行，每行3株)，6次重復。該試驗林38年生，期間未間伐，保存率為36.52%，因后期樹木個體間生長競爭及病蟲害等原因致9個種源存活株數(shù)不能滿足統(tǒng)計學分析要求，故本研究僅以滿足統(tǒng)計學分析要求的55個種源為試驗材料。

表1 供試馬尾松種源及編號

1.2 研究方法

1.2.1 材料獲取

2019年2月，在對馬尾松胸徑(diameter at breast height, DBH)和樹高(tree height,H)進行每木檢尺的基礎上，將55個種源馬尾松按每小區(qū)每種源挑選3株生長健壯且無病蟲害的優(yōu)良單株(最大株)，采用生長錐(錐徑φ=5.5 mm)在樹木胸高處由南向北方向鉆取一根通過髓心的完整木芯。

1.2.2 基本密度測定

將木芯自髓心向外，每5個年輪切一段(1～5、6～10、11～15、16～20、21～25、26～30、31～35、35～38取樣，編號依次為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ)(圖1)，每年輪段的木材基本密度(basic density, BD,公式中記為dB)采用Smith[25]提出的飽和含水量法(maximum moisture content method)測定。

圖1 馬尾松完整木芯圖

式中：dBi為i年輪段木芯的基本密度；m為i年輪段木芯充分吸水后的質(zhì)量，g；m0為i年輪段木芯烘干后的質(zhì)量，g；DW為木材物質(zhì)比重(取1.53 g/cm3)。

1.2.3 管胞形態(tài)測定

將髓心至樹皮第1、6、11、16、21、26、31、36年輪木芯切成0.05 cm小段，采用富蘭克林離析法解離木材，制片，用3%(質(zhì)量分數(shù))番紅水溶液染色1 min，將制好的樣片放置在數(shù)碼顯微圖像電腦分析系統(tǒng)上對木材管胞形態(tài)進行測定，用軟件DigiLabⅡ-C拍照取圖，Motic Images Plus 2.0測量管胞長度(tracheid length, TL)和寬度(tracheid width, TW)。管胞長度在1倍物鏡下測定，每個樣品30次重復；管胞寬度在40倍物鏡下測定，每個樣品50次重復。

1.2.4 微纖絲角測定

將風干木芯從髓心至韌皮部(去掉樹皮)依次取第1、6、11、16、21、26、31、36年輪的早材部分切取厚度約為0.1 cm的試樣，采用X-射線衍射法測定，測定儀器及參數(shù)為：Utima Ⅳ組合型多功能水平X-射線衍射儀，X光管為銅靶，管電壓40 kV，管電流為30 mA，測試范圍90°～270°，掃描速度為72°/min，掃描步距為0.36°。掃描得到試樣的衍射強度曲線圖，利用Origin軟件擬合高斯函數(shù)，采用0.6 T法計算出微纖絲角(microfibril angle, MFA)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

性狀均值、變異系數(shù)、相關分析、優(yōu)良種源評價和綜合選擇采用Excel 2010和IBM SPSS 20.0軟件進行，方差分析利用SAS/STAT軟件中的GLM程序。

1)馬尾松單株立木材積按1978年國家林業(yè)部頒布的標準材積計算公式：

V馬尾松=0.000 062 341 803×D1.855 149 7×H0.956 824 92。

式中：V馬尾松為各種源平均材積，m3；D為各種源平均胸徑，cm；H為各種源平均樹高，m。

2)單株材性值據(jù)木芯各齡級對應性狀與齡級年輪寬度的加權平均數(shù)計算而得。

3)方差分析采用的線性隨機模型(yijk)：

yijk=μ+αi+βj+εijk。

式中：μ為總體均值；αi為種源效應；βi為區(qū)組主效應；εijk為隨機誤差。

4)遺傳參數(shù)估計。計算3種遺傳參數(shù)為：

5)利用Origin 2017軟件進行性狀地理變異趨勢作圖。性狀與產(chǎn)地經(jīng)緯度間的相關系數(shù)計算公式為：

6)性狀間相關系數(shù)計算公式：

7)表型協(xié)方差和遺傳協(xié)方差模型如下：

2 結果與分析

2.1 馬尾松各性狀種源變異分析

對38年生的55個地理種源馬尾松樹高、胸徑、材積、管胞長度、管胞寬度、微纖絲角和基本密度7個性狀進行統(tǒng)計分析，其平均值、標準差和表型變異系數(shù)見表2。由表2可見，馬尾松各性狀不同種源平均變異系數(shù)為3.02%～58.61%，其中材性的變異系數(shù)最小，包括管胞長、寬度和木材基本密度等表型變異系數(shù)均小于10%。

