華中櫻桃適生區(qū)模擬和生態(tài)特征分析

董京京,陳 潔，楊 宏，李 蒙，王賢榮，伊賢貴

(南京林業(yè)大學，南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京林業(yè)大學生物與環(huán)境學院，南京林業(yè)大學櫻花研究中心，江蘇 南京 210037)

氣候變化影響全球環(huán)境變化，而物種對環(huán)境需要作出相應的反應，因此氣候變化可以通過改變生態(tài)系統(tǒng)影響物種的地理分布[1]。氣候變化可以促進或抑制植物生長發(fā)育，進而影響其適生區(qū)。使用科學的方法研究氣候和植物的相互影響，探討在氣候變化下植物的分布規(guī)律，有利于更加深入了解氣候變化情況下植物生態(tài)系統(tǒng)的適應性，對植物的引種開發(fā)、資源布局和保護也有著重要的現(xiàn)實意義[2-3]。近年來，基于生態(tài)位的理念，物種分布模型隨著全球信息系統(tǒng)技術的快速發(fā)展在生物地理學和基礎生態(tài)學研究方面有重要作用，為在全球氣候變化下物種潛在分布區(qū)的預測提供了一種新途徑[4]。常用的物種分布模型有DOMAIN、MaxEnt、Bioclim、ENFA、MARS、ANN等[5-6],其中2004年由Phillips等[7]提出MaxEnt模型具有預測精度高、操作方便、使用性強等特點，被廣泛應用于研究物種潛在適生區(qū)的預測。

華中櫻桃[Cerasusconradinae(Koehne) Yü et Li]，隸屬于薔薇科(Rosaceae)櫻屬(CerasusMill.)，為中國特有櫻屬植物資源，分布于中高海拔500～2 100 m區(qū)域的溝邊林中[8-9]。華中櫻桃樹形高大美觀，花期長，可觀花觀葉觀果，或作為造林生態(tài)樹種[10]，還可作為優(yōu)秀的櫻花苗木砧木材料，具有極高的觀賞和利用價值[11]。但目前華中櫻桃處于半野生狀態(tài)，尚待研究和發(fā)掘利用。在此之前，華中櫻桃的研究主要集中在親緣關系、資源調查、群落結構等方面：付濤等[12]運用 SSR分子標記技術對華中櫻桃的親緣關系進行探討；伊賢貴[13]對武夷山櫻屬資源進行調查，揭示了華中櫻桃在廣大的中部及東部都可直接引種栽植；黎錄松[14]對武夷山自然保護區(qū)華中櫻桃的群落結構進行研究，間接揭示了其在群落中為優(yōu)勢種但有漸漸衰退的趨勢。然而目前基于生態(tài)地理學方面華中櫻桃的環(huán)境適生區(qū)預測研究鮮見報道。本研究基于華中櫻桃在中國的標本記錄，結合野外分布居群的地理信息定位和氣候數(shù)據(jù)，運用MaxEnt(Version 3.4.1)模型和Arc-GIS(Version 10.6)軟件重建華中櫻桃的地理分布格局，模擬華中櫻桃在中國當代、2050s、2070s潛在的適生分布區(qū)域，并進一步研究在全球氣候變化下氣候因子與其分布格局的相互關系，以期為華中櫻桃的資源利用和種質保護提供理論依據(jù)[15]。

1 材料與方法

1.1 華中櫻桃地理分布數(shù)據(jù)收集

華中櫻桃地理分布信息的收集主要通過查詢物種標本數(shù)據(jù)庫，包括檢索國家標本資源共享平臺內共建的中國數(shù)字植物標本館(http://www.cvh.org.cn/)、全球生物多樣性信息網(http://www.gbif.org/)、有關文獻數(shù)據(jù)庫(如www.cnki.net)等，搜索到24所標本館的554份標本，用Excel記錄、整理。為獲取精確的標本信息，刪除了地理信息模糊以及人為種植或重復的標本信息，并準確逐一對照下載的標本信息數(shù)據(jù)，確保標本地理位置準確無誤[16]。運用百度地圖對有明確地點但無經緯度的地名進行精準定位，為防止樣點過于集中而產生太多誤差，在每個2.5′×2.5′網格中只取1個離中心點距離最短的分布點，結合華中櫻桃目前的資源分布進行實地調查野外分布居群的地理信息定位數(shù)據(jù)，最終搜集到有效的201個華中櫻桃地理分布點數(shù)據(jù)[17]，并轉化成MaxEnt模型所需要的.csv格式保存。

