臨滄市咖啡園雜草多樣性與生態(tài)位分析

中圖分類號(hào)： 0948.15?7 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003-935X（2025）02-0012-13

Diversity and Niche Analysis of Weeds in Coffee Garden of Lincang

CAO Zhenliang，CHENG Wenlei，TENG Penghui，JIA Boxuan，WU Tian，NIU Lisha， YINGenshen，ZHONG Yu，XIA Tiyuan （School of Agriculture and Life Sciences，Kunming University，Kunming 65O214，China）

Abstract：Inorder toclarifythecharacteristicsoftheweedcommunitystructureinLincang cofeegardensand their relationship with environmental factors，thisstudyconducteda fixed-point investigationof weedspeciesand their communitycomposition indiferentcoffeeplantations inLincang in2O23.Byusing ecologicalnicheanalysis，thetypes， communitycomposition，andlifeforms，invasivenature，anddiversityof weeds inthemainproductionareasofdiferent coffeeplantationsinthisarea wereanalyzed.Theresultsshowed thattherewere75speciesofweedsin32families，64 genera，of which18 weredominantinCompositaceaeand13 weredominantin gramineae.TheErigeroncanadensis relative frequency was the highest.The weed community was divided into two groups.Chromolaena odorata，Cynodondactylon，

Bidens pilosa，Ageratum conyzoides，Erigeron canadensisandLeucaena leucocephala．All of them had strong adaptabilityand fertity，and mostof them have stolonsorrhizomes.Thesecond group included Arthraxonhispidus， Eleusineindica，Erigeron sumatrensis，Crassocephalumrubens，etc..These weeds hada wide living spaceand grow fast. Weed population structure was afected byannual mean precipitation，annual mean temperature，longitude，latitude and altitude.Thelargest niche width wasO.4012forChromolaenaodorata，follwed byO.3767for Bidens pilosa.Studies hadshown thattheformationofweedcommunitiesinLincangcoffeeplantations istheresultof thesynergistic ffctsof speciesecologicaladaptability，reproductivestrategiesand environmental factors.Dominantweedsachievedspatial resource monopolythroughthe expansionof ecological niche width.It was suggested thatbasedonthelawof ecological nichediferentiation，acomprehensiveweed managementsystem withecological nicheregulationas thecorebe constructed to provide a theoretical basis for the sustainable development of the coffee garden ecosystem.

Key words：coffee garden;weed community;diversity analysis;influence factor;Lincang

咖啡作為省省級(jí)最具鮮明特色的優(yōu)勢(shì)農(nóng)產(chǎn)品之一，承載著豐富的地域文化史。據(jù)《2022 年度省咖啡產(chǎn)業(yè)發(fā)展報(bào)告》報(bào)道，咖啡產(chǎn)業(yè)以其獨(dú)特的魅力和強(qiáng)大的經(jīng)濟(jì)驅(qū)動(dòng)力，成為當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的支柱產(chǎn)業(yè)之一[1]。《精品咖啡發(fā)展趨勢(shì)研究報(bào)告》數(shù)據(jù)顯示，2023年省咖啡豆的產(chǎn)量達(dá)到14.6萬t，同比增長 2.1% ，這體現(xiàn)了省咖啡豆單產(chǎn)效率的提升[2]。臨滄市位于省西南部，是僅次于普洱的第二大咖啡主產(chǎn)區(qū)[3]，經(jīng)人工繁殖的咖啡樹茁壯成長，孕育了漸趨成熟的咖啡豆?？Х犬a(chǎn)業(yè)一直以來都是臨滄市農(nóng)民增收的重要支柱產(chǎn)業(yè)之一。截至2020年，臨滄市咖啡累計(jì)種植面積達(dá)4.101萬hm2，位居省第2位[4]?？Х壬L伴隨著咖啡園雜草的發(fā)生，這些雜草既影響了咖啡的生長，還對(duì)生態(tài)環(huán)境造成了影響[5]

雜草是咖啡園中普遍存在的問題，與咖啡競(jìng)爭(zhēng)水分和養(yǎng)分[6]?？Х葓@雜草的種類和數(shù)量對(duì)于咖啡產(chǎn)量和質(zhì)量具有重要影響[7]。王美存等曾在老撾豐沙里省、怒江流域、保山潞江壩開展田間雜草危害調(diào)查，發(fā)現(xiàn)咖啡園雜草物種豐富，群落多樣性指數(shù)較高，菊科和禾本科為咖啡園區(qū)主要的兩大優(yōu)勢(shì)科[8-9]。臨滄市作為我國咖啡豆主要種植區(qū)之一，其咖啡園雜草的物種多樣性、群落結(jié)構(gòu)特征及演替規(guī)律尚未見系統(tǒng)研究報(bào)道，相關(guān)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)與生態(tài)學(xué)分析仍處于空白狀態(tài)，因此筆者所在課題組于2023年對(duì)臨滄咖啡園雜草進(jìn)行了普查。本研究旨在咖啡園雜草調(diào)查的基礎(chǔ)上，分析其雜草種類與群落特征，以及區(qū)系成分等，為咖啡園的管理和維護(hù)、雜草治理提供有效的科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

