不同光生境模式下珠芽黃魔芋光合特征及產(chǎn)量的比較研究

摘""要：為探究不同光生境模式下珠芽黃魔芋（Amorphophallus"muelleri）光合特征及產(chǎn)量的變化特征，設(shè)置3種魔芋間作模式7種光生境處理：修剪橡膠樹間作模式T1[林中心（T1M）和林邊緣（T1S）]、巨菌草行間間作模式T2[林中心（T2M）和林邊緣（T2S）]、搭建50%透光率遮蔭網(wǎng)下單作模式（T3M）、無修剪橡膠樹為對(duì)照（CK）[林中心（CKM）、林邊緣（CKS）]，觀測(cè)不同光生境內(nèi)光照強(qiáng)度（Lux）和光合有效輻射（PAR）的日變化規(guī)律情況，并測(cè)定不同光生境處理下珠芽黃魔芋3個(gè)時(shí)期（換頭期、膨大期、成熟期）的光合參數(shù)[凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）]、葉綠素?zé)晒鈪?shù)[最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量（YII）、最大電子傳遞速率（ETRmax）、半飽和光強(qiáng)（Ik）]、光合色素參數(shù)[葉綠素a（Chl"a）、葉綠素b（Chl"b）、總?cè)~綠素（Chl"a+b）、葉綠素a/b（Chl"a/b）]，比較各光生境模式下球莖產(chǎn)量的變化。結(jié)果表明：各光生境模式下Lux和PAR的日變化規(guī)律基本一致，均呈“單峰型”。各光生境模式處理的光合參數(shù)（Pn、Gs、Tr、Ci）差異顯著，與CK處理相比較，3個(gè)時(shí)期T3M處理的Pn、Gs、Tr均顯著最高，其次換頭期和膨大期T1、T2處理的Pn、Gs、Tr均顯著高于CK處理；各光生境模式處理的葉綠素?zé)晒鈪?shù)（Fv/Fm、YII、ETRmax和IK）均顯著高于CK處理；各光生境模式處理的光合色素參數(shù)（Chl"a、Chl"b、Chl"a+b、Chl"a/b）變化不規(guī)律，3個(gè)時(shí)期T2、CK處理的Chl"a、Chl"b、Chl"a+b均高于T1和T3處理，各處理的Chl"a/b均顯著高于CK處理。從各間作模式處理下林中心和林邊緣的光照強(qiáng)度及產(chǎn)量比較來看，林中心高于林邊緣。經(jīng)比較，各間作模式處理均提高了魔芋光合特性及產(chǎn)量，而修剪橡膠樹模式T1處理最明顯，達(dá)到了人工搭建遮蔭網(wǎng)下單作相近的效果。因此，生產(chǎn)中針對(duì)橡膠林或巨菌草行間種植魔芋，需要對(duì)橡膠樹樹冠采取修剪或其他措施改善光照條件，同時(shí)，巨菌草行間間作模式需要增加施肥量及合理配置作物種植距離和方向，才能有效緩解日光直射對(duì)魔芋植株的灼傷，并有效促進(jìn)魔芋生長(zhǎng)和提高光合效率，進(jìn)而提高作物產(chǎn)量和土地利用率。

關(guān)鍵詞：光生境模式；橡膠林；間作模式；珠芽黃魔芋；光合特征；產(chǎn)量中圖分類號(hào)：S632.3；S562""""""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Photosynthetic"Characteristics"and"Yield"of"Amorphophallus"muelleri"in"Different"Light"Conditions

YUAN"Huifang1，"LI"Jinwei1，"XU"Susu2，"RUAN"Yanwei1，"CHEN"Minghui1，"YAN"Xiangshuai1*

1."Yunnan"Key"Laboratory"of"Sustainable"Utilization"Research"on"Rubber"Tree"/"Yunnan"Institute"of"Tropical"Crops，"Jinghong，"Yunnan"666100，"China;"2."Yunnan"Agricultural"University，"Kunming，"Yunnan"650201，"China