1.2 環(huán)境因子來源及主導環(huán)境因子分析

環(huán)境因子數(shù)據(jù)主要下載于世界氣候數(shù)據(jù)庫WorldClim Version 2.1，January 2020(http://www.worldclim.org/)，當代(1970—2000年)、2050s(2041—2060年)、2070s(2061—2080年)等時期的19個氣候因子(.tiff)文件，空間分辨率2.5′，未來氣候數(shù)據(jù)(2050s、2070s)采用通用大氣環(huán)流模型CCSM4，模擬發(fā)布了4種未來溫室氣體排放濃度，RCP指典型濃度路徑(representative concentration pathway)，RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0、RCP 8.5分別代表溫室氣體排放最低、中低、中高、最高等情境[18]。下載后需將已獲得的全球氣候數(shù)據(jù)用Arc-GIS軟件把.tiff格式的氣候數(shù)據(jù)文件轉換成MaxEnt模型所能識別的.asc格式文件并用掩膜剪裁工具剪裁為中國范圍。

根據(jù)田聰?shù)萚19]基于DIVA-GIS(Version 7.5)軟件獲取氣候信息的方法提取華中櫻桃實際有效分布點的氣候數(shù)據(jù)，用SPSS 26.0軟件對基于華中櫻桃抽取的環(huán)境變量進行主成分分析，篩選出決定當下影響華中櫻桃地理分布的限制氣候因子[20-21]，與各個華中櫻桃地理分布點的海拔、經緯度進行Pearson相關性分析。

1.3 適生區(qū)預測模型構建

將19個氣候因子(表1，按貢獻率列舉)的數(shù)據(jù).asc格式以及華中櫻桃標本信息數(shù)據(jù).csv格式(數(shù)據(jù)依次物種名、經度、緯度)導入MaxEnt模型，設置測試集25%的華中櫻桃分布點來建立模型，訓練集75%的華中櫻桃分布點來測試模型，勾選刀切法、繪制預測分布圖以及環(huán)境響應曲線，其他選項均保持默認，以重復運算10次來保證模型檢測的準確性。

表1 MaxEnt模型預測各個環(huán)境變量的貢獻率

以中國省級行政區(qū)劃矢量地圖為底圖，導入華中櫻桃地理分布數(shù)據(jù)，繪制實際地理分布圖。中國省級行政區(qū)劃矢量地圖(地圖比例尺為1∶4 000 000)下載于國家基礎地理信息中心(http://www.ngcc.cn/ngcc/)。根據(jù)MaxEnt模型模擬結果，將數(shù)據(jù)導入Arc-GIS軟件中，并轉化成柵格數(shù)據(jù)，再利用Reclassify工具，完成華中櫻桃當前、2050s以及2070s氣候情境下適生區(qū)分布的模擬預測。利用Arc-GIS軟件對華中櫻桃潛在適生區(qū)預測結果進行劃分，Arc-GIS軟件的等級劃分方法中選擇平均間距法(equal interval)將適宜度的邏輯值(p)從0～1劃分為5個等級：不適宜區(qū)(0，0.2]、低適宜區(qū)(0.2，0.4]、中適宜區(qū)(0.4，0.6]、高適宜區(qū)(0.6，0.8]、極高適生區(qū)(0.8，1.0][22-23]。

1.4 預測模型精確度檢測方法

利用受試者特征工作曲線(receiver operating characteristic curve，ROC)預測效果，該曲線以橫坐標為假陽性率(即1-特異率)，縱坐標為真陽性率(即靈敏度，為1-遺漏率)繪制而成，與橫坐標圍成的面積值AUC(crea under receiver operating characteristic curve)來評價預測的模型精度結果，為1-遺漏率，其結果范圍為[0，1][24]，參考王運生等[25]的方法設置模型檢測標準(以模型精度區(qū)分)：失敗(0.5，0.6]、較差(0.6，0.7]、一般(0.7，0.8]、較好(0.8，0.9]、極好(0.9，1.0]。