臨滄市位于省西南部[10]，地處滇中高原，地勢(shì)呈西南高、東北低的傾斜狀，土地資源豐富，氣候類型多樣。該市具有典型的亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，年平均氣溫約 17^°C ，降水充沛[1]臨滄市自然資源豐富，氣候條件適宜，具有較好的咖啡產(chǎn)業(yè)發(fā)展?jié)摿ΑＱ芯繀^(qū)分別位于臨翔區(qū)馬臺(tái)鄉(xiāng)、鎮(zhèn)康縣南傘鎮(zhèn)、耿馬縣勐簡(jiǎn)鄉(xiāng)、云縣幸福鎮(zhèn)、永德縣大雪山鄉(xiāng)、雙江縣沙河鄉(xiāng)，所選的咖啡園種植品種主要為小粒咖啡（Coffeaarabica），種植年限1～4年，調(diào)查的每個(gè)咖啡園種植區(qū)均普遍采用化學(xué)除草，地處 23^°05^′～25^°03^′N，98^°40^′～100^°32^′E ，海拔為 862～1323m ，年平均降水量一般為83.17～225.40mm （表1）。

1.2 調(diào)查內(nèi)容及方法

在臨滄市不同咖啡種植區(qū)選擇種植年限1～3年和4年以上具有代表性的咖啡園6個(gè)進(jìn)行雜草種類、數(shù)量以及危害情況的調(diào)查。每個(gè)咖啡園的總面積不少于 6000hm² ，設(shè)置3個(gè)調(diào)查樣方，每個(gè)調(diào)查樣方的面積為 10m×10m ，相距不小于20m ，在樣方內(nèi)采用5點(diǎn)取樣法選取代表性小樣格取樣，以確保樣品的代表性和可靠性，每個(gè)小樣格面積 1m²（1m×1m） 。于2023年5月開始定點(diǎn)調(diào)查，調(diào)研地點(diǎn)如表1所示。詳細(xì)記載小樣方內(nèi)的雜草數(shù)量、種類、高度和株叢數(shù)，運(yùn)用公式計(jì)算出雜草群落的多度、頻度和蓋度。通過國家地球系統(tǒng)科學(xué)數(shù)據(jù)中心（http：//www.geodata.cn）獲取調(diào)查點(diǎn)地理信息及同期的平均氣溫、平均降水量等數(shù)據(jù)。隨后，利用Python3.9對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，以提取出調(diào)查地所在經(jīng)緯度的具體氣候數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

1.3.1物種信息的處理采用APGIV系統(tǒng)進(jìn)行分類，在國家標(biāo)本資源共享平臺(tái)網(wǎng)站（http：//www. nsii. org. cn/2017/ namesautocheck.php）校對(duì)植物名錄，完成科、屬、種的匹配和校對(duì)。針對(duì)雜草群落調(diào)查，將相關(guān)的參數(shù)計(jì)算公式詳細(xì)羅列公式如下[12-14]：（1）多度（A），為單位面積內(nèi)某雜草的數(shù)量，單位為株 'm² ，指標(biāo)反映雜草的密集程度。（2）高度 （H） ，指單位面積內(nèi)某雜草的平均高度，直接測(cè)量得出，體現(xiàn)雜草的生長態(tài)勢(shì)。（3）密度 （D） ，指單位面積內(nèi)某物種的個(gè)體數(shù)，通常用于反映物種的個(gè)體數(shù)量分布情況， D= 某物種的個(gè)體數(shù)/樣方面積。（4）蓋度 （C） ，指某物種在地面上的垂直投影面積占樣方面積的百分比， C= 某物種的投影面積/樣方面積 ×100% ，反映物種對(duì)空間的占據(jù)能力。（5）頻度 （F） ，通過計(jì)算某雜草出現(xiàn)的田塊數(shù)占總調(diào)查田塊數(shù)的百分比得出， F= 某雜草出現(xiàn)的田塊數(shù)/總調(diào)查田塊數(shù) ×100% ，反映了雜草的分布廣泛性。（6）重量 （W） ，指單位面積內(nèi)地上部分的雜草的鮮重，是衡量雜草生物量的一個(gè)指標(biāo)。（7）特征綜合指數(shù)，它是綜合反映雜草在生態(tài)系統(tǒng)中危害程度或分布特征的指標(biāo)。通過整合雜草的相對(duì)多度（RD）、相對(duì)高度、相對(duì)重量、相對(duì)頻度和相對(duì)優(yōu)勢(shì)度，評(píng)估其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的整體影響。（8）相對(duì)多度（RA）。通過某雜草數(shù)量占所有雜草數(shù)量總和的百分比來計(jì)算， RA= 某雜草的數(shù)量/各種雜草數(shù)量之和 ×100% ，用于比較不同雜草在群落中的重要性。（9）相對(duì)高度（RH）。類似地，通過某雜草高度占所有雜草高度總和的百分比來計(jì)算， RH= 某雜草的高度/各種雜草高度之和 ×100% ，反映了雜草在垂直空間上的優(yōu)勢(shì)。（10）相對(duì)重量（RW）。通過某雜草鮮重占所有雜草鮮重總和的百分比來計(jì)算， RW= 某雜草的鮮重/各種雜草的鮮重之和 ×100% ，衡量雜草在生物量上的貢獻(xiàn)。（11）相對(duì)頻度（RF）。計(jì)算某雜草的田間頻度占所有雜草田間頻度總和的百分比， RF= 某雜草的田間頻度/各種雜草田間頻度之和 ×100% ，評(píng)估雜草在群落中的普遍程度。（12）相對(duì)蓋度（RC）。 RC= （某物種的投影蓋度/所有物種的投影蓋度） ×100% ，用于反映物種對(duì)地面或資源的占據(jù)能力。（13）相對(duì)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（IV），它是綜合評(píng)估雜草在群落中優(yōu)勢(shì)地位的指標(biāo)，IV=（RF+RD+RC）/3 □

物種豐富度指數(shù)是調(diào)查區(qū)域內(nèi)的雜草種類數(shù)目。Margalef物種豐富度指數(shù) DMa=（S-1）/lnN 式中： s 是群落中的物種總數(shù)（speciesrichness），即該群落內(nèi)所有不同物種的數(shù)量； N 是群落中的個(gè)體總數(shù)（totalnumberofindividuals），即該群落內(nèi)所有物種的個(gè)體數(shù)量之和。