Abstract："The"study"was"aimed"to"explore"the"photosynthetic"characteristics"and"yield"underground"corm"of"Amorphophallus"muelleri"under"different"light"conditions."Three"intercrop"modes"of"A."muelleri，"pruned"rubber"tree"intercrop"mode"T1"[forest"center"（T1M）"and"forest"edge"（T1S）]，"interrow"mode"of"puelia"T2[forest"center"（T2M）"and"edge"（T2S）]，"50%"light"transmittance"shade"mode"T3M，"no"pruning"rubber"tree"（CK）[forest"center"（CKM）"and"edge"（CKS）]"were"used."The"light"intensity"（Lux）"and"photosynthetically"active"radiation"（PAR）"in"different"light"conditions"were"measured."The"daily"variation"pattern"of"A."muelleri，"photosynthetic"parameters"[net"photosynthetic"rate"（Pn），"stomatal"conductance"（Gs），"intercellular"carbon"dioxide"concentration"（Ci），"transpiration"rate"（Tr）]，"chlorophyll"fluorescence"parameters"[maximum"photochemical"efficiency"（Fv/Fm），"actual"photochemical"quantum"yield（YII），"maximum"electron"transfer"rate"（ETRmax），"half-saturation"light"intensity"（Ik）]，"photosynthetic"pigment"parameters"[chlorophyll"a"（Chl"a），"chlorophyll"b（Chl"b），"total"chlorophyll"（Chl"a+b），"chlorophyll"a/b"（Chl"a/b）]"were"measured"at"three"stages"（head"changing"stage，"corm"expansion"stage，"maturity"stage）."The"yield"of"underground"corm"under"different"light"conditions"was"compared."The"results"showed"that"daily"variations"of"Lux"and"PAR"were"basically"consistent"under"light"conditions，"showing"“unimodal”"modes."There"were"significant"differences"in"the"photosynthetic"parameters"（Pn，"Gs，"Tr，"and"Ci）"among"different"light"conditions."Compared"with"CK，"Pn，"Gs，"and"Tr"of"the"T3M"were"the"significantly"highest"in"all"three"stages."During"the"head"changing"and"corm"expansion"stages，"Pn，"Gs，"Tr"of"the"T1"and"T2"were"significantly"higher"than"those"of"CK;"The"chlorophyll"fluorescence"parameters"（Fv/Fm，"YII，"ETRmax，"IK）"of"each"light"conditions"were"significantly"higher"than"those"of"CK;"The"changes"in"photosynthetic"pigment"parameters"（Chl"a，"Chl"b，"Chl"a+b，"Chl"a/b）"of"various"conditions"were"irregular."The"Chl"a，"Chl"b，"Chl"a+b"of"T2"and"CK"were"higher"than"those"of"T1"and"T3"at"all"three"stages，"and"Chl"a/b"of"all"treatments"was"significantly"higher"than"those"of"CK."From"the"comparison"of"light"intensity"and"yield"between"the"forest"center"and"edge"under"conditions，"it"can"be"seen"that"the"forest"center"is"higher"than"the"forest"edge."After"comparing"the"implementation"effects"of"various"intercropping"modes，"it"can"be"seen"that"all"treatments"have"improved"the"photosynthetic"characteristics"and"yield"of"A."muelleri，"while"the"pruned"rubber"tree"modes"T1"treatment"is"most"obvious，"and"achieved"the"similar"effect"of"single"cropping"under"artificial"shade."Therefore，"in"rubber"tree"production，"pruning"measures"or"other"measures"is"needed"to"improve"the"light"conditions"and"replace"monoculture"artificial"shade"for"planting"A."muelleri."The"intercrop"mode"of"puelia"requires"increase"in"fertilizer"application"and"a"reasonable"allocation"of"crop"distance"direction"to"effectively"alleviate"the"burns"caused"by"direct"sunlight"on"A."muelleri"plants，"and"improve"photosynthetic"efficiency，"thereby"increasing"crop"yield"and"land"use"efficiency.