表2 馬尾松各性狀均值、標準差和表型變異系數(shù)

方差分析(表3)表明，馬尾松不同種源的胸徑、樹高、材積、管胞長度、管胞寬度、微纖絲角和基本密度均差異極顯著(P<0.01)，除管胞寬度和基本密度外，其他性狀在區(qū)組水平間差異極顯著(P<0.01)，說明馬尾松種源管胞寬度和基本密度相對穩(wěn)定，在區(qū)組間的差異較小。

表3 馬尾松各性狀種源間方差分析

2.2 馬尾松各性狀遺傳參數(shù)估計

由馬尾松生長性狀與材性的遺傳參數(shù)估計(表4)可知，馬尾松各性狀表型變異系數(shù)和遺傳變異系數(shù)的分布范圍分別為3.02%～58.61%和5.56%～28.16%。胸徑、樹高、材積、管胞長度、管胞寬度、基本密度和微纖絲角均受中度以上遺傳控制，其種源遺傳力分別為0.665 7、0.558 9、0.616 9、0.996 3、0.965 6、0.739 3和0.823 3，且材性種源遺傳力高于生長性狀的種源遺傳力。

2.3 馬尾松種源性狀隨產(chǎn)地經(jīng)緯度的變異趨勢

由馬尾松各性狀與經(jīng)緯度的相關分析(表5)可知，除木材基本密度與經(jīng)度呈不顯著正相關外，樹高、胸徑、材積、管胞長度、管胞寬度和微纖絲角與經(jīng)度均呈不顯著負相關?；久芏群臀⒗w絲角與緯度呈不顯著正相關，其他性狀與之呈負相關，并且樹高、胸徑和材積與緯度呈極顯著負相關，相關系數(shù)分別為：-0.427、-0.561和-0.539。說明馬尾松的生長性狀從南向北逐漸減小，其速生種源分布在南部種源區(qū)。由于馬尾松不同種源的水熱條件、海拔等不同，各性狀在地理上表現(xiàn)出一定的變異趨勢(圖2)，胸徑、樹高和材積總體上從東南向西北逐漸減小，樹高在東經(jīng)111° ～114°處較高，管胞長度、管胞寬度、基本密度和微纖絲角從南向北先增大后減小，其中管胞長度、管胞寬度和基本密度均在北緯27°～30°處最大。

表5 馬尾松各性狀與經(jīng)緯度間的相關性分析

圖2 馬尾松各性狀地理變異趨勢圖

2.4 不同種源馬尾松材性徑向變化規(guī)律

馬尾松各材性在徑向不同齡級間差異極顯著(P<0.001)(表6)。馬尾松各材性徑向不同齡級間存在一定的變化規(guī)律(圖3)，微纖絲角(MFA)從髓心至樹皮總體隨著齡級增大而減小，變化范圍為20.8°～35.4°，并且第Ⅳ齡級后各齡級間變化小于第Ⅳ齡級前各齡級間的變化；管胞寬度(TW)從髓心至樹皮總體隨著齡級的逐漸增大而增大，變化范圍為40.7～47.6 μm，從第Ⅳ齡級開始變化幅度逐漸減小，至第Ⅶ齡級后有所上升；管胞長度(TL)從髓心至樹皮總體隨著齡級的逐漸增大而增大，變化范圍為2 365.1～4 481.7μm，變化幅度隨著齡級的增大而減??；基本密度(BD)從髓心至樹皮總體隨著齡級的逐漸增大而增大，變化范圍為0.499 9～0.747 9 g/cm3。