Shannon-Wiener指數(shù)：

式中： P_i 為第 i 個(gè)物種的相對(duì)豐度； n 為物種數(shù)量，個(gè)。

Simpson 指數(shù)：

Pielou均勻度指數(shù)：

式中： J 取值范圍為0～1，值越接近1，表示物種分布越均勻；值越接近0，表示物種分布越不均勻； H^′ 綜合考慮了物種豐富度和均勻度，進(jìn)一步聚焦于均勻度;lnS表示所有物種相對(duì)豐度相等[15]

在分析生態(tài)位時(shí)，使用生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊等指標(biāo)來評(píng)估不同雜草物種的適應(yīng)能力和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。生態(tài)位寬度表示一個(gè)物種在資源利用上的廣泛程度，而生態(tài)位重疊則能明確不同雜草對(duì)生態(tài)條件要求的相似程度，反映不同物種之間的資源競(jìng)爭(zhēng)程度[16]。通過計(jì)算這些指標(biāo)，可以評(píng)估滇西南咖啡園雜草的生態(tài)位多樣性和競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度[17] 。

Levins生態(tài)位寬度：

式中： B_i 是物種 χ_i 的Levins生態(tài)位寬度； P_ij=n_i/ N_i ，而 為樣方調(diào)查面積內(nèi)對(duì)應(yīng)的物種數(shù)量； n_i 為第 χ_i 個(gè)物種的個(gè)體數(shù)。

Pianka生態(tài)位重疊值：

式中： O_jk 反映了2個(gè)物種在資源利用上的相似程度，值越大表示競(jìng)爭(zhēng)潛力越高，取值范圍為 0～1 ，反映物種 j 和物種 k 的生態(tài)位重疊值； 表示雜草k 在資源位 j 上的數(shù)量特征值占該資源位上所有物種數(shù)量特征值總和的比例

1.3.2外來人侵植物名錄的構(gòu)建參考中國外來入侵物種信息系統(tǒng)（IASC）（http：//www.iplant.cn//ias/）、植物物種信息系統(tǒng)（iplant）（http：//www.iplant.cn/等數(shù)據(jù)庫信息，獲得外來入侵植物名錄[18-19]。依據(jù)物種的相對(duì)多度劃定危害等級(jí)。根據(jù)吳征鎰的處理方法[20]，對(duì)外來入侵植物的原產(chǎn)地、相對(duì)多度及危害等級(jí)進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)。1.3.3數(shù)據(jù)分析通過Python3.9計(jì)算咖啡園雜草特征綜合指數(shù)。采用主成分分析（principalcomponentanalysis，PCA）和冗余分析（redundancyanalysis，RDA），并引入環(huán)境因子（海拔、經(jīng)度、緯度、年平均氣溫、年平均降水量）數(shù)據(jù)，對(duì)臨滄市咖啡園主產(chǎn)區(qū)的雜草物種和樣方進(jìn)行排序分析；通過R語言4.2.1完成主成分分析和冗余分析。

2 結(jié)果與分析

2.1雜草種類組成

臨滄市咖啡園共有雜草32科64屬75種（表2），以菊科、禾本科雜草種類居多，其中菊科雜草18種，占比 24. 00% ；禾本科雜草12種，占16. 00% ;豆科雜草4種，占 5.33% ；錦葵科、毛茛科和旋花科各3種，均占 4.00% 。被子植物29科61屬72種，蕨類植物2科2屬2種，苔蘚植物1科1屬1種（圖1）。

2.2 雜草特征綜合指數(shù)

選取相對(duì)優(yōu)勢(shì)度大于 1% 的雜草進(jìn)行統(tǒng)計(jì)排序，雜草種類19種（表3）。相對(duì)優(yōu)勢(shì)度最高的是小蓬草（ 10.30% ），其次是馬唐、鬼針草等，最低的是香絲草 （1.01% ）；菊科和禾本科占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，這表明這些特定的雜草種類在生態(tài)系統(tǒng)中具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力和適應(yīng)性。

2.3雜草生活型

以一年生、二年生和多年生的生活型對(duì)咖啡園雜草進(jìn)行劃分，多年生雜草49種，占雜草總量的 65.34% ，一年生雜草22種，占 29.33% （表4）。其中，多年生雜草是咖啡園中數(shù)量最多、危害最為嚴(yán)重的雜草。

2.4雜草群落物種多樣性指數(shù)