Keywords："different"light"conditions;"rubber"forest;"intercrop"mode;"Amorphophallus"muelleri;"photosynthetic"characteristics;"yield

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2025.06.014

魔芋是天南星科（Araceae）魔芋屬（Amorph ophallus"Blume）的多年生變態(tài)地下莖草本植物。因魔芋葉片怕高溫烈日暴曬，喜溫暖和高濕，喜散射光和弱光，是一種典型的喜陰作物[1-2]。人工搭建遮蔭棚種植魔芋需要高成本的投入，且目前面臨著非糧化和土地緊缺危機(jī)。而熱帶雨林非常適宜珠芽黃魔芋的生長(zhǎng)，這恰好與熱區(qū)橡膠樹生長(zhǎng)環(huán)境相互補(bǔ)。西雙版納州光熱資源條件豐富，具備發(fā)展復(fù)合式農(nóng)林業(yè)的自然和生態(tài)條件。因此，針對(duì)當(dāng)?shù)胤N植規(guī)模最大的人工橡膠林，發(fā)展林下耐蔭經(jīng)濟(jì)作物有非常大的發(fā)展空間。然而一般常規(guī)模式的橡膠樹定植3～4"a后就持續(xù)封行出現(xiàn)陰蔽環(huán)境，致使林下間作作物往往因光照不足而長(zhǎng)勢(shì)不佳[3-4]。光是作物進(jìn)行光合作用的能量來源，既為作物生長(zhǎng)提供能量，又是調(diào)節(jié)作物生長(zhǎng)發(fā)育各項(xiàng)進(jìn)程的信號(hào)。研究發(fā)現(xiàn)，間作模式引起光時(shí)、光強(qiáng)、光質(zhì)等冠層微環(huán)境變化，進(jìn)而影響作物形態(tài)建成和光合生理特性的改變[5-6]。前期不少研究結(jié)果也表明，間作模式中樹種搭配、種植密度和喜陰喜陽習(xí)性等均是影響作物生產(chǎn)的關(guān)鍵因素，其區(qū)域內(nèi)冠層結(jié)構(gòu)的合理搭配，樹種、行向、株行距受光分布情況不同而直接影響作物的光合特性，進(jìn)而決定著作物產(chǎn)量的高低[7-8]。就橡膠林下間作魔芋的研究結(jié)果表明，3"a樹齡橡膠林下魔芋的凈光合速率高于4"a和5"a樹齡，膠園寬窄行比常規(guī)模式更利于魔芋產(chǎn)量、品質(zhì)及抗倒伏能力的提高[9-10]?？梢姡猸h(huán)境是作物生長(zhǎng)發(fā)育的重要生態(tài)環(huán)境因素之一，而太陽輻射又是決定作物光合作用和產(chǎn)量的關(guān)鍵因素之一[11-12]。所以，了解其生境光照的合理分布情況，得出最佳的配置模式，對(duì)提高間作物產(chǎn)量具有重要意義。

近年來，西雙版納州等多地為增加土地利用率進(jìn)行了橡膠林下經(jīng)濟(jì)作物種植的研究，因珠芽黃魔芋（以下簡(jiǎn)稱“魔芋”）生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)較明顯，受到當(dāng)?shù)貜V泛種植推廣。部分學(xué)者在云南景洪市和海南儋州市的膠園林下也進(jìn)行了魔芋種植及球莖產(chǎn)量的比較研究。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，由于光照條件的影響，5"a比12"a樹齡膠園更有利于提高魔芋球莖產(chǎn)量。成齡膠園樹冠下光照強(qiáng)度較弱，直射光減少，而散射光、折射光增多，不利于光合產(chǎn)物的合成和分配，致使魔芋產(chǎn)量和品質(zhì)明顯下降[13-15]。黃堅(jiān)雄等[16]在寬窄行模式的膠園內(nèi)選擇種植直立型橡膠樹品種，以減輕成齡膠園寬行中的區(qū)域出現(xiàn)持續(xù)陰蔽環(huán)境而影響作物生長(zhǎng)，研究結(jié)果證實(shí)，雖然該措施比常規(guī)膠園內(nèi)的光照條件得到明顯改善，但還是發(fā)現(xiàn)更適宜間作陽生作物。因此，針對(duì)人工林采取修剪措施顯得非常必要，不僅可減輕間作物的遮光脅迫，還能提高間作物的光合速率，進(jìn)而保證間作作物產(chǎn)量的穩(wěn)定[17-18]。巖所等[19]的研究結(jié)果表明，將魔芋間作在喜溫暖和強(qiáng)光的高桿玉米行間，可為矮稈魔芋起到一定遮蔭效果，促進(jìn)了魔芋生長(zhǎng)。但玉米的播期和生長(zhǎng)周期是影響魔芋生物性狀的主要限制因素。本研究在前期研究的基礎(chǔ)上作進(jìn)一步改進(jìn)，對(duì)寬行密植的成齡橡膠樹采取修剪措施和采用生長(zhǎng)高于玉米且周期長(zhǎng)的巨菌草下間作魔芋，觀測(cè)對(duì)比不同光生境模式下魔芋葉片的光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉綠素含量及球莖產(chǎn)量的變化，摸清不同生境模式下光照強(qiáng)度和光合特征及產(chǎn)量之間的相互關(guān)系，比較不同間作模式處理與人工搭建遮蔭網(wǎng)下單作魔芋處理的差距。結(jié)合魔芋種植成為當(dāng)?shù)胤鲐毺厣a(chǎn)業(yè)主推項(xiàng)目的基礎(chǔ)上，同時(shí)比較分析不同光生境模式下魔芋3個(gè)關(guān)鍵時(shí)期光合特性及產(chǎn)量的變化規(guī)律，進(jìn)一步解析復(fù)合系統(tǒng)的光能利用效率情況，為后續(xù)魔芋林下推廣種植產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1""材料與方法

