菜用大豆施肥后熒光、光譜、光合等參數(shù)對(duì)產(chǎn)量的預(yù)測(cè)

胡志輝，汪艷杰，張麗琴

(1.江漢大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，湖北省豆類(蔬菜)植物工程技術(shù)研究中心，湖北 武漢 430056； 2.長(zhǎng)江蔬菜雜志社，湖北 武漢 430023)

菜用大豆(Glycinemax(L.)Merrill)，俗稱毛豆，豆科，大豆屬，生產(chǎn)上主要采收籽粒尚未老熟的青莢，是一種于鮮莢時(shí)期即R6(鼓粒盛期)至R7(初熟期)時(shí)期采收的特用大豆類型。菜用大豆具有根瘤固氮能力，但僅靠菜用大豆本身的固氮功能，不能滿足其對(duì)氮營(yíng)養(yǎng)的需求。在開花期及種子形成初期追施氮肥，對(duì)菜用大豆的產(chǎn)量有促進(jìn)作用[1-3]。但使用過多的氮肥，會(huì)抑制菜用大豆根瘤的生長(zhǎng)，降低其共生固氮作用，也達(dá)不到增產(chǎn)效果[3]。有研究表明，在菜豆的不同生育時(shí)期施肥會(huì)影響到其干物質(zhì)積累和籽粒產(chǎn)量及其葉綠素?zé)晒鈪?shù)等光合生理參數(shù)指標(biāo)[5-9]。趙小霞等[10]認(rèn)為施肥可以提高千粒重，降低秕粒率，增加光合產(chǎn)物的積累，提高產(chǎn)量。此外，因不同作物內(nèi)部生理生化指標(biāo)以及外部結(jié)構(gòu)的不同，其吸收波形會(huì)發(fā)生變化，故可以利用作物的光譜特性監(jiān)測(cè)作物的營(yíng)養(yǎng)狀況[11]。有研究表明，光譜指數(shù)與作物的產(chǎn)量有一定的相關(guān)性，可以預(yù)測(cè)作物的產(chǎn)量[12-15]。影響作物產(chǎn)量的因素很多，主要有作物品種、管理水平、土壤、氣候等因素，因此作物產(chǎn)量波動(dòng)較大，難以精確估計(jì)。而產(chǎn)量估測(cè)一直以來是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)部門和政策決策部門所關(guān)注的，是他們制定農(nóng)業(yè)政策的重要依據(jù)，產(chǎn)量估測(cè)也為農(nóng)產(chǎn)品期貨貿(mào)易、農(nóng)作物保險(xiǎn)等提供參考依據(jù)，因此產(chǎn)量預(yù)測(cè)越來越受到人們的重視?，F(xiàn)有的鑒定產(chǎn)量的方法可以通過逐步回歸分析影響產(chǎn)量的因素[16]，多為采收期的單莢質(zhì)量、采收期的單葉質(zhì)量等，而這樣的鑒定方式需要等到采收期方可進(jìn)行，使得鑒定產(chǎn)量的周期較長(zhǎng)。為了解決現(xiàn)有技術(shù)中產(chǎn)量鑒定周期較長(zhǎng)的問題，本文提供了一種預(yù)測(cè)產(chǎn)量的方法。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

供試肥料為菜籽餅肥和撒可富牌國產(chǎn)復(fù)合肥(N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15)。

供試菜用大豆品種為春風(fēng)極早、M-3、M-4、綠寶石，均由湖北省食用豆類植物自然科技資源中心提供。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

在江漢大學(xué)湖北省豆類(蔬菜)植物工程技術(shù)研究中心基地進(jìn)行菜用大豆田間實(shí)驗(yàn)，露地直播，按照最適宜密度種植，隨機(jī)區(qū)組排列，深溝高畦，畦面平整，畦寬1.33 m，畦植3行，穴距30 cm，每穴2～3株，小區(qū)面積為3.59 m2，667 m2產(chǎn)量以小區(qū)實(shí)際產(chǎn)量折算。按常規(guī)栽培技術(shù)進(jìn)行田間管理。于現(xiàn)蕾期、開花期、結(jié)莢期追肥。菜用大豆春風(fēng)極早與M-3于現(xiàn)蕾期50%追肥、100%追肥、150%追肥；M-4和綠寶石于現(xiàn)蕾期、開花期、結(jié)莢期追施100%肥料。以各項(xiàng)測(cè)定指標(biāo)(X)為自變量，產(chǎn)量(Y)為因變量進(jìn)行逐步回歸分析。其中，X1為實(shí)際光合效率Y(II)，X2為光化學(xué)淬滅系數(shù)qP，X3為非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ，X4為初始熒光Fo，X5為最大熒光Fm，X6為最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm，X7為類胡蘿卜素反射指數(shù)CRI1，X8為水勢(shì)指數(shù)WBI，X9為光化學(xué)反射指數(shù)PRI，X10為植被衰減指數(shù)PSRI，X11為凈光合速率，X12為蒸騰速率，X13為葉片氣孔導(dǎo)氣度，X14為葉綠素含量，X15為類胡蘿卜素含量。

