在深度學(xué)習(xí)“細(xì)胞呼吸”的過程中感悟生命觀念*

孟凡龍 崔 鴻

（1 華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 江蘇揚州 225000 2 揚州大學(xué)附屬中學(xué)東部分校 江蘇揚州 225003）

深度學(xué)習(xí)（deep learning）概念最早由美國學(xué)者Ference Marton 和Roger Saljo 在1976年相對于孤立記憶和非批判性接受知識的淺層學(xué)習(xí)概念而提出的。深度學(xué)習(xí)是一個在教師引領(lǐng)下，學(xué)生圍繞著具有挑戰(zhàn)性的學(xué)習(xí)主題，全身心積極參與、體驗成功、獲得發(fā)展的有意義的學(xué)習(xí)過程。在這個過程中，學(xué)生掌握學(xué)科的核心知識，理解學(xué)習(xí)的過程，把握學(xué)科的本質(zhì)及思想方法，形成積極的內(nèi)在學(xué)習(xí)動機、高級的社會性情感、積極的態(tài)度、正確的價值觀，成為既具獨立性、批判性、創(chuàng)造性又有合作精神、基礎(chǔ)扎實的優(yōu)秀的學(xué)習(xí)者，成為未來社會歷史實踐的主人［1］。

在2018年江蘇省普通高中學(xué)業(yè)水平測試（選修科目）說明的變化中，必修模塊I 中“細(xì)胞呼吸及其原理的應(yīng)用”的考查等級要求由B 級提升為C 級，該考點也成為很多模擬試卷中的命題重點。在深度學(xué)習(xí)理解有關(guān)重要概念的基礎(chǔ)上，發(fā)現(xiàn)“細(xì)胞呼吸”過程中的結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)、物質(zhì)與能量相伴隨、穩(wěn)態(tài)與平衡相吻合、進化與適應(yīng)相統(tǒng)一，能用生命觀念理解細(xì)胞呼吸的過程，形成科學(xué)的自然觀和世界觀，指導(dǎo)探究生命活動規(guī)律，解決生產(chǎn)生活中的實際問題。

細(xì)胞呼吸發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和線粒體中，在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中葡萄糖通過糖酵解形成了丙酮酸和NADH。在缺氧時，丙酮酸被NADH 還原成乳酸或乙醇，形成的NAD+被糖酵解重新利用；若氧氣充足，丙酮酸在膜運輸?shù)鞍椎膸椭逻M入線粒體基質(zhì)形成NADH 和乙酰CoA，乙酰CoA 通過TCA 循環(huán)（即三羧酸循環(huán)，又稱檸檬酸循環(huán)、Krebs 循環(huán)）產(chǎn)生很多的NADH 和FADH2，這些還原型的高能化合物分子中的電子通過線粒體內(nèi)膜中的電子傳遞鏈，最終傳遞給氧氣，在電子傳遞過程中釋放的能量被用于ATP 的合成，即氧化磷酸化過程。故細(xì)胞呼吸過程可以概括為糖酵解→無氧發(fā)酵或乙酰CoA→TCA 循環(huán)→電子傳遞和氧化磷酸化。

1 “細(xì)胞呼吸”中的結(jié)構(gòu)與功能觀

結(jié)構(gòu)與功能觀包括結(jié)構(gòu)決定功能、 結(jié)構(gòu)與功能是統(tǒng)一而相適應(yīng)的、 整體結(jié)構(gòu)的功能大于局部結(jié)構(gòu)的功能3 個方面。細(xì)胞是最基本的生命系統(tǒng)，系統(tǒng)中各要素不是孤立地存在著，每個要素在系統(tǒng)中都處于一定的位置上，起著特定的作用。

線粒體是細(xì)胞內(nèi)TCA 循環(huán)、電子傳遞和氧化磷酸化的場所，是產(chǎn)生ATP 的主要場所。線粒體有內(nèi)、外2 層膜，外膜平整光滑，其磷脂和蛋白質(zhì)含量幾乎相等。外膜含有孔蛋白，通透性高，ATP、NAD、輔酶A 等可自由通過。外膜含有單胺氧化酶（外膜的標(biāo)志酶），能夠終止胺神經(jīng)遞質(zhì)，還有參與色氨酸降解、脂肪酸鏈延伸的酶，可對將在線粒體基質(zhì)中進行徹底氧化的物質(zhì)進行初步水解。

內(nèi)膜通透性較低，但膜上有完善的運輸系統(tǒng)，為線粒體運輸有用物質(zhì)行使正常功能提供保證，通常向基質(zhì)折褶形成嵴，使內(nèi)膜的表面積極大增加，嵴上有許多規(guī)則排列的基粒，即ATP 合酶，它既催化ATP 的水解反應(yīng)，又催化ATP 的合成反應(yīng)，有利于提高效率維持穩(wěn)態(tài)，體現(xiàn)了結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)。內(nèi)膜上有許多參與運輸、合成（DNA、RNA和蛋白質(zhì)的合成）、電子傳遞和ATP 合成的酶類，是產(chǎn)生ATP 的主要部位。內(nèi)、外膜之間有膜間間隙，其化學(xué)組成接近細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，含有可溶性酶、底物和輔助因子，如腺苷酸激酶、 二磷酸核苷激酶，參與ATP 與ADP、AMP 之間的物質(zhì)轉(zhuǎn)換。

