根系分泌物和栽培基質(zhì)對(duì)橡膠樹(shù)幼苗生長(zhǎng)與生理特性的影響

摘""要：根系分泌物對(duì)鄰居植物的影響是決定植物與鄰居植物共存狀態(tài)的重要因素之一。本研究旨在探究根系分泌物和栽培基質(zhì)對(duì)橡膠樹(shù)（Hevea"brasiliensis）幼苗生長(zhǎng)與生理特性的影響情況，分別以蒸餾水、滅菌蛭石和土壤為基質(zhì)栽培橡膠樹(shù)幼苗，比較澆灌含有柱花草（Stylosanthes"guianensis）根系分泌物（SRE）的營(yíng)養(yǎng)液和澆灌含有橡膠樹(shù)自身根系分泌物（HRE）的營(yíng)養(yǎng)液時(shí)，橡膠樹(shù)的生物量累積與分配、地上部分與地下部分形態(tài)特征及生理特性的差異。結(jié)果表明：土壤栽培和蒸餾水栽培時(shí)，柱花草根系分泌物處理下，除根冠比、株高和根長(zhǎng)差異不顯著外，橡膠樹(shù)幼苗的地上生物量、地下生物量、總生物量、一級(jí)側(cè)根數(shù)、葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、可溶性糖含量和根系活力均顯著高于自身根系分泌物處理（Plt;0.05），且除根系活力外，各指標(biāo)的增幅均為蒸餾水栽培＞土壤栽培；丙二醛含量為柱花草根系分泌物處理顯著低于自身根系分泌物處理（Plt;0.05）。滅菌蛭石栽培時(shí)，2種根系分泌物處理下橡膠樹(shù)的生物量和形態(tài)各指標(biāo)及丙二醛含量均無(wú)顯著差異，但葉綠素、類胡蘿卜素和可溶性糖含量及根系活力均在柱花草根系分泌物處理下顯著增大（Plt;0.05）。3種基質(zhì)栽培的橡膠樹(shù)幼苗在柱花草根系分泌物處理下的隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)均高于自身根系分泌物處理，且同種根系分泌物處理下栽培基質(zhì)的綜合評(píng)價(jià)均為蛭石栽培gt;蒸餾水栽培gt;土壤栽培。說(shuō)明柱花草根系分泌物可顯著提高橡膠樹(shù)幼苗的生理機(jī)能，促進(jìn)其生長(zhǎng)狀況，但橡膠樹(shù)對(duì)根系分泌物的響應(yīng)情況受栽培基質(zhì)的影響顯著。

關(guān)鍵詞：根系分泌物；栽培基質(zhì)；生物量積累；光合色素；根系活力中圖分類號(hào)：S794.1""""""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Effects"of"Root"Exudates"and"Cultivation"Substrates"on"Growth"and"Physiological"Characteristics"of"Hevea"brasiliensis"Seedlings

CHEN"Qishuang，"WANG"Jian，"LI"Xuefeng*，"LUO"Yuhang，"YANG"Shuping

Key"Laboratory"of"Genetics"and"Germplasm"Innovation"of"Tropical"Special"Forest"Trees"and"Ornamental"Plants，"Ministry"of"Education"/"School"of"Tropical"Agriculture"and"Forestry，"Hainan"University，"Haikou，"Hainan"570228，"China

Abstract："The"influence"of"root"exudates"on"neighboring"plants"is"one"of"the"important"factors"determining"the"coexistence"status"of"plants"and"their"neighbors."This"study"aimed"to"explore"the"effects"of"the"root"exudates"of"Stylosanthes"guianensis"and"cultivation"substrates"on"the"growth"and"physiological"characteristics"of"Hevea"brasiliensis"seedlings."We"cultivated"H."brasiliensis"seedlings"with"distilled"water，"sterilized"vermiculite，"and"soil"as"cultivation"substrates，"and"compared"the"differences"in"biomass"accumulation"and"distribution，"aboveground"and"underground"morphological"characteristics"and"physiological"characteristics"of"H."brasiliensis"when"they"respectively"were"irrigated"with"nutrient"solutions"containing"the"root"exudates"of"S."guianensis"and"containing"their"own"root"exudates."The"results"showed"that"in"soil"culture"and"distilled"water"culture，"the"aboveground"biomass，"underground"biomass，"total"biomass，"primary"lateral"root"number，"chlorophyll"content，"carotenoid"content，"soluble"carbohydrate"content"and"root"vitality"of"H."brasiliensis"seedlings"under"the"treatment"of"S."guianensis"root"exudates"were"significantly"higher"than"those"under"the"treatment"of"their"own"root"exudate"（Plt;0.05），"except"for"the"difference"of"root-shoot"ratio，"plant"height"and"root"length."Moreover，"except"for"root"vitality，"the"increase"extent"of"the"indexes"was"distilled"water"culture"gt;"soil"culture."The"malondialdehyde"（MDA）"content"of"S."guianensis"root"exudate"treatment"was"significantly"lower"than"that"of"H."brasiliensis"root"exudate"treatment"（Plt;0.05）."When"cultured"with"sterilized"vermiculite，"there"were"no"significant"differences"in"biomass"index，"morphological"index"and"MDA"content"of"H."brasiliensis"seedlings"treated"with"root"exudates"of"two"kinds"of"plants，"but"chlorophyll"content，"carotenoid"content，"soluble"sugar"content，"and"root"vitality"were"significantly"increased"under"root"exudates"of"S."guianensis"treatment"（Plt;0.05）."The"comprehensive"evaluation"of"membership"function"of"H."brasiliensis"seedlings"cultivated"in"the"substrates"under"the"treatment"of"root"exudates"of"S."guianensis"was"higher"than"that"of"their"own"root"exudates，"and"the"comprehensive"evaluation"of"cultivation"substrates"under"the"treatment"of"the"same"root"exudates"was"vermiculite"culture"gt;"distilled"water"culture"gt;"soil"culture."It"indicates"that"the"root"exudates"of"S."guianensis"can"significantly"improve"the"physiological"function"of"H."brasiliensis"seedlings"and"promote"their"growth，"but"the"response"of"H."brasiliensiss"to"root"exudates"is"significantly"affected"by"the"cultivation"substrate.