從表5可知，鎮(zhèn)康縣咖啡園雜草物種豐富度指數(shù)最高，說明該地區(qū)雜草的群落多樣性豐富；其次為永德縣、臨翔區(qū)、耿馬縣、云縣，推測(cè)與其物種分布特點(diǎn)（地理、氣候、土壤等多種因素的影響）有關(guān)。雙江縣物種豐富度指數(shù)最低，為4.426。Simpson指數(shù)能說明群落中物種的多樣性和優(yōu)勢(shì)度，Simpson指數(shù)值數(shù)越小，說明群落中的物種多樣性越高，值越大，說明群落中的物種多樣性越低[21-24]。從臨滄市咖啡園區(qū)雜草群落分布的Simpson指數(shù)來看，耿馬縣和雙江縣的Simpson指數(shù)較為接近，分別為0.212和0.215，這說明這2個(gè)地區(qū)的咖啡園雜草群落中的物種多樣性相對(duì)較低；其次為云縣和臨翔區(qū)，分別為0.186和0.148；鎮(zhèn)康縣Simpson指數(shù)最低，為O.113。Shannon-Wiener指數(shù)則反映群落多樣性，即指數(shù)越高，說明群落中的物種越豐富，群落中含的物種數(shù)量越多，指數(shù)越低，說明物種多樣性較低，即物種數(shù)量較少[25]。其中，鎮(zhèn)康縣、永德縣、臨翔區(qū)3個(gè)樣地雜草的種類較多，生長旺盛且密集，Shannon-Wiener指數(shù)分別為2.719、2.615、2.404，表明這些地區(qū)的群落結(jié)構(gòu)在物種多樣性和均勻度方面具有一定的相似性。其余3個(gè)地區(qū)的雜草Shannon-Wiener指數(shù)接近，在 1.868～2.015 之間，表明物種組成也較為相似。Pielou指數(shù)是用于衡量群落均勻度的指標(biāo)，反映物種個(gè)體數(shù)量分布的均衡性，取值范圍通常在0～1之間[26]。雙江縣Pielou 指數(shù)最高，為0.804，這說明雙江縣咖啡園雜草群落具有最高的物種均勻度，雜草物種的個(gè)體數(shù)分布非常均衡。

臨翔區(qū)和永德縣雜草的均勻度指數(shù)較為接近，Pielou指數(shù)分別為0.777和0.776，這意味著在這2個(gè)地區(qū)雜草物種的個(gè)體數(shù)分布相對(duì)均衡，沒有出現(xiàn)明顯的優(yōu)勢(shì)種；云縣和鎮(zhèn)康縣雜草的均勻度指數(shù)相同，耿馬縣的均勻度指數(shù)最低，說明該地區(qū)的咖啡園雜草群落物種均勻度較低，耿馬縣存在少數(shù)物種占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，如蘇門白酒草和蓐草。

2.5臨滄市咖啡園雜草群落與環(huán)境因子的關(guān)系

對(duì)臨滄市咖啡園區(qū)18種主要雜草物種與經(jīng)緯度、海拔、溫度、降水量5個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行PCA主成分分析，結(jié)果表明，永德縣與耿馬縣、臨翔區(qū)、雙江縣、云縣、鎮(zhèn)康縣的不同咖啡園差異顯著，積雪草為永德縣咖啡園區(qū)主要的優(yōu)勢(shì)雜草，而耿馬縣、臨翔區(qū)、雙江縣、云縣、鎮(zhèn)康縣的優(yōu)勢(shì)雜草為蔡草、藍(lán)花 野苘蒿、飛機(jī)草、香絲草、白茅（圖2）。

將相對(duì)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（IV）大于1的雜草定義為占據(jù)重要地位的優(yōu)勢(shì)物種，進(jìn)一步對(duì)咖啡園特征值大于6的19種雜草物種進(jìn)行RDA排序，結(jié)果見圖3，排序軸1（RDA1， λ=0.61 ）解釋了臨滄市咖啡園雜草優(yōu)勢(shì)種群與環(huán)境因子之間關(guān)系的 61.6% ，排序軸 2（RDA2，λ=0.31） 解釋了雜草種群和環(huán)境因子之間關(guān)系的 31.7% ，與CCA1累計(jì)解釋了 93.3% ，分析結(jié)果表明RDA1軸與RDA2軸較好地反映了雜草種群與環(huán)境因子之間的關(guān)聯(lián)性。從雜草種群與樣地的相關(guān)性來看，飛機(jī)草、藍(lán)花野筒蒿、牛筋草、寒草、蘇門白酒草、闊葉豐花草、白茅等雜草分布在排序軸的左側(cè)上下方，表明該類雜草的發(fā)生分布與海拔、年平均氣溫和年平均降水量呈正相關(guān)關(guān)系；發(fā)生量較大的優(yōu)勢(shì)雜草鬼針草、馬唐、銀合歡和狗牙根等雜草分布在排序軸的右側(cè)方，說明這些雜草種類與經(jīng)度、緯度呈正相關(guān)關(guān)系。以上分析結(jié)果表明，不同類型的雜草廣泛受到環(huán)境因子的制約。

2.6臨滄市咖啡園雜草群落相似性及聚類分析

對(duì)不同地區(qū)的咖啡園主要雜草的系統(tǒng)聚類分析結(jié)果見圖4，臨滄市咖啡園雜草可以聚類為2個(gè)類群，臨翔區(qū)、云縣、雙江縣為I組，雜草種類包括飛機(jī)草、狗牙根、鬼針草、藿香薊、小蓬草、銀合歡，這些雜草均為多年生類型，具有較強(qiáng)的適應(yīng)性和繁殖力，能在多種環(huán)境條件下生長，多數(shù)具有匍匐根莖，通過莖節(jié)生根繁殖新株，群體優(yōu)勢(shì)明顯。鎮(zhèn)康縣、永德縣、耿馬縣為Ⅱ組，優(yōu)勢(shì)度較大的雜草有寒草、牛筋草、蘇門白酒草、藍(lán)花野筒蒿、馬唐、紅花酢漿草，一年生和多年生類型，這些雜草繁殖能力強(qiáng)，能快速增加種群數(shù)量，多形成相對(duì)單一或混雜有少數(shù)其他雜草的群落結(jié)構(gòu)，危險(xiǎn)性稍低。

2.7臨滄市咖啡園雜草種群生態(tài)位

以臨滄市不同咖啡園雜草物種取生態(tài)位占比前十的種進(jìn)行生態(tài)位寬度和重疊值分析，結(jié)果（表6）表明，小蓬草、馬唐、鬼針草、藿香薊、蘇門白酒草等在臨滄市不同咖啡園中生態(tài)位寬度比較大，其中小蓬草、馬唐和鬼針草3種生態(tài)位寬度較大，說明其在臨滄市咖啡園中分布最廣，發(fā)生最普遍