1.1""研究區(qū)概況

試驗(yàn)于2021—2022年在云南省景洪市云南省熱帶作物科學(xué)研究所五隊(duì)試驗(yàn)示范基地（22°00′49″N，100°45′51″E）進(jìn)行。該地海拔570"m，屬于北熱帶西南季風(fēng)氣候，一年中有明顯的旱季（11月至次年4月）和雨季（5—10月），年平均氣溫為18.6～21.9"℃，年平均降水量為1200～"1700"mm，年平均日照為1800～2300"h，相對(duì)濕度80%～86%，≥10"℃的年平均積溫5062～8000"℃，土壤基礎(chǔ)理化性狀為有機(jī)質(zhì)（organic"matter，OM）、全氮（total"nitrogen，TN）、全磷（total"phosphorus，TP）、全鉀（total"kalium，TK）、堿解氮（available"nitrogen，AN）、有效磷（available"phosphorus，AP）、有效鉀（available"kalium，AK）含量見表1[20]。

1.2""方法

1.2.1""試驗(yàn)設(shè)計(jì)""采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置3種魔芋間作模式7種光生境處理：修剪橡膠樹間作模式T1[林中心（T1M）、林邊緣（T1S）]，巨菌草行間間作模式T2[林中心（T2M）、林邊緣（T2S）]，搭建50%透光率遮蔭網(wǎng)下單作模式（T3M），以1985年定植的寬行密株（20"m×2"m）無修剪南北行向橡膠林為對(duì)照（CK）[林中心（CKM）、林邊緣（CKS）]。每處理重復(fù)3次，共選21個(gè)小區(qū)，每小區(qū)面積約62"m2（長(zhǎng)16"m×寬1.3"m×3壟）。魔芋種植與橡膠樹、巨菌草的距離分別為2.5"m和30"cm。T1處理按行間種植魔芋12壟，林中心選在第5～8壟，林邊緣選在第1～4壟和第9～12壟；T2處理按平地種植1帶（寬1"m，）巨菌草行內(nèi)間作魔芋3壟，依次排序，林中心選第2壟，林邊緣選第1、3壟；CK處理同上行間種植魔芋12壟，林中心選在第5～8壟，林邊緣選在第1～4壟和第9～12壟。魔芋的種植行向與橡膠樹或巨菌草樹帶均一致。每小區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)相近、充分伸展、無病蟲害的健康葉3片進(jìn)行標(biāo)注，測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)，重復(fù)3次。

以珠芽黃魔芋栽培種彌勒魔芋（Amorphop hallus"muelleri）的葉面珠芽（規(guī)格為1～2"g/顆）為試種材料；在橡膠林和巨菌草行間進(jìn)行平行起壟種植，壟面1"m，壟高30"cm，溝寬30"cm，魔芋種植按株行距20"cm×25"cm，深度10"cm進(jìn)行播種；巨菌草種植于魔芋種植前半年，將截取含有1～2個(gè)隱頭芽的莖段，按行距50"cm橫向（放置至未起壟1"m預(yù)留位置的正中間，覆土壓實(shí)，依次按上面種植1帶巨菌草莖段間作魔芋3壟順序。間作和單作魔芋的株行距及管理方式均一致。