Keywords："root"exudates;"cultivation"substrate;"biomass"accumulation;"photosynthetic"pigments;"root"vitality

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2025.06.009

植物根系分泌的有機(jī)酸、酚類、生物堿、萜烯等小分子次生代謝物和糖類、蛋白質(zhì)等大分子化合物組成的復(fù)雜混合物統(tǒng)稱根系分泌物[1]，它們可能通過(guò)直接調(diào)節(jié)植物的生理特性和形態(tài)特征等性能影響鄰近植物的生長(zhǎng)[2-3]，也可能通過(guò)改變土壤微生物群落、甚至土壤性質(zhì)等植物生長(zhǎng)微環(huán)境來(lái)影響鄰近植物的生存[1，"4]，如積雪草（Centella"asiatica）、龍葵（Solanum"nigrum）等15種常見(jiàn)雜草的根分泌物可以降低小麥（Triticum"aestivum）葉片的葉綠素含量和過(guò)氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）活性，增加丙二醛（MDA）含量，從而抑制小麥的生長(zhǎng)[2]；熱研2號(hào)柱花草（Stylosanthes"guianensis"Reyan"No."2）根系分泌物使鬼針草（Bidens"pilosa）的根生物量和根冠比顯著增加，而株高、地上生物量和總生物量減少[5]；洋蔥（Allium"cepa"var."agrogatum）釋放的根系分泌物通過(guò)促進(jìn)特定芽孢桿菌在鄰近番茄（Solanum"lycopersicum）根際定殖，增加番茄對(duì)土壤傳播疾病的抗性，改善其生長(zhǎng)適應(yīng)性[4]；在咖啡（Coffea"arabica）連作土壤中添加檳榔（Areca"catechu）根系分泌物質(zhì)不但顯著提高土壤鉀元素的有效性和有機(jī)質(zhì)含量，還可以增強(qiáng)咖啡根際土壤的酶活性，促進(jìn)微生物之間的協(xié)同作用，維持咖啡連作土壤的功能[6]。因此，根系分泌物被認(rèn)為是介導(dǎo)植物之間相互識(shí)別與響應(yīng)鄰近植物的主要物質(zhì)[7-8]，同時(shí)植物對(duì)其鄰近植物根系分泌物的響應(yīng)差異在決策植物與其鄰近植物的種間關(guān)系方面具有重要作用[5]。

大戟科（Euphorbiaceae）橡膠樹(shù)屬（Hevea"Aubl.）的橡膠樹(shù)（Hevea"brasiliensis）因其產(chǎn)物天然橡膠是中國(guó)重要的工業(yè)原料和戰(zhàn)略物資，成為中國(guó)熱帶地區(qū)重要的經(jīng)濟(jì)作物之一[9]。在傳統(tǒng)膠園建植中，橡膠樹(shù)一般采用寬行種植（株行距2.5"m×8"m、密度495株/hm2）來(lái)保證有高產(chǎn)質(zhì)優(yōu)的膠乳產(chǎn)出[10]，而橡膠樹(shù)的單一種植可能會(huì)引發(fā)一些生態(tài)環(huán)境問(wèn)題，例如土壤酸化、土壤質(zhì)量下降、水分利用率降低以及水土流失等，還因橡膠樹(shù)從種植到可以割膠產(chǎn)出一般需要6～8"a的時(shí)間，這也可能對(duì)經(jīng)濟(jì)帶來(lái)一定的挑戰(zhàn)[11-12]。針對(duì)這一現(xiàn)狀，學(xué)者們進(jìn)行了諸多研究與實(shí)踐，已證明在可持續(xù)性發(fā)展的目標(biāo)下，膠園林草間作是解決幼齡膠園建植問(wèn)題、維持膠園生態(tài)系統(tǒng)整體健康和提高生產(chǎn)力的有效途徑之一[13-14]，特別是豆科植物因具有結(jié)瘤固氮、培肥土壤的特性，成為幼齡膠園林草間作的有效選擇，在膠園間作種植豆科植物可有效改善膠園土壤環(huán)境[13，"15]、提高土壤質(zhì)量[16]，從而利于橡膠樹(shù)生長(zhǎng)[17]。但現(xiàn)有研究均主要著眼于橡膠樹(shù)與豆科植物間作后橡膠樹(shù)的生長(zhǎng)情況、土壤理化性質(zhì)等的變化，未考查間作植物根系分泌物對(duì)橡膠樹(shù)生長(zhǎng)的影響和栽培基質(zhì)對(duì)根系分泌物作用的影響，無(wú)法明確在橡膠樹(shù)—豆科植物間作系統(tǒng)的生長(zhǎng)表現(xiàn)中，植物種間直接競(jìng)爭(zhēng)與根系分泌物介導(dǎo)的種間識(shí)別與響應(yīng)之間的作用差異，不明了根系分泌物在間作系統(tǒng)植物互作中所起的作用。