1.3 項(xiàng)目測(cè)定

1.3.1 熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)測(cè)定

采用德國WALZ生產(chǎn)的多通道連續(xù)監(jiān)測(cè)熒光儀Monitoring-PAM，于9：00前后晴空或少云時(shí)，暗適應(yīng)15 min后測(cè)定激光激發(fā)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，測(cè)定項(xiàng)目有實(shí)際光合效率Y(II)、光化學(xué)淬滅系數(shù)qP、非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ、初始熒光Fo、最大熒光Fm、最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm，重復(fù)3次，取平均值。

1.3.2 光譜儀參數(shù)測(cè)定

與葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定同步，采用美國生產(chǎn)的CI-710植物葉片光譜儀測(cè)定不同品種的葉片的光譜反射率。在晴天9:00—11:00，測(cè)定時(shí)葉片平放，測(cè)定葉片朝向一致，每次測(cè)定3個(gè)葉片，取平均值作為該葉片的反射光譜參數(shù)的測(cè)量值。測(cè)定項(xiàng)目有類胡蘿卜素反射指數(shù)(CRI1)、葉片水勢(shì)(WBI)、光化學(xué)反射指數(shù)(PRI)、植被衰老反射率指數(shù)(PSRI)。

1.3.3 光合儀參數(shù)測(cè)定

選擇晴朗天氣的9:00—12:00，用YHZ-3052C型便攜式植物光合儀測(cè)定各個(gè)品種菜用大豆的功能葉片的光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)等參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

通過DPS 7.05軟件分析各性狀間的相關(guān)性，并利用逐步回歸分析建立產(chǎn)量與性狀的多元回歸方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 開花期菜用大豆各指標(biāo)的相關(guān)與回歸分析

2.1.1 開花期菜用大豆熒光、光譜、光合指數(shù)與產(chǎn)量相關(guān)分析

由表1可知，產(chǎn)量與Fm呈極顯著正相關(guān)，與Fo、CRI1呈顯著正相關(guān)。Fo與Fm呈極顯著正相關(guān)。Fm與Fv/Fm、CRI1呈極顯著正相關(guān)。Y(II)與Fv/Fm、Fm呈極顯著正相關(guān)。凈光合速率與PRI呈極顯著正相關(guān)，蒸騰速率與葉片氣孔導(dǎo)度與PSRI呈極顯著正相關(guān)。通過相關(guān)分析得到葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光譜參數(shù)、光合參數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)。

2.1.2 開花期菜用大豆產(chǎn)量的逐步回歸分析

以開花期葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定的熒光指數(shù)、光譜儀測(cè)得的光譜指數(shù)、光合儀測(cè)得的光合指數(shù)為自變量，以產(chǎn)量為目標(biāo)性狀，進(jìn)行逐步回歸分析，得到逐步回歸方程Y1=-13973.423+22233.386X3+2.595X5+11510.752X8+1460.041X15，決定系數(shù)為0.896，剩余通徑系數(shù)為0.322。Fm對(duì)產(chǎn)量的直接影響系數(shù)是0.701。P<0.01，此方程達(dá)極顯著水平，表明葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fm與產(chǎn)量之間存在極顯著正相關(guān)的線性關(guān)系?；貧w方程方差分析結(jié)果顯示，F(xiàn)回歸=15.140>F0.01(4，7)，表明該回歸方程在α=0.01水平極顯著，試驗(yàn)數(shù)據(jù)與方程符合，試驗(yàn)中未控因子對(duì)回歸方程的擬合影響較小，回歸方程與實(shí)際情況擬合較好，可用該方程預(yù)測(cè)產(chǎn)量，達(dá)到開花期預(yù)測(cè)產(chǎn)量的目的。用回歸方程Y1擬合產(chǎn)量的值，計(jì)算擬合相對(duì)誤差，從表2可以看出，產(chǎn)量擬合的相對(duì)誤差較大，因此不能采用回歸方程快速擬合菜用大豆的產(chǎn)量值。