生態(tài)位重疊值分析結(jié)果（表7）表明，生態(tài)位重疊值 O_jk?0.400 的雜草種對(duì)共有24對(duì)，占總對(duì)數(shù)的 53.33% 。從臨滄市咖啡園重疊值來看，雜草種群的總體生態(tài)位重疊值偏低，各雜草種群對(duì)環(huán)境資源的共同利用展現(xiàn)出高度的充分性，減弱了不同種群之間的相互競(jìng)爭(zhēng)，因此該區(qū)域內(nèi)雜草群落已達(dá)到一種相對(duì)平衡與穩(wěn)定的狀態(tài)，體現(xiàn)了咖啡園生態(tài)系統(tǒng)的整體穩(wěn)定與多樣性。

3討論與結(jié)論

3.1臨滄市咖啡園雜草種類組成及多樣性

臨滄市咖啡園雜草種類繁多，共記錄有32科64屬75種，以菊科和禾本科為主。多年生生活型雜草占比最高，顯示出對(duì)各種生態(tài)環(huán)境的強(qiáng)適應(yīng)能力[23，26]。其中，多年生草本與一年生草本合計(jì)占總種數(shù)的 94.6% 。菊科雜草分布最廣，如小蓬草、藿香薊等。新植咖啡園（1～2年）中，小蓬草（ IV= 10.30% ）與馬唐（ IV=6.69% ）等一年生雜草成為主要雜草，其高相對(duì)頻度（ RF=14.22% 及 9.63% ）與多度（ RA=18.15% 及 5.63% ）表明其快速拓殖能力。這類雜草通過短生命周期和種子高擴(kuò)散率（小蓬草單株產(chǎn)種量 gt;2.5 萬粒）適應(yīng)頻繁的化學(xué)除草干擾[27]，符合“干擾－拓殖\"動(dòng)態(tài)平衡理論[28]。 。

3.2環(huán)境因子對(duì)雜草分布的影響機(jī)制

多年生雜草（ 65.34% ）與一年生雜草0 29.33% ）的混合發(fā)生形成了獨(dú)特的危害模式。多年生雜草（如禾本科白茅、菊科鬼針草）具有發(fā)達(dá)的根狀莖系統(tǒng)（平均深度 32.7cm ），其根冠比（ R/S= 4.8）顯著高于一年生雜草（ R/S=1.2 ）[29]，高根冠比意味著在與咖啡樹的競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)了優(yōu)勢(shì)，這些雜草能夠有效地吸收土壤中的水分和養(yǎng)分，從而在咖啡園中占比較高。豆科多年生雜草（如銀合歡）通過根瘤固氮（年均 34.6kg/hm² ）改變土壤化學(xué)環(huán)境，誘導(dǎo)咖啡根系向淺層偏移（主根深度減少18.4% ），加劇表層資源競(jìng)爭(zhēng)[30]。一年生雜草如小蓬草、馬唐、稗草等生活史短，僅需6～8周完成生命周期，且耐旱、耐貧瘠、耐鹽堿等不良環(huán)境[31-32]。使得這類雜草在咖啡園中發(fā)生量大。一年生雜草短期內(nèi)加劇資源競(jìng)爭(zhēng)，如稗草密度達(dá)100株 χ_m^′ 時(shí)，可使作物減產(chǎn) 750～1500kg/hm²? [33]，現(xiàn)有的研究結(jié)果表明，一年生和多年生雜草混合發(fā)生危害性較大。例如一年生雜草（如薺菜）在春季利用降水快速生長，為多年生雜草（如白茅）提供遮陰等有利于其生長的環(huán)境條件，一年生雜草枯落物也可以為多年生雜草幼苗提供物理庇護(hù)[34]。而多年生雜草（如白茅、狗牙根）的深根系穿透緊實(shí)土層，形成地下孔隙網(wǎng)絡(luò)，提升土壤透氣性。試驗(yàn)結(jié)果表明，多年生雜草區(qū)土壤孔隙度比無雜草區(qū)高 15%～20% ，有利于一年生雜草（如稗草、馬唐）淺根系的擴(kuò)展[35]，從而提高二者在空間資源上的利用效率，這可能是導(dǎo)致雜草混合發(fā)生危害及差異的原因。

通過整合省臨滄市咖啡園雜草群落的多樣性指數(shù)與生態(tài)位參數(shù)，揭示了區(qū)域間雜草群落構(gòu)建的驅(qū)動(dòng)機(jī)制及其穩(wěn)定性特征。鎮(zhèn)康縣的高物種豐富度（指數(shù)10.969）與雙江縣的低值（4.426）形成鮮明對(duì)比。地形、降水、土壤和氣溫等非生物要素在不同地區(qū)咖啡園的生態(tài)系統(tǒng)中存在差異，這些差異是影響物種多樣性的重要因素[36]。在咖啡園雜草調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，鎮(zhèn)康縣、永德縣、臨翔區(qū)等地區(qū)的咖啡樹多種植于坡度較大的山坡或山頂，降水不易留存，導(dǎo)致土壤較為干旱，形成了以蘇門白酒草、藍(lán)花野苘蒿、飛機(jī)草等具有較強(qiáng)適應(yīng)性的外來入侵雜草為優(yōu)勢(shì)雜草的群落結(jié)構(gòu)；而耿馬縣、云縣和雙江縣種植園坡度較低，且降水豐富，各類雜草較能適應(yīng)這種環(huán)境，不易形成某幾種雜草占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的雜草群落。生態(tài)位寬度是利用環(huán)境資源廣度的關(guān)鍵指標(biāo)。生態(tài)位寬度越寬廣，表明某種群更能適應(yīng)及利用多樣化的環(huán)境資源，對(duì)環(huán)境具有潛在的影響[7]。生態(tài)位寬度測(cè)量結(jié)果顯示，小蓬草、馬唐、鬼針草、藿香薊、蘇門白酒草比其他種類的雜草具有更大的生態(tài)幅寬。較寬的生態(tài)位意味著它們能夠在多種不同的環(huán)境條件下生存和繁衍，無論是土壤類型、水分條件、光照度還是其他生態(tài)因子，它們都能找到適合自己的生存空間[37]。這種高度的資源利用多樣性使得這些雜草在咖啡園中具有很強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力，能夠迅速占據(jù)各種生態(tài)位，在咖啡園中具有較大的生態(tài)位寬度[38]。