因此，本研究以熱區(qū)主要經(jīng)濟(jì)作物橡膠樹(shù)幼苗為研究對(duì)象，收集含有優(yōu)質(zhì)豆科牧草熱研2號(hào)柱花草根系分泌物的水培液，用其澆灌以水、土壤和蛭石為栽培基質(zhì)種植的橡膠樹(shù)幼苗，以澆灌含有橡膠樹(shù)自身根系分泌物的水培液為對(duì)照，探討在柱花草根系分泌物處理下不同基質(zhì)栽培的橡膠樹(shù)生長(zhǎng)與生物量分配差異，分析橡膠樹(shù)生理特性的變化，以期初步揭示柱花草根系分泌物和栽培基質(zhì)對(duì)橡膠樹(shù)生長(zhǎng)與生理特性的調(diào)控潛力，為膠園林草間作系統(tǒng)構(gòu)建與管理提供參考依據(jù)，為根系分泌物介導(dǎo)的橡膠樹(shù)與間作植物的識(shí)別與響應(yīng)提供理論基礎(chǔ)。

1""材料與方法

1.1""材料

供試植物：橡膠樹(shù)選用我國(guó)自主選育品種熱研73397（H."brasiliensis"Reyan"73397），由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所種苗基地提供其組培苗；柱花草選用我國(guó)熱帶、亞熱帶地區(qū)廣泛種植的優(yōu)質(zhì)草本豆科牧草熱研2號(hào)柱花草（S."guianensis"Reyan"No."2），由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所熱帶牧草中期備份庫(kù)提供。

培養(yǎng)基質(zhì)：供試蛭石直徑3～6"mm，110℃經(jīng)高壓滅菌1"h后再次重復(fù)滅菌6次后備用；供試土壤為海南磚紅壤，風(fēng)干后篩除石子和其余雜質(zhì)備用，土壤基本理化性質(zhì)：pH"5.47，有機(jī)質(zhì)含量為25.02"g/kg，全氮含量為0.61"g/kg，速效磷含量為2.14"mg/kg，速效鉀含量為78.03"mg/kg。

1.2""方法

1.2.1""試驗(yàn)設(shè)計(jì)""取黑色塑料桶（上口徑26"cm、下口徑22"cm、高27"cm、底側(cè)帶有孔徑6"mm排液開(kāi)關(guān)）內(nèi)盛放1/2"Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，橡膠樹(shù)（株高約30"cm，3株/桶）或柱花草（株高約25"cm，6株/桶）植株的根系分別浸入營(yíng)養(yǎng)液，莖基在塑料桶上口徑處用泡沫板固定水培培養(yǎng)，每3"d補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)液1次，以保持桶內(nèi)水培液體積不變，連續(xù)培養(yǎng)12"d后收集含有橡膠樹(shù)自身根系分泌物（HRE）或柱花草根系分泌物（SRE）的水培液進(jìn)行后續(xù)試驗(yàn)。

參考王俐媛等[3]的方法采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，將株高約30"cm的橡膠樹(shù)幼苗平均分為3組，每組24個(gè)重復(fù)，第1組用24"h通氣的蒸餾水水培培養(yǎng)（簡(jiǎn)稱水培），每3"d補(bǔ)充1次蒸餾水，保持水培液體積不變；第2組用滅菌蛭石為基質(zhì)盆栽（簡(jiǎn)稱蛭石栽培），第3組用供試土壤為基質(zhì)盆栽（簡(jiǎn)稱土培），蛭石和土壤基質(zhì)盆栽均澆灌蒸餾水，每3"d澆灌1次；栽培所用桶和盆的大小一致（上口徑22"cm，下口徑19"cm，高26"cm），每盆/桶栽培1株。待植物穩(wěn)定生長(zhǎng)5"d后，將各組植物平均分為2個(gè)小組，每個(gè)小組12個(gè)重復(fù)，其中1個(gè)小組用收集的含有SRE的營(yíng)養(yǎng)液更換部分水培液或澆灌盆栽橡膠樹(shù)，每3"d更換/澆灌1次，每次更換量和澆灌量均為350"mL（使土壤基質(zhì)的持水量為最大持水量的70%），以保證每盆植物受到等量根系分泌物的影響；另1個(gè)小組為對(duì)照，用相同的方法更換或澆灌含有橡膠樹(shù)根系分泌物的營(yíng)養(yǎng)液，簡(jiǎn)稱HRE處理。每次取用含有柱花草或自身根系分泌物的水培液后及時(shí)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)液，使各桶內(nèi)水培溶液體積保持恒定。

1.2.2""測(cè)定指標(biāo)與方法""將同期發(fā)育的橡膠樹(shù)在供體根系分泌物處理下生長(zhǎng)45"d后，從桶或盆中取出植株并沖洗干凈根系，將各處理下橡膠樹(shù)的12個(gè)植株隨機(jī)等分為2份，一份首先測(cè)量每株橡膠樹(shù)的株高（plant"height，PH，植株基部至主莖頂芽處的高度）和枝下高（under"branch"height，UBH，植株基部至樹(shù)冠最低分枝點(diǎn)的垂直高度）；再測(cè)量每株橡膠樹(shù)的根系長(zhǎng)度（root"length，RL）和一級(jí)側(cè)根數(shù)（primary"lateral"root"number，PLR），然后用吸水紙吸干各處理橡膠樹(shù)植株表面的水分，105"℃殺青30"min后70"℃烘干至恒重，用感量0.01"g天平測(cè)定每株橡膠樹(shù)的地上部分生物量（above-ground"biomass，AB）、地下部分生物量（under-ground"biomass，UB），計(jì)算總生物量（total"biomass，TB）和根冠比（root-shoot"ratio，RSR）；另一份在–80"℃保存，參考王學(xué)奎等[18]的方法進(jìn)行生理指標(biāo)的測(cè)定，根系活力（root"vitality，RV）測(cè)定采用TTC法，葉綠素含量（chlorophyll"content，CL）、類胡蘿卜素含量（carotenoid"content，CD）、丙二醛含量（malondialdehyde"content，MDA）測(cè)定均采用分光光度計(jì)法，可溶性糖含量（soluble"carbohydrate"content，SC）測(cè)定采用蒽酮比色法。