各指標(biāo)對(duì)產(chǎn)量的影響是由該指標(biāo)對(duì)產(chǎn)量的直接影響和間接影響組成，通過通徑分析可以進(jìn)一步了解各性狀對(duì)產(chǎn)量形成的相對(duì)重要性。從表3可以看出，各參數(shù)對(duì)產(chǎn)量的直接作用是不均等的。作用從大到小為Fm、類胡蘿卜素含量、NPQ、WBI。在所研究的參數(shù)中，F(xiàn)m對(duì)產(chǎn)量的通徑系數(shù)較大，表明Fm對(duì)產(chǎn)量的直接影響力較高。

2.2 結(jié)莢期菜用大豆各指標(biāo)的相關(guān)與回歸分析

2.2.1 結(jié)莢期菜用大豆熒光、光譜、光合指數(shù)與產(chǎn)量相關(guān)分析

通過相關(guān)分析得到葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光譜參數(shù)、光合參數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)。從表4可以看出，F(xiàn)m、PSRI、PRI與產(chǎn)量呈極顯著相關(guān)，在這些極顯著參數(shù)中，F(xiàn)m與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，PSRI、PRI與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。Y(II)、Fo、Fv/Fm與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。

2.2.2 結(jié)莢期菜用大豆產(chǎn)量的逐步回歸分析

以結(jié)莢期葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定的熒光指數(shù)、光譜儀測(cè)得的光譜指數(shù)、光合儀測(cè)得的光合指數(shù)為自變量，以667 m2產(chǎn)量為目標(biāo)性狀，進(jìn)行逐步回歸分析，得到逐步回歸方程Y2=2 188.289+5 044.333X2+6.804X4-8 916.411X8+14 236.585X10-0.043X12+2 283.778X15，決定系數(shù)為0.995，剩余通徑系數(shù)為0.072。相關(guān)系數(shù)R為0.997。從該回歸方程可以看出，qP、Fm與產(chǎn)量呈正相關(guān)，NPQ、氣孔導(dǎo)度與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)?；貧w方程方差分析結(jié)果顯示，F(xiàn)回歸=159.747>F0.01(6，5)，表明該回歸方程在α=0.01水平極顯著，試驗(yàn)數(shù)據(jù)與方程符合，試驗(yàn)中未控因子對(duì)回歸方程的擬合影響較小，回歸方程與實(shí)際情況擬合較好，可用該方程預(yù)測(cè)產(chǎn)量，達(dá)到結(jié)莢期預(yù)測(cè)產(chǎn)量的目的。用回歸方程Y2擬合產(chǎn)量的值，計(jì)算擬合相對(duì)誤差，從表5可以看出，產(chǎn)量擬合的相對(duì)誤差較小，因此可以采用回歸方程快速擬合菜用大豆的產(chǎn)量值。

表1 開花期菜用大豆熒光、光譜、光合指數(shù)與產(chǎn)量相關(guān)分析Table 1 Relative analysis of fluorescence， spectra and photosynthetic index to yield of soybean at flowering period

表2 開花期大豆的預(yù)測(cè)產(chǎn)量與實(shí)際產(chǎn)量Table 2 Fitted yield and actual yield of soybean at flowering period kg·667 m-2

表3 開花期菜用大豆葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光譜參數(shù)、光合參數(shù)與產(chǎn)量的通徑分析Table 3 Path analysis between fluorescence， spectra and photosynthetic index and yield of soybean at flowering period

表4 結(jié)莢期菜用大豆熒光、光譜、光合指數(shù)與產(chǎn)量相關(guān)分析Table 4 Relative analysis of fluorescence， spectra and photosynthetic index to yield of soybean at podding period

從表6可以看出，各參數(shù)對(duì)產(chǎn)量的直接作用是不均等的，從大到小為類胡蘿卜素含量，其次是WBI、蒸騰速率、Fo，對(duì)產(chǎn)量影響最低的因子是qP和PSRI。在所研究的參數(shù)中，類胡蘿卜素含量對(duì)產(chǎn)量的通徑系數(shù)較大，表明Fm對(duì)產(chǎn)量的直接影響力較高，F(xiàn)o、qP、PSRI、類胡蘿卜素含量對(duì)產(chǎn)量的通徑系數(shù)為正，表明它們對(duì)產(chǎn)量的正效應(yīng)比較明顯，WBI、蒸騰速率對(duì)產(chǎn)量的通徑系數(shù)為負(fù)，表明這兩個(gè)參數(shù)對(duì)產(chǎn)量有明顯的負(fù)作用。