2 結果與分析

2.1 華中櫻桃分布區(qū)預測模型的精確度檢測結果

通過MaxEnt模型檢測的10組數(shù)據(jù)，其中運算結果最大的一組訓練集AUC為0.945，測試集的為0.949，根據(jù)受試者工作曲線(ROC)的模型評價標準可知，MaxEnt模型基于氣候數(shù)據(jù)對華中櫻桃潛在分布區(qū)的檢測達到極好的標準(圖1)。

圖1 MaxEnt 模型中ROC曲線預測結果

2.2 華中櫻桃地理分布和當代潛在適生區(qū)預測結果

通過檢索標本以及查閱文獻，表明華中櫻桃水平地理分布范圍為98°21′0″～119°33′36″E、22°43′48″～34°17′24″N，主要分布于西南、華中、華東地區(qū)的四川、貴州、湖南、重慶、江西、云南等地，東至浙江天目山一帶、西至云南怒江傈僳族自治州、南至云南普洱市西盟佤族自治縣、北至陜西雞峰山。

根據(jù)華中櫻桃的201個地理分布點數(shù)據(jù)以及19個環(huán)境因子數(shù)據(jù)，使用MaxEnt模型和Arc-GIS軟件預測其當代潛在適生區(qū)(圖2)。由圖2可知，華中櫻桃在當代環(huán)境因子影響下潛在分布區(qū)范圍為93°～122°E、22°～35°N，總適宜區(qū)面積預測共170.00萬km2。其中極高適宜區(qū)面積1.46萬km2，主要集中在重慶武隆縣、忠縣，面積占適宜區(qū)比重最小。高適宜區(qū)面積共28.43萬km2，分布于兩個核心區(qū)域(0.6

底圖審圖號：GS(2019)1822。下同。

2.3 華中櫻桃適生區(qū)主導環(huán)境因子分析

由MaxEnt最大熵模型輸出(表1)可知，影響華中櫻桃潛在分布區(qū)的環(huán)境貢獻率依次為bio 12、bio 7、bio 4、bio 17，累計貢獻率達79.2%；置換重要值排前4的依次是bio 12、bio 4、bio 9、bio 19。

利用刀切法對環(huán)境主導因子分析可知(圖3)正規(guī)化訓練增益值前4依次是bio 7、bio 12、bio 6、bio 11，測試增益值前4依次是bio 7，bio 16、bio 12、bio 18，AUC值前4依次是bio 16、bio 7、bio 12、bio 17，綜上所述可知影響華中櫻桃適生區(qū)分布的環(huán)境因子有bio 4、bio 6、bio 7、bio 9、bio 11、bio 12、bio 16、bio 17、bio 18、bio 19。

藍色表示單一變量，綠色表示除該變量外的其他變量組合，紅色表示所有變量。Blue represents a single variable, green represents combinations of variables other than that variable, and red represents all variables.

通過DIVA-GIS軟件獲取10個環(huán)境變量實際地點的氣候數(shù)據(jù)，對其進行主成分分析，結果表明：前3個主成分方差貢獻率分別是45.22%、30.68%、16.38%，累計貢獻率達92.27%，集中了10個氣候變量的絕大多數(shù)信息(表2)。由前3個主成分相對于10個氣候變量的得分系數(shù)(表3)可知，在第1主成分載荷較大的是最濕季降水量(bio 16)、年降水量(bio 12)，可代表降水因子對地理分布的主要影響，在第2主成分載荷較大是溫度季節(jié)變化方差(bio 4)與溫度年較差(bio 7)，可代表溫度因子對地理分布的重要影響(表3)。

表2 主成分前3個方差解釋

表3 前3個主成分相對于10個氣候變量的得分系數(shù)

2.4 華中櫻桃分布范圍主導氣候因子與海拔及經緯度的相關性

由MaxEnt模型繪制華中櫻桃存在概率與bio 16、bio 12、bio 4、bio 7的響應曲線結果見圖4。結果表明，將華中櫻桃存在概率大于0.5定為環(huán)境變量的適宜范圍，則最濕季降水量(bio 16)范圍為500～800 mm，年均降水量(bio 12)的范圍為1 050～1 700 mm，溫度季節(jié)變化方差(bio 4)的范圍為650～840(標準差×100)，溫度年較差(bio 7)的范圍為26.0～30.5 ℃。