1.3""數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft"Office"Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理；使用IBM"SPSS"Statistics"21.0（SPSS"Inc.，"Chicago，"IL，"USA）中的一般線性模型（General"Linear"Model，"GLM）進(jìn)行單變量（Univariate）數(shù)據(jù)方差分析，將供體根系分泌物和栽培基質(zhì)作為固定因子、各測(cè)定指標(biāo)分別作為因變量進(jìn)行主效應(yīng)分析以及根系分泌物與栽培基質(zhì)之間的交互效應(yīng)分析；采用GraphPad"Prismnbsp;9（GraphPad"Software"Inc.，"San"Diego，"CA，"USA）軟件制圖，各項(xiàng)數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（Mean±SD）表示。用IBM"SPSS"Statistics"21.0軟件作主成分分析和相關(guān)性分析[19]，將方差和累積性狀的隸屬函數(shù)值乘以相應(yīng)權(quán)重，進(jìn)行累加并求平均值，對(duì)6個(gè)處理下橡膠樹(shù)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，綜合評(píng)價(jià)值越大，表示該處理下橡膠樹(shù)生長(zhǎng)品質(zhì)越高。

隸屬函數(shù)計(jì)算公式如下：

式中，U（Xi）表示第i項(xiàng)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，Xi表示第i項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定值，Ximax為第i項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定值的最大值，Ximin為第i項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定值的最小值，若某指標(biāo)與橡膠樹(shù)品種呈負(fù)相關(guān)，則用反隸屬函數(shù)法進(jìn)行計(jì)算：

式中，Pi表示主成分分析下第i項(xiàng)指標(biāo)的貢獻(xiàn)率；Wi表示為第i項(xiàng)指標(biāo)歸一化在所有指標(biāo)中的權(quán)重。為避免權(quán)重為負(fù)值，取Jgt;，由于權(quán)重本質(zhì)為相對(duì)數(shù)，所以線性變化不會(huì)影響權(quán)重作用結(jié)果，最終權(quán)重為：

2""結(jié)果與分析

2.1""橡膠樹(shù)幼苗生物量積累與分配的變化

根系分泌物和栽培基質(zhì)對(duì)橡膠樹(shù)的生物量積累與分配均有顯著影響，但二者的交互作用不顯著（圖1）。同種基質(zhì)種植時(shí)，SRE處理下橡膠樹(shù)的生物量積累均大于HRE處理（圖1），但僅土培和水培時(shí)2種根系分泌物處理間差異顯著（Plt;0.05）。其中土培時(shí)SRE處理下橡膠樹(shù)的地上生物量（圖1A）、地下生物量（圖1B）、總生物量（圖1C）分別比HRE處理顯著增加29.24%、20.57%、26.10%（Plt;0.05）；水培時(shí)分別顯著增加33.71%、40.78%、35.20%（Plt;0.05）；蛭石栽培時(shí)，2種根系分泌物處理間生物量均無(wú)顯著差異

不同大寫(xiě)字母表示同一基質(zhì)種植、不同根系分泌物處理間差異顯著（Plt;0.05），不同小寫(xiě)字母表示同一根系分泌物處理、不同基質(zhì)種植間差異顯著（Plt;0.05）。

Different"uppercase"letters"indicate"significant"differences"among"treatments"with"different"root"exudates"under"the"same"substrate（Plt;0.05），"while"different"lowercase"letters"indicate"significant"differences"among"substrates"under"the"same"root"exudate"treatment"（Plt;0.05）.

HRE處理下，橡膠樹(shù)的地上生物量水培比土培時(shí)顯著高38.88%（Plt;0.05），蛭石栽培與土培和水培間均無(wú)顯著差異（圖1A），地下生物量和總生物量在3種栽培基質(zhì)培養(yǎng)時(shí)均無(wú)顯著差異（圖1B、圖1C）。SRE處理下，橡膠樹(shù)的地上生物量在土培與蛭石栽培間無(wú)顯著差異，水培分別比土培和蛭石栽培顯著提高43.69%和26.44%（Plt;0.05，圖1A），地下生物量在3種栽培基質(zhì)間也無(wú)顯著差異（圖1B），總生物量水培比土培時(shí)顯著提高28.58%（Plt;0.05），在蛭石栽培時(shí)與土培和水培間均無(wú)顯著差異（圖1C）。橡膠樹(shù)的根冠比在2種根系分泌物處理下均為土培與蛭石栽培間無(wú)顯著差異，但水培時(shí)均比土培與蛭石栽培時(shí)顯著降低（Plt;0.05），SRE和HRE處理下的平均降幅分別為47.41%和58.76%（Plt;0.05，圖1D）。

2.2""橡膠樹(shù)幼苗形態(tài)特征變化

2.2.1""地上部形態(tài)特征變化""根系分泌物、栽培基質(zhì)以及根系分泌物和栽培基質(zhì)的交互作用對(duì)橡膠樹(shù)的株高均無(wú)顯著影響，各處理下橡膠樹(shù)的株高之間均無(wú)顯著差異（圖2A）；但根系分泌物、栽培基質(zhì)以及根系分泌物和栽培基質(zhì)的交互作用對(duì)橡膠樹(shù)的枝下高均有顯著影響（Plt;0.05，圖2B）。土培和蛭石栽培時(shí)，2種根系分泌物處理下橡膠樹(shù)的枝下高之間均無(wú)顯著差異（圖2B）；水培時(shí)，SRE處理下橡膠樹(shù)的枝下高比HRE處理顯著提高61.40%（Plt;0.05，圖2B）。HRE處理下，土培和蛭石栽培的橡膠樹(shù)枝下高之間無(wú)顯著差異，水培處理的枝下高分別比土培和蛭石栽培顯著降低54.76%和49.55%（Plt;0.05）；SRE處理下，3種栽培基質(zhì)培養(yǎng)的橡膠樹(shù)枝下高之間無(wú)顯著差異（圖2B）。