1.2.2""指標(biāo)測(cè)定""（1）不同光生境下光照強(qiáng)度測(cè)定。利用HR-450植物照明檢測(cè)計(jì)（臺(tái)灣海博特）測(cè)定各光生境模式下光譜（380～780"nm）的光照強(qiáng)度（Lux）和光合有效輻射（PAR）。每個(gè)處理測(cè)3個(gè)點(diǎn)，8：00—18：00每個(gè)測(cè)定地點(diǎn)2"h測(cè)定1次，每次取3個(gè)值，連續(xù)觀測(cè)3"d。每個(gè)光生境測(cè)定高度一致（模擬魔芋生長(zhǎng)高度），并且在相同時(shí)段進(jìn)行連續(xù)測(cè)定。

（2）光合氣體交換參數(shù)的測(cè)定。分別在魔芋換頭期（7月）、膨大期（9月）和成熟期（11月）。采用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀（LI-COR，美國(guó)）對(duì)主干頂蓬完全展開健康葉片進(jìn)行標(biāo)記測(cè)定：凈光合速率（Net"photosynthetic"rate，Pn）、氣孔導(dǎo)度（Stomatal"conductance，Gs）、蒸騰速率（Trans pira tion"rate，Tr）和胞間CO2濃度（Intercellular"CO2"concentration，Ci）。使用開放氣路，空氣流速為500"μmol/s，葉溫28"℃，相對(duì)濕度80%，CO2濃度設(shè)定在400"μmol/moL，光強(qiáng)800"μmol/（m2"s），每處理選9株，3次重復(fù)。測(cè)定時(shí)間選擇在晴天上午8：30—12：00（下同）。

（3）葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定。3個(gè)時(shí)期采用PAM-2500便攜式熒光儀（WALZ，德國(guó)）對(duì)以上標(biāo)記的健康葉暗適應(yīng)20"min后再進(jìn)行測(cè)定：最大光化學(xué)效率（Maximum"photochemical"efficiency，F(xiàn)v/Fm）和實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量（Actual"photochemical"quantum"yield，YII）。每次測(cè)定前將葉片后設(shè)置14個(gè)[0、6、40、88、140、196、276、380、509、666、872、1110、1376、1642"μmol/（m2·s）]梯度光化學(xué)強(qiáng)度，每個(gè)梯度持續(xù)時(shí)間30"s，經(jīng)軟件WinControl-3.25自動(dòng)擬合可得到快速光響應(yīng)曲線的最大電子傳遞速率（Maximum"electron"transfer"rate，ETRmax）和半飽和光強(qiáng)（Half-satu rat ion"light"intensity，Ik）等參數(shù)。

（4）葉綠素含量參數(shù)的測(cè)定。測(cè)定完上述各項(xiàng)指標(biāo)后，選早上8：30左右對(duì)各光生境處理標(biāo)記的健康葉片剪至密封袋中，迅速帶回室內(nèi)采用直接浸提法[21]進(jìn)行葉綠素含量（Chl）測(cè)定。用UV-2300型可見光光度計(jì)（上海天美）對(duì)95%乙醇提取液在663"nm和645"nm的光照吸光度下進(jìn)行測(cè)定。并計(jì)算求出葉綠素a（Chl"a）、葉綠素b（Chl"b）、總?cè)~綠素（Chl"a+b）、葉綠素a/b（Chl"a/b）。

（5）球莖產(chǎn)量測(cè)定。于12月魔芋倒苗兩周后，將魔芋地下球莖挖出，每處理選30株進(jìn)行稱重，3次重復(fù)，最后統(tǒng)計(jì)結(jié)果。

1.3""數(shù)據(jù)處理

利用SPSS"22.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan’s法進(jìn)行方差多重比較（Plt;0.05），使用Sigmaplot"12.0軟件完成繪圖。結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤顯示。