圖4 華中櫻桃存在概率與主導環(huán)境因子響應曲線

對主導限制氣候因子與海拔、經緯度進行Pearson相關性分析，通過單尾檢測相關系數(shù)(R)絕對值大于0.50結果表明：bio 7與bio 4及緯度呈極顯著正相關(P< 0.01)，相關系數(shù)分別為0.806、0.601；bio 16與bio 12呈極顯著正相關，與緯度呈極顯著負相關(P< 0.01)，相關性系數(shù)分別為0.820、-0.516；bio 4與經度呈極顯著正相關，與海拔呈極顯著負相關(P< 0.01)，相關系數(shù)分別為0.685、-0.601；bio 12與經度呈極顯著正相關(P< 0.01)，相關系數(shù)為0.756(表4)。

2.5 未來氣候變化下華中櫻桃潛在適生區(qū)預測

選取2050s、2070s數(shù)據(jù)采用通用大氣環(huán)流模型CCSM4對華中櫻桃潛在適生區(qū)進行模擬，得到不同氣候情境下潛在適生區(qū)的分布面積(表5)。

表5 不同氣候情境下華中櫻桃的適生面積

由表5可見，在2050s RCP 2.6、RCP 4.5溫室氣體排放濃度較低情境下，華中櫻桃總適宜區(qū)面積呈現(xiàn)先減小后逐漸增大狀態(tài)，且在RCP 4.5濃度時達到總適宜區(qū)面積最大狀態(tài)，在RCP 6.0、RCP 8.5溫室氣體排放濃度較高時總適宜區(qū)面積逐漸減小，整體而言，2050s RCP 8.5氣候情境下的總適宜區(qū)面積比當代總適宜區(qū)面積減小1.63萬km2，高適宜區(qū)和極高適宜區(qū)整體面積增加，低適宜區(qū)和中適宜區(qū)整體面積減小。從表5、圖2、圖5可知，極高適宜區(qū)在2050s逐漸向東北方向擴張，在RCP 2.6情況下極高適宜區(qū)核心區(qū)域主要集中在湖北恩施、鶴峰、咸豐、巴東附近等地；在RCP 4.5氣候情境下，極高適宜區(qū)面積比當代面積增加最多，可達3.22萬km2；在RCP 6.0氣候情境下，四川雅安附近區(qū)域出現(xiàn)一定范圍的極高適生區(qū)，且有逐漸向高緯度地區(qū)遷移的趨勢；在RCP 8.5氣候情境下，極高適宜區(qū)核心區(qū)域除湖北外其他部分更破碎化，重慶、貴州、湖南、江西、福建、浙江、安徽均有分布。高適宜區(qū)面積在不同氣候情境下穩(wěn)定增加，RCP 4.5時面積整體最大，相比于當代，面積增加10.54萬km2，分布趨勢逐漸向低緯度擴展，覆蓋重慶和貴州絕大多數(shù)區(qū)域。中適宜區(qū)和低適宜區(qū)與當代分布地區(qū)沒有明顯變化，基本趨于穩(wěn)定狀態(tài)。

在2070s RCP 4.5氣候情境下華中櫻桃總適宜區(qū)相比于當代面積減小，其他氣候情境下總適宜區(qū)面積皆穩(wěn)定增加，在RCP 6.0氣候情境下總適宜區(qū)面積達到最大，比當代面積增加10.03萬km2。極高適宜區(qū)和高適宜區(qū)隨著氣候的變暖面積皆穩(wěn)定增長。中適宜區(qū)在RCP 2.6氣候情境下較當代面積增大，其他氣候情境下面積均小于當代。低適宜區(qū)在RCP 8.5時面積比當代小，其他氣候情境下面積均大于當代。由表5、圖2、圖5可知，在2070s氣候條件下極高適宜區(qū)在RCP 6.0氣候情境時面積最大，相較當代，增加近4.3倍且依然有向東北方向擴張的趨勢,高適宜區(qū)在RCP 2.6氣候情境下相比于當代逐漸向重慶周圍聚攏且在浙江和福建交界處出現(xiàn)一定面積，在RCP 8.5氣候情境下高適宜區(qū)繼續(xù)向四周偏向低緯度擴張，面積最大比當代增加12.46萬km2。