2.2.2""地下部形態(tài)特征變化""根系分泌物和栽培基質(zhì)對(duì)橡膠樹(shù)的地下部形態(tài)特征均有顯著性影響，但二者的交互作用不顯著（圖3）。同種基質(zhì)種植時(shí)，2種根系分泌物處理下橡膠樹(shù)的根長(zhǎng)之間均無(wú)顯著差異（圖3A），但SRE處理下橡膠樹(shù)的一級(jí)側(cè)根數(shù)均大于HRE處理，其中蛭石栽培時(shí)二者間無(wú)顯著差異，土培和水培時(shí)SRE處理分別比HRE處理顯著增加40.82%和18.52%（Plt;0.05，圖3B）。

HRE處理下，橡膠樹(shù)的根長(zhǎng)在蛭石栽培時(shí)最長(zhǎng)，比土培時(shí)顯著提高40.03（Plt;0.05），而土培時(shí)比水培時(shí)顯著提高92.88%（Plt;0.05，圖3A）；橡膠樹(shù)一級(jí)側(cè)根數(shù)在蛭石栽培和水培間無(wú)顯著差異，二者的平均值比土培時(shí)顯著提高34.66%（Plt;0.05，圖3B）。SRE處理下，橡膠樹(shù)的根長(zhǎng)也在蛭石栽培時(shí)最高，比土培時(shí)顯著提高26.12%（Plt;0.05），而土培時(shí)比水培時(shí)顯著提高110.09%（Plt;0.05，圖3A）；橡膠樹(shù)一級(jí)側(cè)根數(shù)在蛭石栽培和土培間無(wú)顯著差異，水培時(shí)比土培和蛭石栽培時(shí)分別顯著提高39.13%和24.68%（Plt;0.05，圖3B）。

2.3""橡膠樹(shù)幼苗生理特性變化

2.3.1""葉綠素和類胡蘿卜素含量變化""根系分泌物、栽培基質(zhì)以及根系分泌物和栽培基質(zhì)的交互作用對(duì)橡膠樹(shù)葉片的葉綠素和類胡蘿卜素含量均有顯著影響（Plt;0.05，圖4）。同種基質(zhì)種植時(shí)，

不同大寫(xiě)字母表示同一基質(zhì)種植、不同根系分泌物處理間差異顯著（Plt;0.05），不同小寫(xiě)字母表示同一根系分泌物處理、不同基質(zhì)種植間差異顯著（Plt;0.05）。

不同大寫(xiě)字母表示同一基質(zhì)種植、不同根系分泌物處理間差異顯著（Plt;0.05），不同小寫(xiě)字母表示同一根系分泌物處理、不同基質(zhì)種植間差異顯著（Plt;0.05）。

Different"uppercase"letters"indicate"significant"differences"among"treatments"with"different"root"exudates"under"the"same"substrate（Plt;0.05），"while"different"lowercase"letters"indicate"significant"differences"among"substrates"under"the"same"root"exudate"treatment"（Plt;0.05）.

不同大寫(xiě)字母表示同一基質(zhì)種植、不同根系分泌物處理間差異顯著（Plt;0.05），不同小寫(xiě)字母表示同一根系分泌物處理、不同基質(zhì)種植間差異顯著（Plt;0.05）。

Different"uppercase"letters"indicate"significant"differences"among"treatments"with"different"root"exudates"under"the"same"substrate（Plt;0.05），"while"different"lowercase"letters"indicate"significant"differences"among"substrates"under"the"same"root"exudate"treatment"（Plt;0.05）.

SRE處理下橡膠樹(shù)的葉綠素和類胡蘿卜素含量均顯著大于HRE處理（圖4），其中SRE處理下橡膠樹(shù)葉片的葉綠素含量在土培、蛭石栽培和水培時(shí)分別比HRE處理顯著增大34.43%、48.70%和14.57%（Plt;0.05，圖4A），類胡蘿卜素含量分別比HRE處理顯著增加68.54%、149.67%和24.41%（Plt;0.05，圖4B）。

HRE處理下，土培時(shí)橡膠樹(shù)的葉綠素含量最高，分別比蛭石栽培和水培顯著提高14.53%和49.31%，蛭石栽培比水培顯著提高30.37%（Plt;0.05，圖4A）；土培和水培橡膠樹(shù)類胡蘿卜素含量分別比蛭石栽培顯著提高60.15%和36.32%（Plt;0.05，圖4B），但二者間無(wú)顯著差異。SRE處理下，土培和蛭石栽培時(shí)橡膠樹(shù)的葉綠素含量間無(wú)顯著差異，分別比水培時(shí)顯著提高75.19%和69.20%（Plt;0.05，圖4A）；橡膠樹(shù)的類胡蘿卜素含量也呈現(xiàn)相同的變化趨勢(shì)，土培和蛭石栽培間無(wú)顯著差異，分別比水培時(shí)顯著提高59.16%和47.22%（Plt;0.05，圖4B）。

2.3.2""可溶性糖與丙二醛含量的變化""根系分泌物和栽培基質(zhì)對(duì)橡膠樹(shù)葉片的可溶性糖和丙二醛含量均有顯著影響，但二者的交互作用影響不顯著（圖5）。同種基質(zhì)種植時(shí)，SRE處理下橡膠樹(shù)葉片的可溶性糖含量均顯著高于HRE處理，土培、蛭石栽培和水培時(shí)分別顯著提高18.91%、26.95%和22.50%（Plt;0.05，圖5A）；SRE處理下橡膠樹(shù)葉片的丙二醛含量在蛭石栽培時(shí)與HRE處理間無(wú)顯著差異，在土培和水培時(shí)分別比HRE處理顯著降低8.46%和5.65%（Plt;0.05，圖5B）。