2""結(jié)果與分析

2.1""不同光生境模式下光照強(qiáng)度和光合有效輻射日變化比較

不同光生境模式處理下光照強(qiáng)度（Lux）和光合有效輻射（PAR）的日變化趨勢(shì)均呈“單峰型”（表2）。Lux和PAR從早上8：00開始不斷升高，至12：00出現(xiàn)峰值后下降，至16：00—18：00降至全白天的最小值，5個(gè)時(shí)段差異顯著，其時(shí)段高低順序依次為12：00—14：00gt;10：00—12：00gt;14：00—16：00gt;8：00—10：00gt;16：00—18：00；同一時(shí)段不同處理的Lux和PAR差異顯著，8：00—10：00、10：00—12：00、16：00—18：00時(shí)段T2處理均顯著最高，而在12：00—14：00、14：00—16：00時(shí)段T3處理顯著最高，其次是所有時(shí)段的T1處理，而所有時(shí)段內(nèi)CK處理均顯著最低；從間作模式處理中林中心和林邊緣的Lux和PAR相比較來看，各生境處理間變化趨勢(shì)不一致，林中心T1處理在8：00—10：00、10：00—12：00和12：00—14：00時(shí)段均高于林邊緣，而14：00—16：00和16：00—18：00時(shí)段則相反，林中心均低于林邊緣。T2處理除8：00—10：00時(shí)段為林中心低于林邊緣外，其他時(shí)段均為林中心高于林邊緣。

2.2""不同光生境模式下魔芋葉片光合參數(shù)比較

不同光生境模式處理下3個(gè)時(shí)期魔芋葉片的光合參數(shù)（Pn、Gs、Tr、Ci）變化趨勢(shì)相類似（表3）。同一時(shí)期不同處理的光合參數(shù)差異顯著，3個(gè)時(shí)期T3M處理的Pn、Gs、Tr均顯著最高，其次換頭期和膨大期時(shí)T1、T2處理的Pn、Gs、Tr均顯著高于CK處理，而成熟期T1、T2處理的Pn、Gs、Tr顯著低于CK處理。3個(gè)時(shí)期各處理的Ci差異不顯著，T2S和CKS處理的Ci顯著高于其他處理，但處理間差異不顯著?？梢?，隨著生育期的推進(jìn)，除了成熟期CK處理的Pn、Gs和Tr高于其他處理外，換頭期和膨大期各處理的Pn、Gs、Tr均高于CK處理；同一處理下不同時(shí)期的各光合參數(shù)差異顯著，換頭期葉片的Pn、Gs、Tr均顯著最高，其次是膨大期，而成熟期顯著最低。換頭期的Ci顯著低于膨大期和成熟期，而膨大期和成熟期處理間差異不顯著。從各間作模式處理的林中心和林邊緣的光合參數(shù)相比較來看，除了換頭期和膨大期T1和T2處理的Pn、Gs和Tr表現(xiàn)為林中心稍低于林邊緣的值外，而其他間作模式處理的Pn、Gs、Tr在各時(shí)期均為林中心高于林邊緣，而CK處理的Ci則相反，均為林中心低于林邊緣，T1和T2處理的Ci變化差異不顯著。

2.3""不同光生境模式下魔芋葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)比較

不同光生境模式處理下3個(gè)時(shí)期魔芋葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)（Fv/Fm、YII、ETRmax和IK）變化趨勢(shì)相類似（表4）。同一時(shí)期不同處理的熒光參數(shù)差異顯著，3個(gè)時(shí)期各處理的Fv/Fm和YII均顯著高于CK處理，而其他處理間差異不顯著。3個(gè)時(shí)期T1和T3處理的ETRmax和IK顯著最高，其次為T2處理，而CK處理顯著最低。隨著生育期的推進(jìn)，T1和T3處理的Fv/Fm和YII變化趨勢(shì)相似，且處理間差異顯著，其高低順序處理依次為T3gt;T1gt;T2gt;CK；同一處理不同時(shí)期的Fv/Fm、YII、ETRmax、IK均差異顯著，換頭期的Fv/Fm、YII、ETRmax、IK均顯著最高，其次是膨大期，而成熟期顯著最低；從各間作模式處理的林中心和林邊緣的Fv/Fm、YII、ETRmax和IK相比較來看，換頭期和膨大期各間作模式處理的Fv/Fm為林中心低于林邊緣，而各處理的YII、ETRmax和IK在林中心和林邊緣間無規(guī)律變化，且變化幅度不大。