圖5 基于MaxEnt模型在2050s和2070s RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0、RCP 8.5氣候情境下華中櫻桃潛在適宜區(qū)

3 討 論

華中櫻桃為中國特有櫻屬植物，分布范圍跨度廣，溫帶和亞熱帶均有分布，適應氣候能力強[26]。筆者通過MaxEnt模型結合Arc-GIS地理信息系統(tǒng)對華中櫻桃的生態(tài)位進行模擬，基于地理信息技術DIVA-GIS提取出潛在分布區(qū)所在生境的10個環(huán)境因子，利用PCA主成分分析和相關性分析，去除變量因子之間的共線性影響，最終明確了最濕季降水量(bio 16)、年降水量(bio 12)是限制華中櫻桃當代潛在地理分布的首要因子，溫度季節(jié)變化方差(bio 4)和溫度年較差(bio 7)是重要的氣候因子，與前人研究櫻屬植物的生態(tài)地理學結論具有相似性。如王華辰等[27]通過研究中國特有雪落櫻桃(Cerasusxueluoensis)[28]潛在適生區(qū)和氣候特征的關系時對其生態(tài)適應性特征進行定性定量分析表明降水是主導氣候因子；朱弘等[20]通過研究浙閩櫻桃(Cerasusschneideriana)地理分布的氣候限制因子時表明年降水量(bio 12)、最濕季降雨量(bio 16)、最暖季降雨量(bio 18)為代表的水分因子對其分布有主要影響。華中櫻桃的主導氣候限制因子水分相比溫度影響更大，推測與華中櫻桃分布區(qū)氣候帶受北亞熱帶和中亞熱帶濕潤季風區(qū)的影響有關。

朱淑霞等[29]通過預測當代氣候變化下高盆櫻桃(Cerasuscerasoides)和鐘花櫻桃(Cerasuscampanulata)的地理分布，結果表明分布中心為云貴高原、武夷山脈、南嶺山脈，在未來氣候(CCM3)變暖情況下，適生區(qū)面積將減小。張興旺等[30]通過研究氣候變化對黃山花楸(Sorbusamabilis)潛在分布區(qū)的影響時發(fā)現(xiàn)在未來不同氣候情境下各個適宜區(qū)面積均較當代面積減小且有向高海拔區(qū)域遷移趨勢。本研究結果表明，華中櫻桃在當代潛在適生區(qū)分布于重慶、貴州、湖南、四川、武漢、浙江、福建、江西、安徽、河南、云南、廣西、廣州、西藏以及中國臺灣，在江蘇、山東和上海少量地區(qū)也有分布趨勢，核心分布區(qū)主要集中于西南和華中地區(qū)。未來分布區(qū)面積隨著氣候逐漸變暖，在2050s總適宜區(qū)相較于當代面積呈減少狀態(tài)，但在2070s總適宜面積增加，且極高適宜區(qū)有向高緯度和東北方向擴散的趨勢，高適宜區(qū)有向低緯度方向擴散的趨勢，但核心適宜區(qū)依然保持在西南和華中地區(qū)。江志紅等[31]對21世紀氣候變化(IPCC-AR4)進行評估表示溫度增幅在21世紀中葉(2021—2050年)不同氣候情境下差異不大，到21世紀末期(2071—2100年)預估氣候變暖差異大，中國區(qū)域年平均溫度升高2.5 ℃，降水量增大12%；姜大膀等[32]對東亞氣候情境預測研究時揭示溫度增幅在東北、西部、華中地區(qū)表現(xiàn)出明顯變化，同時導致大陸降水全區(qū)域性增大。綜上預測，在2070s中國區(qū)域尤其以華中、西南地區(qū)降雨量增加，溫度增幅變化明顯，華中櫻桃在2070s總適宜區(qū)面積增大的預測結果與上述氣候綜合因子的變化趨勢相關。本研究基于收集華中櫻桃地理分布點數(shù)據(jù)對其潛在適生區(qū)和生態(tài)特征進行分析，為華中櫻桃的種質保護、親緣地理與資源利用的后續(xù)研究奠定了重要基礎。