HRE處理下，橡膠樹(shù)葉片的可溶性糖和丙二醛含量均表現(xiàn)為水培顯著高于土培和蛭石培養(yǎng)（Plt;0.05），而土培和蛭石培養(yǎng)間均無(wú)顯著差異（圖5）。SRE處理下，橡膠樹(shù)葉片的可溶性糖含量在土培和蛭石栽培間無(wú)顯著差異，但二者分別比水培時(shí)顯著降低15.45%和17.15%（Plt;0.05，圖5A）；橡膠樹(shù)葉片的丙二醛含量在蛭石栽培和水培間無(wú)顯著差異，但二者分別比土培時(shí)顯著增加13.90%和15.35%（Plt;0.05，圖5B）。

不同大寫(xiě)字母表示同一基質(zhì)種植、不同根系分泌物處理間差異顯著（Plt;0.05），不同小寫(xiě)字母表示同一根系分泌物處理、不同基質(zhì)種植間差異顯著（Plt;0.05）。

Different"uppercase"letters"indicate"significant"differences"among"treatments"with"different"root"exudates"under"the"same"substrate（Plt;0.05），"while"different"lowercase"letters"indicate"significant"differences"among"substrates"under"the"same"root"exudate"treatment"（Plt;0.05）.

2.3.3""根系活力變化""根系分泌物、栽培基質(zhì)及根系分泌物和栽培基質(zhì)的交互作用均對(duì)橡膠樹(shù)的根系活力有顯著影響（圖6）。同種基質(zhì)種植時(shí)，SRE處理下橡膠樹(shù)的根系活力均顯著高于HRE處理，土培、蛭石栽培和水培時(shí)分別顯著增加53.89%、19.27%和73.83%（Plt;0.05）。HRE處理下，橡膠樹(shù)的根系活力為蛭石栽培時(shí)最大，比水培時(shí)顯著提高77.82%（Plt;0.05），而水培時(shí)的根系活力比土培時(shí)又顯著提高75.77%（Plt;"0.05）；SRE處理下的橡膠樹(shù)根系活力在3種栽培基質(zhì)間呈現(xiàn)同樣的變化趨勢(shì)，蛭石栽培時(shí)最大，比水培時(shí)顯著增大22.01%（Plt;0.05），而水培時(shí)的根系活力比土培時(shí)顯著提高98.54%（Plt;0.05）。

2.4""綜合分析

2.4.1""橡膠樹(shù)生物量、形態(tài)特征、生理特性的相關(guān)性分析""由表1可知，橡膠樹(shù)的地上生物量與葉片可溶性糖含量、一級(jí)側(cè)根數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與根冠比呈極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01），與根系活力呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）；總生物量與可溶性糖含量、

不同大寫(xiě)字母表示同一基質(zhì)種植、不同根系分泌物處理間差異顯著（Plt;0.05），不同小寫(xiě)字母表示同一根系分泌物處理、不同基質(zhì)種植間差異顯著（Plt;0.05）。

Different"uppercase"letters"indicate"significant"differences"among"treatments"with"different"root"exudates"under"the"same"substrate"（Plt;"0.05），"while"different"lowercase"letters"indicate"significant"differences"among"substrates"under"the"same"root"exudate"treatment"（Plt;0.05）.

根系活力均呈極顯著正相關(guān)，與一級(jí)側(cè)根數(shù)呈顯著正相關(guān)；地下生物量與枝下高、根長(zhǎng)和根系活力均呈極顯著正相關(guān)，與葉綠素和類胡蘿卜素含量均顯著正相關(guān)；根冠比與根長(zhǎng)和葉綠素含量均呈極顯著正相關(guān)，與一級(jí)側(cè)根數(shù)、可溶性糖含量和丙二醛含量均呈極顯著負(fù)相關(guān)。株高與枝下高呈顯著正相關(guān)；枝下高與葉綠素含量呈顯著正相關(guān)，與丙二醛含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；根長(zhǎng)與葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)，與根系活力呈顯著正相關(guān)，與可溶性糖含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；一級(jí)側(cè)根數(shù)與可溶性糖含量和根系活力均呈極顯著正相關(guān)?？扇苄蕴呛颗c根系活力、丙二醛、葉綠素和類胡蘿卜素含量的關(guān)系均不顯著，但丙二醛含量與葉綠素含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01），與類胡蘿卜素含量呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05）。

2.4.2""橡膠樹(shù)生長(zhǎng)狀況的隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)""由表2可知，同種栽培基質(zhì)培養(yǎng)下，SRE處理的綜合評(píng)價(jià)均高于HRE處理組；同種根系分泌物處理下，栽培基質(zhì)的綜合評(píng)價(jià)順序均為：蛭石栽培gt;水培gt;土培。2種根系分泌物、3種栽培基質(zhì)6種處理下橡膠樹(shù)生長(zhǎng)的綜合評(píng)價(jià)順序?yàn)椋骸爸ú莞捣置谖铩问耘唷眊t;“柱花草根系分泌物—水培”gt;“柱花草根系分泌物—土培”gt;“自身根系分泌物—蛭石栽培”gt;“自身根系分泌物—水培”gt;“自身根系分泌物—土培”。