2.3 鼓粒期菜用大豆各指標(biāo)的相關(guān)與回歸分析

2.3.1 鼓粒期菜用大豆熒光、光譜、光合指數(shù)與產(chǎn)量相關(guān)分析

從表7可以看出，鼓粒期菜用大豆的Fv/Fm與qP、NPQ、Fo呈極顯著負(fù)相關(guān)，F(xiàn)o與qP、NPQ呈極顯著正相關(guān)，產(chǎn)量與葉綠素含量、類胡蘿卜素含量呈極顯著正相關(guān)，與PRI呈顯著負(fù)相關(guān)。

2.3.2 鼓粒期產(chǎn)量擬合方程預(yù)測(cè)產(chǎn)量誤差

以鼓粒期葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定的熒光指數(shù)、光譜儀測(cè)得的光譜指數(shù)、光合儀測(cè)得的光合指數(shù)為自變量，以667 m2產(chǎn)量為目標(biāo)性狀，進(jìn)行逐步回歸分析，得到逐步回歸方程Y3=-6157.611-5755.391X6-7969.981X7+12900.607X8-22852.767X9+821.577X14，決定系數(shù)為0.995，剩余通徑系數(shù)為0.072，相關(guān)系數(shù)R為0.997。P<0.01，此方程達(dá)極顯著水平，表明葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光合參數(shù)與產(chǎn)量之間存在極顯著的線性關(guān)系。從該回歸方程可以看出，蒸騰速率與產(chǎn)量呈正相關(guān)，氣孔導(dǎo)度與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)?；貧w方程方差分析結(jié)果顯示，F(xiàn)回歸=227.294>F0.01(5，6)，表明該回歸方程在α=0.01水平極顯著，試驗(yàn)數(shù)據(jù)與方程符合，試驗(yàn)中未控因子對(duì)回歸方程的擬合影響較小，回歸方程與實(shí)際情況擬合較好，可用該方程預(yù)測(cè)產(chǎn)量，達(dá)到鼓粒期預(yù)測(cè)產(chǎn)量的目的。用回歸方程Y3擬合產(chǎn)量的值，計(jì)算擬合相對(duì)誤差，從表8可以看出，產(chǎn)量擬合的相對(duì)誤差較小，因此可以采用回歸方程快速擬合菜用大豆的產(chǎn)量值。

表5 結(jié)莢期菜用大豆的預(yù)測(cè)產(chǎn)量與實(shí)際產(chǎn)量Table 5 Fitted yield and actual yield of soybean at podding period kg·667 m-2

表6 結(jié)莢期菜用大豆葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光譜參數(shù)、光合參數(shù)與產(chǎn)量的通徑分析Table 6 Path analysis between fluorescence， spectra and photosynthetic index and yield at podding period

表7 鼓粒期菜用大豆熒光、光譜、光合指數(shù)與產(chǎn)量相關(guān)分析Table 7 Correlation analysis of fluorescence， spectra and photosynthetic index to yield of vegetable soybean at seed filling period

通過對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光譜參數(shù)和光合參數(shù)與產(chǎn)量的通徑分析(表9)，從表9可以看出，各參數(shù)對(duì)產(chǎn)量的直接作用從大到小為葉綠素含量、WBI、Fv/Fm、PRI、CRI1。在所研究的參數(shù)中，葉綠素含量對(duì)產(chǎn)量的通徑系數(shù)較大，表明氣孔導(dǎo)度對(duì)產(chǎn)量的直接影響力較高，通徑系數(shù)為正，表明它對(duì)產(chǎn)量的正效應(yīng)比較明顯，PRI、CRI1對(duì)產(chǎn)量的通徑系數(shù)為負(fù)，表明它對(duì)產(chǎn)量有明顯的負(fù)作用。

表8 鼓粒期菜用大豆的預(yù)測(cè)產(chǎn)量與實(shí)際產(chǎn)量Table 8 Fitted yield and actual yield of vegetable soybean at seed filling period (kg·667 m-2)

表9 鼓粒期菜用大豆葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光譜參數(shù)、光合參數(shù)與產(chǎn)量的通徑系數(shù)Table 9 Path analysis between all characters and yield of vegetable soybean at seed filling period