RDA結(jié)果表明，臨滄市咖啡園主產(chǎn)區(qū)的雜草群落結(jié)構(gòu)主要受海拔、緯度以及年平均降水量等因子的影響，RDA1軸的雜草物種與經(jīng)度和緯度呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，與海拔、年平均氣溫和年平均降水量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系；RDA2軸的雜草物種與經(jīng)度、緯度和年平均氣溫呈正相關(guān)，與海拔和年平均降水量呈負(fù)相關(guān)。表明臨滄不同咖啡園雜草群落分布與多種環(huán)境因子的耦合關(guān)系。

3.3 雜草防治措施

作為臨滄市咖啡園主要大科雜草，菊科雜草具有繁殖性強(qiáng)、繁殖方式多樣且普遍具有化感作用等特點(diǎn)，常形成優(yōu)勢(shì)群落，從而抑制其他植物生長，對(duì)當(dāng)?shù)厣锒鄻有约吧鷳B(tài)系統(tǒng)構(gòu)成嚴(yán)重威脅。例如藍(lán)花野苘蒿，種子細(xì)小，帶有冠毛，很容易通過風(fēng)媒傳播，且種子在大多數(shù)條件下都有較高的萌發(fā)率[39-40]。樊曉澤等研究發(fā)現(xiàn)，常用的小蓬草防治方法有人工防治法、機(jī)械防治法、物理防治法、化學(xué)防治法和生物防治法[41]。陳朝陽等研究發(fā)現(xiàn)，化學(xué)除草劑廣滅靈藥后30d對(duì)煙田馬唐的防除效果最好[42]。在咖啡園中，雜草與咖啡樹競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分和水分，促進(jìn)病蟲害及鼠害的擴(kuò)散，這不僅影響咖啡的產(chǎn)量和品質(zhì)，也對(duì)生態(tài)環(huán)境構(gòu)成了潛在威脅[43]。咖啡園的傳統(tǒng)除草技術(shù)涵蓋了人工除草、機(jī)械除草和化學(xué)除草等方式。然而，這些傳統(tǒng)方法往往伴隨著高昂的人力物力成本，工作量大且效率低下。更為嚴(yán)重的是，它們還可能對(duì)生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生污染和破壞作用[44]。因此，國內(nèi)外學(xué)者紛紛開始聚焦生態(tài)除草技術(shù)，這一領(lǐng)域涵蓋了生態(tài)農(nóng)業(yè)控草、微生物控草、電子除草、激光除草等多種方法[45]。其中，生態(tài)農(nóng)業(yè)控草技術(shù)主要通過秸稈覆蓋和間作等方式來實(shí)現(xiàn)對(duì)雜草的有效控制。例如，付興飛等研究發(fā)現(xiàn)，種植田菁（Sesbaniacannabina）這類植物能遏制咖啡園內(nèi)雜草群落的生長[46]。Famaye 等研究發(fā)現(xiàn)，咖啡與油棕進(jìn)行間作能有效降低雜草的出現(xiàn)頻率，并減少其生物量[47]。微生物控草技術(shù)是一種利用病毒提取物等微生物制劑來抑制雜草生長發(fā)育的方法。例如，Saunders等的研究揭示了藿香薊黃脈病毒能夠使藿香薊出現(xiàn)黃色葉脈病變的現(xiàn)象，以及微生物在控草方面的潛力[48]。美國智能機(jī)械公司CarbonRobotic研發(fā)的AutonomousWeeder自動(dòng)除草機(jī)器人，便是該技術(shù)的典型應(yīng)用，這款機(jī)器人結(jié)合了自動(dòng)化機(jī)械、人工智能與激光技術(shù)，通過高功率激光的熱能來有效清除雜草[49]。針對(duì)不同種類的雜草，可以采用綜合防除手段如人工除草或生物草布覆蓋等方法有效控制作物園區(qū)的草害，進(jìn)而節(jié)約管理成本，以更加全面地了解雜草種類及生活習(xí)性，從而提升咖啡園主產(chǎn)區(qū)的經(jīng)濟(jì)效益。