3""討論

3.1""根系分泌物和栽培基質(zhì)對(duì)橡膠樹(shù)幼苗生長(zhǎng)的影響

與同種或異種鄰居植物間的相互作用是引起植物生長(zhǎng)響應(yīng)的重要途徑[7，"21]，植物能夠通過(guò)調(diào)整地上和地下生物量分配策略或形態(tài)特征來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化，保障個(gè)體的生長(zhǎng)和生存[20，"22-24]；而鄰居植物的根系分泌物是影響植物生長(zhǎng)的重要因素之一[7，"25-27]。本研究發(fā)現(xiàn)，在水培條件下，與自身根系分泌物處理相比，柱花草根系分泌物顯著提高橡膠樹(shù)幼苗的地上和地下生物量、枝下高和一級(jí)側(cè)根數(shù)，但對(duì)根冠比、株高和根長(zhǎng)無(wú)顯著影響，由此可推測(cè)柱花草根系分泌物有利于橡膠樹(shù)幼苗的生物量積累及根系擴(kuò)展，但對(duì)縱向生長(zhǎng)作用不顯著。這一結(jié)果也佐證了根系分泌物帶有鄰居植物高度特異性身份線索，植物可根據(jù)接收到的根系分泌物調(diào)整生長(zhǎng)響應(yīng)[28]，水培時(shí)橡膠樹(shù)對(duì)柱花草根系分泌物的生長(zhǎng)響應(yīng)主要在于生物量積累、一級(jí)側(cè)根數(shù)的增殖和枝下高的變化。

植物的資源分配格局反映了植物在一定環(huán)境條件下的適合度和植物與環(huán)境的互饋關(guān)系[29]。采用水培法探究根系分泌物對(duì)植物間識(shí)別與響應(yīng)的作用雖然避免了其他信號(hào)干擾，但也阻礙了固相基質(zhì)、土壤微生物和土壤養(yǎng)分等因素對(duì)其影響情況的了解[26]。滅菌蛭石栽培時(shí)，柱花草根系分泌物處理下橡膠樹(shù)的各生長(zhǎng)指標(biāo)與自身根系分泌物處理相比均無(wú)顯著差異，而土培條件下，除根冠比、株高、枝下高和根長(zhǎng)無(wú)顯著差異外，橡膠樹(shù)的其他生長(zhǎng)指標(biāo)的變化與水培時(shí)一致，均表現(xiàn)為顯著高于自身根系分泌物處理，且生物量積累指標(biāo)的增幅均為水培gt;土培，與陳青等[30]水培比沙培下橡膠樹(shù)幼苗的生物量及生長(zhǎng)表現(xiàn)更優(yōu)的研究結(jié)果相似。這一結(jié)果不但表明柱花草根系分泌物在土壤中也能促進(jìn)橡膠樹(shù)生物量積累和形態(tài)調(diào)整，也說(shuō)明根系分泌物對(duì)植物生長(zhǎng)的作用情況可能受栽培基質(zhì)的質(zhì)地結(jié)構(gòu)、微生物群落結(jié)構(gòu)、通氣性等的顯著影響。

發(fā)達(dá)的根系有助于植物調(diào)動(dòng)和吸收土壤養(yǎng)分[31]，特別是較高的根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)可提高植物的資源捕獲能力[32]。柱花草根系分泌物處理下，3種栽培基質(zhì)間橡膠樹(shù)幼苗的株高、枝下高和地下生物量均無(wú)顯著差異，地上生物量、總生物量和一級(jí)側(cè)根數(shù)均為水培時(shí)最高，根長(zhǎng)和根冠比均為水培時(shí)最低，且除蛭石栽培時(shí)的根長(zhǎng)顯著大于土培時(shí)外，其他指標(biāo)在蛭石栽培與土培間均無(wú)顯著差異，再次說(shuō)明栽培基質(zhì)顯著影響植物根系分泌物介導(dǎo)的橡膠樹(shù)生長(zhǎng)響應(yīng)，特別是地下部響應(yīng)。原因可能在于固相基質(zhì)較大的物理阻力促使橡膠樹(shù)幼苗的根系優(yōu)先向土壤深層生長(zhǎng)，通過(guò)深扎獲取養(yǎng)分等資源，而液相基質(zhì)相對(duì)較差的通氣性使橡膠樹(shù)幼苗優(yōu)先分生側(cè)根，在基質(zhì)淺層獲取資源，向地下部分配的生物量減少。與滅菌蛭石相比，土壤顆粒物的吸附、土壤微生物的降解和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的多寡等都可能影響植物根系分泌物成分[1，"4，"27]，土壤微生物的分泌物也會(huì)改變植物根系分泌物的組成與分布[33]，致使根系分泌物介導(dǎo)的植物間的識(shí)別與響應(yīng)結(jié)果也有所變化。土壤中各組分對(duì)柱花草根系分泌物與橡膠樹(shù)生長(zhǎng)之間關(guān)系的具體影響尚需進(jìn)一步研究。

3.2""根系分泌物和栽培基質(zhì)對(duì)橡膠樹(shù)生理特性的影響

植物葉綠素含量和根系活力與植物的光合作用及新陳代謝強(qiáng)度密切相關(guān)[34-35]，類胡蘿卜素是植物體中重要的非酶促類抗氧化物質(zhì)[36]，可溶性糖調(diào)節(jié)碳水化合物的運(yùn)轉(zhuǎn)和利用[37]，而丙二醛含量可直觀反映不良環(huán)境條件下細(xì)胞質(zhì)膜受傷害的程度[38]。諸多研究已表明，鄰居植物的根系分泌物可顯著影響植物的生理特性[39-40]。本研究發(fā)現(xiàn)，3種栽培基質(zhì)培養(yǎng)的橡膠樹(shù)幼苗葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、可溶性糖含量和根系活力均為柱花草根系分泌物處理顯著高于自身根系分泌物處理，蛭石栽培的橡膠樹(shù)幼苗丙二醛含量在2種根系分泌物處理間無(wú)顯著差異，而土培和水培均為柱花草根系分泌物處理顯著低于自身根系分泌物處理，由此可推測(cè)柱花草根系分泌物可能通過(guò)提高橡膠樹(shù)的光合能力、抗氧化性、碳水化合物的運(yùn)轉(zhuǎn)速率和根系吸收能力等生理途徑來(lái)有效增強(qiáng)其對(duì)栽培基質(zhì)中各種不良因子的抗性，從而增強(qiáng)橡膠樹(shù)的生長(zhǎng)。