3 討論

汪寶卿等[17]認(rèn)為相關(guān)性分析結(jié)果反映了各指標(biāo)在其他因素的協(xié)同作用下對(duì)產(chǎn)量的綜合效果，不能真正反映各指標(biāo)對(duì)產(chǎn)量的直接或本質(zhì)的作用。因此，有必要在此基礎(chǔ)上再進(jìn)行通徑分析，對(duì)相關(guān)系數(shù)進(jìn)行剖析，估算葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光譜參數(shù)和光合參數(shù)對(duì)產(chǎn)量的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)，進(jìn)一步揭示這些參數(shù)與產(chǎn)量相關(guān)的原因。本研究對(duì)追肥后不同時(shí)期菜用大豆葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光譜參數(shù)、光合參數(shù)進(jìn)行了測(cè)定，并得出了不同時(shí)期產(chǎn)量的擬合方程，其中，開花期擬合方程的決定系數(shù)為0.896，剩余通徑系數(shù)為0.322；結(jié)莢期擬合方程的決定系數(shù)為0.995，剩余通徑系數(shù)為0.072；鼓粒期擬合方程的決定系數(shù)為0.995，剩余通徑系數(shù)為0.072，故以結(jié)莢期各項(xiàng)數(shù)據(jù)構(gòu)建的回歸方程擬合程度最好，開花期各項(xiàng)數(shù)據(jù)構(gòu)建的回歸方程擬合程度最差。該模型可作為預(yù)測(cè)其667m2產(chǎn)量的最優(yōu)回歸模型：Y2=2188.289+5044.333X2+6.804X4-8916.411X8+14236.585X10-0.043X12+2283.778X15。X2為光化學(xué)淬滅系數(shù)qP，是PSⅡ反應(yīng)中心中天線色素吸收的光能用于化學(xué)電子傳遞的比例，與電子傳遞、光合氧化等過程直接相關(guān)，qP低說明PSⅡ中開放的反應(yīng)中心比例和參與二氧化碳固定的電子減少；X4為初始熒光F0，是PSⅡ反應(yīng)中心全部開放即QA全部氧化時(shí)的熒光水平。導(dǎo)致Fo下降的因素有3個(gè)：PSⅡ天線的熱耗散增加、PSⅡ反應(yīng)中心的破壞和可逆失活，而PSⅡ失活或被破壞則會(huì)導(dǎo)致初始熒光Fo的升高[18]。X8為水勢(shì)指數(shù)WBI，植物葉片的水分狀況與反射光譜之間存在著復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系，一方面，植物水分條件的變化會(huì)直接引起短波紅外區(qū)域的光譜反射率發(fā)生相應(yīng)的變化；另一方面，水分的變化又會(huì)誘導(dǎo)植物葉片發(fā)生生理和葉片結(jié)構(gòu)變化，引起反射光譜中可見光區(qū)域和近紅外區(qū)域的光譜反射率變化，這可能影響反射光譜對(duì)水分變化的敏感性[19]。X10為植被衰減指數(shù)PSRI，用于指示葉片衰老和果實(shí)成熟，對(duì)類胡蘿卜素與葉綠素比值變化敏感，但是不適用于葉片類胡蘿卜素含量估算。X12為蒸騰速率，是植物體散失水分的一個(gè)重要方式，能促進(jìn)植物體內(nèi)水分的傳導(dǎo)，加快礦物質(zhì)運(yùn)輸，蒸騰時(shí)二氧化碳分子由氣孔進(jìn)入植物體，從而對(duì)光合速率產(chǎn)生影響。X15為類胡蘿卜素含量，植被色素在光合作用中至關(guān)重要，其含量變化能反映葉片或者植株的生理狀態(tài)，類胡蘿卜素是植被葉綠體中第二大主要色素，具有吸收和傳遞光能以及光保護(hù)功能。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠顯示植物光合作用機(jī)理和光合生理狀況的變量或常數(shù)值，反映了植物內(nèi)部情況，影響植株光合作用或者光合機(jī)構(gòu)的參數(shù)都能直接或者間接影響到植物的光合產(chǎn)物，并最終影響植株的產(chǎn)量，回歸方程中的5個(gè)參數(shù)對(duì)植株光合作用或者光合機(jī)構(gòu)的影響最為顯著，從而通過這5個(gè)參數(shù)確定植物的產(chǎn)量，對(duì)活體植株進(jìn)行測(cè)定，方法簡(jiǎn)便快捷，與實(shí)際觀察的產(chǎn)量誤差小，可以準(zhǔn)確預(yù)測(cè)產(chǎn)量，并縮短了檢測(cè)周期。因此，在實(shí)際生產(chǎn)過程中，測(cè)定結(jié)莢期葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光譜參數(shù)、光合參數(shù)，代入該擬合方程，可以對(duì)菜用大豆的產(chǎn)量進(jìn)行預(yù)測(cè)。菜用大豆大田種植時(shí)，田間實(shí)際產(chǎn)量的預(yù)測(cè)，對(duì)指導(dǎo)生產(chǎn)栽培管理措施具有一定的參考和指導(dǎo)意義。