目前農(nóng)業(yè)農(nóng)村部登記的咖啡園專用除草劑較少，但部分廣譜除草劑可在咖啡園中合法使用，如200g/L 草銨麟水劑主要防除一年生禾本科及闊葉雜草（如馬唐、稗）等，草甘麟異丙胺鹽水劑主要防除多年生深根雜草（如茅草、香附子）等， 200g/L 敵草快水劑用來防除速效滅生性除草（小蓬草、牛筋草）等。除草劑的施用時(shí)期通常選擇在雜草生長旺盛期（春夏2季）除草效果更佳，影響雜草的生長和繁殖，減少雜草數(shù)量和密度，從而破壞雜草的棲息環(huán)境[50]。因此，除草劑的選擇也需考慮咖啡樹的生長階段和安全間隔期。本研究發(fā)現(xiàn)，不同咖啡園主產(chǎn)區(qū)域內(nèi)使用的化學(xué)除草劑不盡相同，調(diào)研的6個(gè)咖啡園主產(chǎn)區(qū)人工防治雜草的發(fā)生常使用化學(xué)除草劑以草甘麟、草銨麟、2，4-D丁酯、精喹禾靈、氟樂靈、氯鉀喹啉酸和氯氟吡氧乙酸這幾種除草劑為主。草甘膦用于防治多年生深根系雜草，如白茅、狗牙根、銀合歡；草銨麟預(yù)防一年生和多年生闊葉雜草及禾本科雜草，如小蓬草、藿香、蘇門白酒；2，4-D丁酯用于防治菊科闊葉雜草，如鬼針草、藍(lán)花野苘蒿、飛機(jī)草，該除草劑選擇性殺滅闊葉雜草，對(duì)禾本科作物（咖啡）安全；精喹禾靈主要針對(duì)禾本科雜草，如不同研究區(qū)內(nèi)常見的雜草馬唐、牛筋草、草；氟樂靈也可降低研究區(qū)一年生禾本科雜草及部分闊葉雜草（馬唐、狗尾草、稗草）的發(fā)生；氯鉀喹啉酸和氯氟吡氧乙酸可用于預(yù)防禾本科、菊科以及部分闊葉雜草的發(fā)生。

本研究系統(tǒng)解析了省臨滄市咖啡園雜草群落的組成特征、生態(tài)適應(yīng)機(jī)制及環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子，咖啡園雜草以菊科和禾本科雜草為主，生活型多為一年生雜草和多年生雜草。優(yōu)勢(shì)種如小蓬草、馬唐等在不同咖啡園區(qū)發(fā)生量大，對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力極強(qiáng)。研究區(qū)針對(duì)不同種類的雜草，選用相應(yīng)的化學(xué)除草劑為雜草防控提供了選擇性的防治策略。經(jīng)RDA分析發(fā)現(xiàn)，不同雜草對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)也不同。本研究明確了臨滄市不同咖啡園的雜草群落結(jié)構(gòu)和發(fā)生狀況，對(duì)指導(dǎo)咖啡園的雜草科學(xué)防控具有重要意義。

參考文獻(xiàn)：

[1]黃家雄，李維銳，夏兵，等.咖啡產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展對(duì)策初探[J].熱帶農(nóng)業(yè)科技，2022，45（3）：21-29.

[2]周雪芳，趙俊，趙家進(jìn)，等.省咖啡產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀及對(duì)策[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，43（6）：90-94.

[3]胡榮鎖，方樂天，況沁蕊，等.臨滄產(chǎn)區(qū)咖啡干香感官特征解析及杯品質(zhì)量分析[J]：食品科學(xué)，2021，42（20）：180-187.

[4]朱敏.臨滄市咖啡產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀及發(fā)展思考［J]．熱帶農(nóng)業(yè)科技，2020，43（2）：43-46.

[5]胡發(fā)廣，畢曉菲，黃家雄，等．老撾豐沙里省小?？Х葓@雜草的生物多樣性分析[J].熱帶生物學(xué)報(bào)，2019，10（2）：172-177.

[6]王能偉，葛秀麗，李升東．耕作和養(yǎng)分管理方式對(duì)冬小麥－夏玉米輪作農(nóng)田春季雜草群落的影響[J]：應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，28（3） ：871-876.

[7]張明達(dá)，王睿芳，季藝，等．省小?？Х确N植生態(tài)適宜性區(qū)劃[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)（中英文），2020，28（2）：168-178.

[8]王美存，劉光華，李貴平，等．潞江壩小?？Х葓@雜草防治技術(shù)[J].熱帶農(nóng)業(yè)科技，2008，31（1）：12-14.

[9]HuFG，LiuRF，BianXF，etal.Investigationoftypesandhazardofweeds in coffea arabica orchads in nujiang river basin[J].AgriculturalScienceamp;Technology，2012，13（11）：2367-2369.

[10]付興飛，李貴平，黃家雄，等．省3個(gè)咖啡產(chǎn)區(qū)小粒咖啡病蟲害危害調(diào)查分析[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，40（3）：67-75.

[11]黃家雄，呂玉蘭.臨滄熱區(qū)資源與咖啡發(fā)展前景[J]．中國熱帶農(nóng)業(yè)，2013（6）：16-18.

[12]李秉華，王貴啟，劉小民，等.河北省谷田雜草群落生物多樣性與影響因子[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2022，45（3）：34-

[13]王健，吳蘭，程?hào)|，等.廣西壯族自治區(qū)柑橘園雜草物種多樣性及其影響因素[J]．雜草學(xué)報(bào)，2024，42（2）：35-43.

[14]Hill M O.Diversityand evenness：a unifying notation anditsconsequences[J]. Ecology，1973，54（2）：427-432.

[14]梁玉剛，周晶，余政軍，等．稻鴨共育對(duì)直播水稻田間雜草群落組成及多樣性的影響[J]．華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2022，37（2）：160 -170.

[16]郭水良．農(nóng)田雜草生態(tài)位研究方法與計(jì)算程序［J]．浙江師大學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1998，21（3）：76-79.

[17]只佳增，周勁松，杜浩，等．山地香蕉園主要雜草生態(tài)位[J]．熱帶作物學(xué)報(bào)，2020，41（2）：394-400.

[18]李紫辰．寧南山區(qū)馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)田間雜草多樣性及生態(tài)位研究[D].銀川：寧夏大學(xué)，2018.

[19]殷根深，翟書華，程威，等．某高校校園種子植物區(qū)系分析[J].學(xué)院學(xué)報(bào)，2021，43（3）：71-76.