表6 馬尾松各材性齡級間方差分析

圖3 馬尾松各性狀不同齡級遺傳變異分析圖

2.5 不同種源馬尾松各性狀相關性分析

馬尾松生長與材性相關分析(表7)可知，樹高與胸徑，材積與樹高、胸徑的表型相關系數(shù)分別為0.635、0.719和0.963(P<0.01)。木材基本密度與胸徑、材積的表型相關系數(shù)分別為-0.231、-0.197(P<0.01)，說明生長性狀與材性間呈顯著負相關，且生長性狀間的相關性高于生長與材性之間的相關性。管胞長與寬度間呈顯著正相關(P<0.01)，胸徑、樹高與管胞長度，樹高與木材基本密度，以及材積與微纖絲角均呈不顯著負相關。胸徑、樹高與管胞寬度,微纖絲角與胸徑、樹高、管胞寬度和基本密度間呈不顯著正相關。

表7 馬尾松各性狀間的相關性分析

通過遺傳相關性分析發(fā)現(xiàn)，管胞長度與管胞寬度，胸徑與樹高,材積與胸徑、樹高的遺傳相關系數(shù)分別為0.524、0.632、0.735和0.967(P<0.01)。胸徑與微纖絲角，基本密度與樹高、胸徑、材積的遺傳相關系數(shù)分別為-0.333、-0.581、-0.417和-0.516(P<0.01)，說明生長性狀與材性間呈極顯著負相關，且生長性狀間相關性高于生長與材性。管胞長度、寬度與胸徑、樹高和材積，基本密度與管胞長度、微纖絲角遺傳上呈不顯著正相關;基本密度與管胞寬度,微纖絲角與樹高、材積、管胞寬度和管胞長度遺傳上均呈不顯著負相關。

2.6 馬尾松多性狀綜合指數(shù)選擇

在馬尾松的改良中，期望得到胸徑、樹高和材積大，管胞長度長，管胞寬度小，基本密度大，微纖絲角小的優(yōu)良紙漿材種源，為此利用等權法獲得胸徑(式中記為DDBH)、樹高(H)、材積(V)、管胞長度(lT)、管胞寬度(WT)、基本密度(dB)和微纖絲角(AMFA)7個性狀的經(jīng)濟權重分別為：0.171 6、0.378 6、6.201 7、0.003 2、-0.298 3、22.360 7、-0.339 7。由以上7個性狀構建綜合指數(shù)選擇方程為：I=0.114 2DDBH0.211 6H+ 3.825 9V+0.003 2lT-0.288 1WT+16.531 3dB-0.279 7AMFA。將各種源各性狀均值代入選擇指數(shù)方程，對馬尾松所有種源生長性狀和材性進行綜合評價，獲得平均選擇指數(shù)I=6.041，其標準差(σ)=0.855，再以種源選擇指數(shù)值大于I+2σ=7.751為優(yōu)良種源，共選出了5個符合改良條件的優(yōu)良種源(表8)，入選率為9.09%，其胸徑、樹高、材積、管胞長度獲得平均遺傳增益分別為：3.69%、5.72%、15.12%、7.05%。

表8 馬尾松5個優(yōu)良種源各性狀均值及選擇值指數(shù)

3 討 論

3.1 馬尾松不同種源遺傳變異

筆者利用已達成熟期的馬尾松種源試驗林，發(fā)現(xiàn)38年生的馬尾松胸徑、樹高、材積、管胞長和寬、基本密度和早材微纖絲角均在種源間差異極顯著(P<0.01)，進一步驗證了馬尾松在種源水平上各性狀差異顯著的結論[12-13]，這種差異是由不同種源馬尾松長期適應不同立地條件所致，而馬尾松的天然群體分布廣泛，致使馬尾松生長和材性形成種源上的差異。