2.4""不同光生境模式下魔芋葉片光合色素參數(shù)比較

不同光生境模式處理下3個(gè)時(shí)期魔芋葉片的光合色素參數(shù)（Chl"a、Chl"b、Chl"a+b和Chl"a/b）變化趨勢(shì)稍不同（表5）。同一時(shí)期不同處理的各參數(shù)差異顯著，3個(gè)時(shí)期T2和CK處理的Chl"a、Chl"b、Chl"a+b均高于T1和T3處理，各處理的Chl"a/b均顯著高于CK處理，除了T2M處理的Chla/b顯著高于T1S外，其他處理間差異不顯著。3個(gè)時(shí)期各處理的Chl"a、Chl"b、Chl"a+b和Chl"a/b無規(guī)律變化，且其間差異不顯著；同一處理不同時(shí)期的光合色素參數(shù)差異顯著，隨著生育期的推進(jìn)，膨大期各處理的Chl"a、Chl"b、Chl"a+b呈上升趨勢(shì)，而成熟期又呈下降趨勢(shì)。各時(shí)期的Chl"a+b均差異顯著，各處理的Chl"a/b為膨大期顯著低于換頭期和成熟期，而換頭期和膨大期的Chl"a、換頭期和成熟期的Chl"b和Chl"a/b間均差異不顯著；從各間作模式處理的林中心和林邊緣的光合色素參數(shù)比較來看，3個(gè)時(shí)期各處理的Chl"a、Chl"b、Chl"a+b和Chl"a/b在林中心和林邊緣無規(guī)律變化，且其間差異不顯著。

2.5""不同光生境模式下魔芋球莖產(chǎn)量比較

不同光生境模式下魔芋球莖產(chǎn)量比較結(jié)果見圖1。各處理的球莖平均質(zhì)量均顯著高于CKM和CKS（82"g和69"g），T3M、T1M處理的球莖平均質(zhì)量（260"g和255"g）均顯著最高，其次是T1S和T2M處理的球莖平均質(zhì)量（194"g和142"g），而T2S處理的球莖平均質(zhì)量（103"g）顯著最低。各間作模式處理的林中心和林邊緣的球莖平均質(zhì)量比較，除T3M處理的球莖平均質(zhì)量最高外，各處理林中心的球莖平均質(zhì)量均高于林邊緣。經(jīng)各間作模式處理的球莖平均質(zhì)量與對(duì)照相比，T1M、T1S處理的增產(chǎn)效果最明顯，比對(duì)照分別提高200%和140%以上，其次為T2M和T2S處理，比對(duì)照分別提高70%和25%，各生境處理下球莖平均質(zhì)量高低順序依次為T3Mgt;T1Mgt;T1Sgt;T2Mgt;T2Sgt;"CKMgt;CKS。

3""討論

3.1""不同光生境模式下光照強(qiáng)度和光合有效輻射日變化

因受太陽照射角度與樹冠透光程度的不同，往往引起不同生境模式（林中心和林邊緣）區(qū)域內(nèi)的日變化光照強(qiáng)度和光合有效輻射表現(xiàn)明顯差異[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著時(shí)間的推移，不同光生境模式下光照強(qiáng)度和光合有效輻射均逐漸上升，至12：00—14：00為全天最高值，約為8：00—10：00的2倍以上，在下午14：00—16：00又逐漸下降，呈現(xiàn)出明顯的全天單峰曲線。各處理在全天不同時(shí)間段下光照強(qiáng)度和光合有效輻射也發(fā)生明顯變化，如T2處理在8：00—10：00和16：00—18：00時(shí)間段均顯著最高，而T3處理在12：00—14：00、14：00—16：00時(shí)間段均最高，其次是T1處理明顯高于CK處理，說明間作系統(tǒng)中冠層的光攔截程度不同，改變了入射光質(zhì)量或光合有效輻射，使作物平面受光時(shí)間狀態(tài)不同，從而導(dǎo)致各處理的光照強(qiáng)度和光合有效輻射也發(fā)生相應(yīng)變化。這與張?chǎng)┑萚23]和田陽等[24]研究結(jié)果中的間作區(qū)域光照強(qiáng)弱不僅與上層樹冠截光密切相關(guān)，而且樹形結(jié)構(gòu)對(duì)間作區(qū)域光環(huán)境也有不同影響的結(jié)論相同。T2處理在早上和下午均高，而在中午12：00—16：00時(shí)間段低于T3處理，說明間作區(qū)域內(nèi)光照強(qiáng)度和光合有效輻射隨太陽在天空中的位置出現(xiàn)動(dòng)態(tài)位移現(xiàn)象，使強(qiáng)光生境區(qū)域內(nèi)存在明顯的時(shí)空異質(zhì)性。而T3處理是搭建固定遮蔭網(wǎng)使其透光率較均勻，進(jìn)而使光照高峰期時(shí)段較其他間作生境模式內(nèi)光照強(qiáng)度相比有所升高，而在其他時(shí)間段與T1處理的光照強(qiáng)度相近，表明T1處理的光環(huán)境可達(dá)到遮蔭網(wǎng)下相近的光環(huán)境效果，較適宜魔芋生長(zhǎng)的光環(huán)境。這與王興祥等[25]的研究結(jié)果中間作系統(tǒng)中作物產(chǎn)量的高低，不僅與種植距離有關(guān)，而且與采取修剪措施后提高了光合有效輻射強(qiáng)度，進(jìn)而使間作物產(chǎn)量得到提高的結(jié)論相類同?？梢姡粫r(shí)間點(diǎn)，魔芋距間作物的不同距離點(diǎn)，使區(qū)域內(nèi)的光照強(qiáng)度和光合有效輻射變化幅度不同，且與環(huán)境參數(shù)等因素共同決定作物的生長(zhǎng)發(fā)育。