橡膠樹(shù)在脅迫環(huán)境下易出現(xiàn)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)損傷，MDA含量增加，細(xì)胞功能受損使葉片中的可溶性糖等代謝產(chǎn)物不能順利輸送到根部而在葉部積累[41]。王立豐等[42]的研究也指出，脅迫環(huán)境下橡膠樹(shù)葉片中的葉綠素和類胡蘿卜素均顯著降低，而MDA和可溶性糖含量顯著升高。柱花草根系分泌物處理下，3種栽培基質(zhì)培養(yǎng)的橡膠樹(shù)幼苗葉綠素、類胡蘿卜素和可溶性糖含量均在蛭石栽培與土培間無(wú)顯著差異、水培時(shí)色素含量顯著降低而可溶性糖含量顯著增大，丙二醛含量和根系活力均在土培時(shí)最低，蛭石栽培和水培時(shí)顯著增高，由此推測(cè)，液相基質(zhì)對(duì)橡膠樹(shù)幼苗的生長(zhǎng)脅迫顯著大于固相基質(zhì)，水培時(shí)橡膠樹(shù)幼苗相對(duì)更優(yōu)的生物量積累是植物體內(nèi)抗氧化物質(zhì)（如類胡蘿卜素）和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（如可溶性糖）等協(xié)同緩解的結(jié)果，還需要對(duì)其他相關(guān)抗氧化酶的活性及其他調(diào)節(jié)物質(zhì)含量等進(jìn)一步研究來(lái)驗(yàn)證。

3.3""根系分泌物與栽培基質(zhì)交互作用對(duì)橡膠樹(shù)幼苗生長(zhǎng)與生理特性的影響

本研究中，橡膠樹(shù)的生物量累積與分配指標(biāo)對(duì)根系分泌物和栽培基質(zhì)的交互作用均無(wú)顯著響應(yīng)，形態(tài)指標(biāo)中僅枝下高有顯著響應(yīng)，生理指標(biāo)中葉綠素含量、類胡蘿卜素含量和根系活力均受到顯著影響，推測(cè)根系分泌物和栽培基質(zhì)的交互作用主要影響橡膠樹(shù)幼苗的光合能力和根系吸收能力，進(jìn)而影響其形態(tài)調(diào)整，對(duì)生物量分配策略的影響相對(duì)較小。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，橡膠樹(shù)幼苗的地上生物量與一級(jí)側(cè)根數(shù)、根系活力和可溶性糖含量呈顯著正相關(guān)，地下生物量與枝下高、根長(zhǎng)、根系活力、葉綠素含量和類胡蘿卜素含量呈顯著正相關(guān)，但還未明確地上部與地下部生物量累積與分配主要受哪些指標(biāo)的影響。DUAN等[43]研究已指出，根系構(gòu)型在決定橡膠樹(shù)養(yǎng)分獲取中發(fā)揮著主導(dǎo)作用，因此，還需要對(duì)根系分泌物和栽培基質(zhì)共同作用下橡膠樹(shù)的根系構(gòu)型進(jìn)行進(jìn)一步研究。

柱花草根系分泌物處理下3種栽培基質(zhì)培養(yǎng)的橡膠樹(shù)幼苗生長(zhǎng)與生理情況的隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)均高于自身根系分泌物處理，且同種根系分泌物處理下栽培基質(zhì)的綜合評(píng)價(jià)均表現(xiàn)為蛭石栽培gt;水培gt;土培。由此既可推測(cè)栽培基質(zhì)中有柱花草根系分泌物比自身根系分泌物更能有效增加橡膠樹(shù)光合色素和可溶性糖的合成，增強(qiáng)其根系活力，從而提高橡膠樹(shù)幼苗的光合能力、增強(qiáng)其養(yǎng)分吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)能力，使橡膠樹(shù)在柱花草為其間作植物時(shí)能生長(zhǎng)更佳，這與HU等[13]膠園行間間作柱花草的生長(zhǎng)效應(yīng)一致，也可推測(cè)透氣和保水性能良好的固相基質(zhì)更利于根系分泌物發(fā)揮其作用。這一研究結(jié)果充分說(shuō)明植物的生長(zhǎng)狀況受鄰居植物根系分泌物的顯著影響[7，"25，"27]，植物根系分泌物可能直接或間接參與地下部的相互作用，從而影響鄰居植物的表現(xiàn)[27，"44]。因此，在林草間作系統(tǒng)構(gòu)建中，必須重視根系分泌物介導(dǎo)的相鄰植物間的生長(zhǎng)和生理響應(yīng)，利用根系分泌物來(lái)強(qiáng)化種間促進(jìn)作用，提高資源利用率，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展。

4""結(jié)論

（1）柱花草根系分泌物能夠顯著促進(jìn)橡膠樹(shù)幼苗的地上、地下生物量積累，增加其一級(jí)側(cè)根數(shù)以及根系活力、可溶性糖含量、葉綠素含量和類胡蘿卜素含量，但栽培基質(zhì)顯著影響橡膠樹(shù)幼苗對(duì)柱花草根系分泌物的響應(yīng)，特別是地下部響應(yīng)。

（2）橡膠樹(shù)幼苗的枝下高、葉綠素含量、類胡蘿卜素含量和根系活力受根系分泌物和栽培基質(zhì)交互作用的顯著影響，地上生物量與一級(jí)側(cè)根數(shù)、根系活力和可溶性糖含量呈顯著正相關(guān)，地下生物量與枝下高、根長(zhǎng)、根系活力、葉綠素含量和類胡蘿卜素含量呈顯著正相關(guān)。橡膠樹(shù)幼苗在蒸餾水、滅菌蛭石和土壤栽培下生長(zhǎng)情況的隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)均高于自身根系分泌物處理。

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