表1 線粒體的結(jié)構(gòu)與功能

線粒體基質(zhì)中含有與三羧酸循環(huán)、 線粒體DNA 合成等相關(guān)酶類，其中有些酶系組成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，與內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)有一定連接，有利于這些酶促反應(yīng)所形成的NADH 轉(zhuǎn)移到內(nèi)膜的電子傳遞鏈上，體現(xiàn)了結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)（表1）。

2 “細(xì)胞呼吸”中的物質(zhì)與能量觀

生命系統(tǒng)是物質(zhì)的，生命活動依賴于物質(zhì)的運輸和變化，物質(zhì)的運輸和變化往往與能量供應(yīng)、流轉(zhuǎn)相伴隨。物質(zhì)是能量的載體，能量是物質(zhì)轉(zhuǎn)換的動力，物質(zhì)與能量密切相關(guān)、共同維持生命系統(tǒng)的相對穩(wěn)態(tài)。

細(xì)胞呼吸能夠產(chǎn)生大量的ATP，細(xì)胞呼吸過程中是否消耗ATP？糖酵解過程是葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)楸岬囊幌盗蟹磻?yīng)過程，是生物最古老、最原始獲得能量的一種方式，也是生物體共同經(jīng)歷的途徑，在此過程中凈生成2 個ATP。從能量觀點出發(fā)，糖酵解過程從葡萄糖到形成丙酮酸共包括10步反應(yīng)，可劃分為2 個主要階段：前5 步為準(zhǔn)備階段，1 分子葡萄糖通過磷酸化、異構(gòu)化裂解為三碳糖，需消耗2 分子ATP，最終形成甘油醛-3-磷酸；后5 步為產(chǎn)生ATP 的貯能階段，甘油醛-3-磷酸轉(zhuǎn)變成丙酮酸的過程中逐步產(chǎn)生4 分子ATP，因此整個糖酵解過程先消耗2 個ATP，后產(chǎn)生4個ATP，需要10 種酶和Mg2+參與，同時產(chǎn)生的2個NADH，到線粒體中經(jīng)電子傳遞鏈可生成4 或6 個ATP。細(xì)胞呼吸過程中產(chǎn)生ATP 時的有關(guān)物質(zhì)變化情況如表2［2］。

表2 1 個葡萄糖分子經(jīng)細(xì)胞呼吸后產(chǎn)生的ATP 分子

細(xì)胞中的各種化學(xué)反應(yīng)并不能創(chuàng)造或破壞原子，它只是破壞原子間已有的化學(xué)鍵，形成新的化學(xué)鍵，將原子重新組合，進而實現(xiàn)細(xì)胞中物質(zhì)與能量的轉(zhuǎn)換。細(xì)胞呼吸中有大量的化學(xué)反應(yīng)過程，幾乎每一個步驟都涉及ATP 與ADP、NAD+與NADH、FAD 與FADH2等相關(guān)物質(zhì)之間的相互轉(zhuǎn)化，進而實現(xiàn)能量的儲存和釋放，高效節(jié)約地保障細(xì)胞各項生命活動的能量供應(yīng)，是生命系統(tǒng)中物質(zhì)和能量的直觀體現(xiàn)，體現(xiàn)了物質(zhì)與能量相伴隨。

3 “細(xì)胞呼吸”中的穩(wěn)態(tài)與平衡觀

生命是物質(zhì)的，是一種特殊形式的物質(zhì)運動，它是物質(zhì)、能量和信息諸變量在特定時空的“表演”，其運轉(zhuǎn)有賴于生命系統(tǒng)有組織的守時和對空間環(huán)境的合拍。生命系統(tǒng)是“活的”、靈動的、開放的，內(nèi)部也時刻在發(fā)生物質(zhì)變化和能量轉(zhuǎn)換，但多數(shù)時候又維持著相對的穩(wěn)定狀態(tài)。

細(xì)胞呼吸與氣體交換是密切相關(guān)的細(xì)胞與個體間穩(wěn)態(tài)維持的2 個過程。以人為例，氣體交換是氧氣進入肺再進入血流，通過動脈和毛細(xì)血管進入每個細(xì)胞的過程。細(xì)胞呼吸是在每個細(xì)胞內(nèi)將葡萄糖氧化產(chǎn)生二氧化碳，再通過毛細(xì)血管和靜脈進入肺中，并被呼出體外的過程。細(xì)胞呼吸與氣體交換之間相互聯(lián)系、共同調(diào)節(jié)，維持生命系統(tǒng)的相對穩(wěn)定。