本研究表明馬尾松樹高、胸徑、材積、管胞長度、管胞寬度和微纖絲角與經(jīng)度均呈不顯著負相關?；久芏群臀⒗w絲角與緯度呈不顯著正相關，其他性狀與之呈負相關，并且樹高、胸徑和材積與緯度的負相關極顯著，在青錢柳中也有類似的地理變異規(guī)律，但是在局部也有不同的變異趨勢[27]。本研究表明胸徑、樹高和材積總體上從東南向西北逐漸減小，樹高在東經(jīng)111°～114°處較高，管胞長度、管胞寬度、基本密度和早材微纖絲角從南向北先增大后減小，其中管胞長度、管胞寬度和基本密度均在北緯27°～30°處最大。這可能是由于不同種源馬尾松生長和材性還受到地形地貌、水熱條件、人為活動等多種因素的影響，有待進一步研究。

3.2 馬尾松不同齡級材性變化規(guī)律

木材徑向變化是指由于樹干徑向上在木材構造、木材組成與木材性質(zhì)方面均有差異的現(xiàn)象。本研究結果表明，馬尾松基本密度、管胞長度、寬度及微纖絲角在徑向不同齡級間差異極顯著，并且存在一定的變化規(guī)律。微纖絲角從髓心至樹皮隨著齡級逐漸增大而減小，管胞長度、管胞寬度和基本密度均由髓心至樹皮隨著齡級的逐漸增大而增大。此結論與劉青華[28]、譚健暉等[18]、駱秀琴等[29]、毛桃[16]等分別對24年生、22年生、32年生、11年生馬尾松木材基本密度、管胞長度、管胞寬度及微纖絲角的研究結果基本一致，也與其他樹種的研究結果[30]相似。進一步說明成熟材馬尾松木材的基本密度、管胞長度、管胞寬度及微纖絲角在徑向上存在一定的變化規(guī)律性，總體隨著齡級逐漸增大而增大或減小。

3.3 馬尾松各性狀相關性

林木性狀的相關性反映了樹木各性狀之間的關系，其目的是通過易測的性狀指標預測較難測的性狀指標，達到間接選擇的目標。本研究表明，胸徑、樹高與材積表型之間具顯著相關性，木材基本密度與胸徑、材積表型上負相關；管胞長度與管胞寬度，胸徑與樹高，材積與胸徑、樹高遺傳上正相關。胸徑與微纖絲角，基本密度與樹高、胸徑、材積均為遺傳上顯著負相關，且生長性狀間的相關性高于生長與材性之間的相關性，這與鄭仁華等[31]、徐立安等[32]分別對9年生、12年生馬尾松性狀相關性研究結論一致，說明通過胸徑、樹高可以對材積進行正向選擇，而對胸徑、樹高進行選擇時，基本密度則會受到一定限制。而與范林元等[33]、毛桃[16]對6年生、11年生馬尾松相關性研究結論不一致。由此可見，以馬尾松幼、中齡林為生長性狀與材性相關性研究材料可能會造成因材料年齡偏小而出現(xiàn)的現(xiàn)實誤差。

3.4 馬尾松優(yōu)良種源聯(lián)合選擇

聯(lián)合選擇是多個性狀綜合考慮的一種選擇方法，在林木遺傳育種中是較為理想的一種選擇方法，且投入人力、物力相對較小，選擇效率高[34]。本研究通過胸徑、樹高、材積、管胞長度、管胞寬度、木材基本密度及微纖絲角7個性狀構建指數(shù)方程，從55個種源中篩選出了5、8、13、40和58號綜合性狀優(yōu)良的種源，其各性狀分別獲得遺傳增益為3.69%、5.72%、15.12%、7.05%、-1.12%、0.17%和-6.46%，徐立安等[32]選擇出的優(yōu)良種源分布在廣西、廣東、江西、湖南、福建、貴州境內(nèi)的部分種源，與本研究所選擇出的優(yōu)良種源區(qū)基本相似，材積生長、木材基本密度和木材微纖絲角等性狀的選擇效果明顯，說明通過成熟林馬尾松種源選擇可獲得一定的遺傳增益，能為紙漿材馬尾松原料林營建提供速生優(yōu)質(zhì)的相對可靠種源，這些種源可在與試驗點立地條件類似的地區(qū)推廣造林。

致謝：安徽省林木種苗總站原站長張曉渡高級工程師，安徽省六安市裕安區(qū)林木良種場原副場長胡世榮、技術員王志寬等，中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所秦國峰研究員等對該地理種源試驗林營建所做出了貢獻。