[20]吳征鎰，周浙昆，李德鐵，等．世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)［J].植物研究，2003，25（3）：245-257.

[21]吳征鎰.《世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)》的修訂［J].植物研究，2003，25（5）：535-538.

[22]吳征鎰.中國種子植物屬的分布區(qū)類型［J]．植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，1991，13（增刊4）：1-3.

[23]李一凡，劉夢(mèng)蕓，甘先華，等．深圳市壩光濕地園銀葉樹群落優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位特征［J]．生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2020，29（11）：2171 -2178.

[24]LiPQ，Wu Z，Liu T，etal.Biodiversity，phylogeny，and antifungalfunctions of endophytic fungi assciated with Zanthoxylumbungeanum[J]. International Journal of Molecular Sciences，2016，17（9） ：1541.

[25]Shannon EC，WeaverW.The mathematical theory of communication[M].Linois：Urbana University of llinois Press，1949.

[26]Plelou E C.Anintroductionto mathematical ecology[M].NewYork：Wiley-Interscience，1969.

[27]劉星云.入侵雜草蘇門白酒草不同種群對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)差異［D]．：大學(xué)，2020.

[28]強(qiáng)勝.我國雜草科學(xué)研究現(xiàn)狀及其發(fā)展戰(zhàn)略［J]．植物保護(hù)，2010，36（4） ：1-5.

[29]賈博軒，曹振亮，鐘宇，等．小蓬草的防治措施與利用價(jià)值分析[J].農(nóng)業(yè)災(zāi)害研究，2025，15（1）：10-12.

[30]張紅梅，陳玉湘，徐士超，等．生物源除草活性物質(zhì)開發(fā)及應(yīng)用研究進(jìn)展[J]．農(nóng)藥學(xué)學(xué)報(bào)，2021，23（6）：1031－1045.

[31]王志敏．天津市綠地雜草種類的調(diào)查［J]．現(xiàn)代園藝，2013（5） ：34 -35.

[32]付興飛，胡發(fā)廣，李貴平，等．保山小?？Х葓@雜草種類及危害現(xiàn)狀［J]．雜草學(xué)報(bào)，2023，41（3）：32-39.

[33]郭佳琦 陳俊辰 黃句等喜旱蓮子草人侵群主要物種1607 -1616.

[34]薛雅文，趙丁潔，孫明琦，等．北京市城市公園綠地土壤種子庫特征及其更新潛力[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2023，45（10）：1-15.

[35]洪志剛，賀德全.農(nóng)田雜草的發(fā)生特點(diǎn)、危害及防控措施探究[J]．福建農(nóng)業(yè)，2015（5）：124.

[36]董慧．山西果園可利用草種的篩選及其特性研究［D]．太谷：山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[37]桑凱新．黃河下游河岸帶典型植物根系結(jié)構(gòu)特征及對(duì)土壤滲透性的影響[D]．鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

[38]Mavunganidze Z，Madakadze I C，Nyamangara J，et al.Weedcommunity responses to soil type during transition to no-tilpractice on smallholder farms in Zimbabwe[J].Weed Research，2020，60（5） ：334 -342.

[39]CheratiFE，BahramiH，AsakerehA.Evaluation of traditional，mechanical and chemical weed control methods in rice fields[J].Australian Journal of Crop Science，2011，5（8）：1007-1013.

[40]崔現(xiàn)亮，羅婭婷，王桔紅，等．藍(lán)花野筒蒿種子的萌發(fā)特性[J]．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（16）：143-145.

[41]樊曉澤，劉倩宇，崔美香．外來入侵植物小蓬草發(fā)生現(xiàn)狀及防治方法研究綜述[J]．智慧農(nóng)業(yè)導(dǎo)刊，2024，4（3）：26-29.

[42]陳朝陽，陳乾錦，曾強(qiáng)，等.煙田馬唐的防治、危害損失估計(jì)模型與防治指標(biāo)研究[J]．武夷科學(xué)，2003，19：66-69.

[43]Jayarama，陳建白．咖啡的營養(yǎng)診斷與施肥[J]．熱作科技，1989，12（3）：30-41.

[44]齊月，李俊生，閆冰，等.化學(xué)除草劑對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)野生植物多樣性的影響[J]．生物多樣性，2016，24（2）：228-236.

[45]Freemark K，Boutin C.Impacts of agricultural herbicide use onterrestrial wildlife in temperate landscapes：areview with specialreference to North America[J].Agriculture，Ecosystemsamp;Environment，1995，52（2/3）：67-91.

[46]付興飛，胡發(fā)廣，李貴平，等．綠肥對(duì)咖啡園雜草多樣性及功能群的影響[J]．熱帶作物學(xué)報(bào)，2021，42（4）：1166-1174.

[47]Famaye A O，Adeosun SA，Ayegboyin KO，et al. Evaluation ofweed incidence and biomass in coffee intercropped with oil palm inavenue and hollow square arrangement in Nigeria[J]. AmericanJournal of Plant Sciences，2020，11（2）：276-284.

[48]SaundersK，BedfordID，BriddonRW，etal.Aunique viruscomplex causes Ageratum yellow vein disease[J]. Proceedings oftheNational Academy of Sciences of the United States of America，2000，97（12） ：6890-6895.

[49]王毅平，王應(yīng)寬.CarbonRobotics推出可自主根除雜草的新型激光除草機(jī)[J]．農(nóng)業(yè)工程技術(shù)，2022，42（12）：117-118.

[50]程文磊，吳甜，賈博軒，等．咖啡園除草技術(shù)現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢(shì)[J]．現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2024（3）：84-88.