細(xì)胞呼吸底物的分解與合成。食物中的多糖、脂肪和蛋白質(zhì)，經(jīng)過消化水解后都可以參與細(xì)胞呼吸中的糖酵解、檸檬酸循環(huán)、電子傳遞鏈和氧化磷酸化產(chǎn)生ATP，但食物中的分子并不是都用于氧化而產(chǎn)生ATP，有些存在于食物中或由食物直接轉(zhuǎn)化成的分子，可以直接被細(xì)胞中的糖酵解和檸檬酸循環(huán)合成生物大分子，且要消耗ATP。值得注意的是這2 個過程并不是完全的逆轉(zhuǎn)反應(yīng)，具體的途徑細(xì)節(jié)有所差別。歸根到底，生物體所利用的能量最終都來自有機化合物，但在具體的運用過程中存在糖酵解和葡萄糖的合成過程，既統(tǒng)一又對立，在對立統(tǒng)一中尋求穩(wěn)態(tài)平衡。

在細(xì)胞呼吸過程中不斷出現(xiàn)H2O、ADP 和Pi、NAD+、FAD 等物質(zhì)的產(chǎn)生和消耗，這些物質(zhì)在后續(xù)的細(xì)胞呼吸中還會被重復(fù)利用，進而維持細(xì)胞中有關(guān)物質(zhì)和能量的穩(wěn)態(tài)平衡。細(xì)胞呼吸中穩(wěn)態(tài)平衡的維持離不開調(diào)控，調(diào)控依賴于信息傳遞，基因的表達與調(diào)控是最基礎(chǔ)和最重要的遺傳信息。例如細(xì)胞呼吸中的丙酮酸激酶通過催化磷酸烯醇式丙酮酸生成ATP 和丙酮酸控制丙酮酸的外流量，當(dāng)能量貯存足夠時，ATP、丙氨酸等可以對丙酮酸激酶產(chǎn)生變構(gòu)抑制效應(yīng)，使其變?yōu)椴换钴S形式，導(dǎo)致糖酵解過程減慢，進而維持血糖的穩(wěn)定，體現(xiàn)了穩(wěn)態(tài)與平衡相吻合。

4 “細(xì)胞呼吸”中的進化與適應(yīng)觀

生命系統(tǒng)的進化觀中存在著統(tǒng)一性與多樣性、遺傳與變異、選擇與適應(yīng)的辯證統(tǒng)一的思維過程。生命世界的進化與適應(yīng)觀是在物質(zhì)、能量和信息的不斷進化、選擇、適應(yīng)的基礎(chǔ)上逐步形成的，選擇是適應(yīng)形成的機制，適應(yīng)是選擇的結(jié)果。

細(xì)胞中的各種細(xì)胞器都存在著精巧的適應(yīng)性，細(xì)胞呼吸的主要場所線粒體就是在不斷進化中適應(yīng)的一種細(xì)胞器。對于線粒體的起源與進化，學(xué)術(shù)界比較認(rèn)可的是內(nèi)共生起源學(xué)說： 原線粒體是一種能進行糖酵解、 利用氧氣產(chǎn)生較多能量的革蘭氏陰性菌，當(dāng)其通過吞噬作用進入真核細(xì)胞后開始“互利”共生，逐漸地原線粒體依賴真核細(xì)胞的原料和能量而關(guān)閉與丟失了很多基因，只保留了祖先的一些基本特征?，F(xiàn)在的線粒體與細(xì)胞之間相互協(xié)調(diào)、互相扶持，共同組成一個有機統(tǒng)一的整體。線粒體是一種半自主性的細(xì)胞器，它受線粒體DNA 和蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)、細(xì)胞核DNA 和蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)等2 套遺傳體系的相互協(xié)同、 共同調(diào)節(jié)。線粒體也可通過二裂法進行增殖。線粒體的發(fā)展歷程體現(xiàn)了進化與適應(yīng)相統(tǒng)一［3］。

深度學(xué)習(xí)不是簡單地對教學(xué)內(nèi)容的深入挖掘、拓展延伸，不是將知識平移、傳輸、灌輸給學(xué)生，而是由教師帶領(lǐng)學(xué)生進入知識發(fā)現(xiàn)、發(fā)展的情境和過程中，更強調(diào)學(xué)習(xí)者的主動參與體驗，在深度把握事物本質(zhì)的基礎(chǔ)上適當(dāng)遷移應(yīng)用。學(xué)生學(xué)習(xí)的最終目的并不僅僅是掌握已有的知識內(nèi)容，更重要的是為了進入社會歷史實踐、參與社會歷史實踐。

以上4 個觀念之間并不是完全孤立的，而是相互融合交叉為不可分割的整體。結(jié)構(gòu)與功能觀、物質(zhì)與能量觀是建立穩(wěn)態(tài)與平衡觀、 進化與適應(yīng)觀的基礎(chǔ)，同時不同觀念之間深度交融、 有機統(tǒng)一。教師要基于情境創(chuàng)設(shè)引導(dǎo)學(xué)生建立生命觀念，在梳理生命觀念對應(yīng)的概念和事實錨定點的基礎(chǔ)上，注重概念的整合和概念的融合，如葡萄糖、丙酮酸、ATP、NADH 的分解與合成，相互之間的聯(lián)系，進而引導(dǎo)學(xué)生將細(xì)胞內(nèi)部、細(xì)胞之間、細(xì)胞與個體逐步形成一個有機統(tǒng)一的整體進行學(xué)習(xí)。