3.2""不同光生境模式下魔芋葉片光合參數(shù)

光合作用的過程較為復(fù)雜，既受到植物自身結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)，也受到外界環(huán)境因素的影響[26-27]。本研究中，不同光生境模式下魔芋換頭期和膨大期葉片的光合參數(shù)差異顯著，T3處理魔芋葉片的光合參數(shù)表現(xiàn)最高，其次是T1處理，然后是T2處理，而CK處理均最低。因T1處理是通過采取修剪措施后使橡膠林內(nèi)光照強(qiáng)度升高，光合有效輻射也相應(yīng)增強(qiáng)，與T3處理相比，盡管光照分布也不均勻，但為最接近魔芋葉片光合作用的適宜光生境，這與云雷等[28]的研究結(jié)果相同。黃堅(jiān)雄等[17]的研究結(jié)果顯示，寬行密株模式的橡膠林內(nèi)光照強(qiáng)度條件遠(yuǎn)優(yōu)于常規(guī)模式的橡膠林，且明顯增加了膠乳產(chǎn)量?？梢?，適當(dāng)修剪措施有助于改善橡膠樹林下光照和光質(zhì)，明顯提高了間作系統(tǒng)內(nèi)作物的光捕獲和利用效率。對(duì)于T2處理和CK處理的光合參數(shù)均低，表明不管是強(qiáng)光或弱光生境均不利于魔芋葉片的光合作用，通常間作區(qū)域內(nèi)光照強(qiáng)度變化動(dòng)態(tài)受太陽運(yùn)行軌跡和樹冠遮蔭度的共同影響[29]。因受太陽照射角度與樹冠透光程度的影響，使T2M和T2S處理區(qū)域內(nèi)魔芋受光照強(qiáng)度及光照持續(xù)時(shí)間不同，進(jìn)而引起魔芋葉片的光合參數(shù)也呈不穩(wěn)定狀態(tài)。隨著生育期的推進(jìn)，成熟期魔芋葉片生長(zhǎng)減慢，其光合速率也隨之降低，但CK處理葉片的光合參數(shù)均高于其他處理，表明高遮蔭度延緩了魔芋葉片的衰老速度，加之遮蔭會(huì)引起土壤水分蒸騰速率降低，使魔芋葉片能量獲取速度減慢，進(jìn)而延長(zhǎng)了弱光環(huán)境下的捕光能力，并提高光能利用率以應(yīng)對(duì)弱光環(huán)境[30-31]?？梢?，魔芋可在光環(huán)境幅度較大的范圍中正常生長(zhǎng)，但因光生境差異引起了光合速率的不同，進(jìn)而使光合產(chǎn)物積累也明顯不同。經(jīng)比較，適度遮蔭（50%～70%）促進(jìn)魔芋的光合作用。對(duì)各間作魔芋模式光生境內(nèi)林中心和林邊緣光合參數(shù)相比較，魔芋葉片因受光空間和時(shí)間的不同而不同，使魔芋葉片的光合參數(shù)也相應(yīng)發(fā)生變化。總體來看，離樹體越近，光照強(qiáng)度和光合速率呈下降趨勢(shì)。與郭佳歡等[32]研究的兩行棗樹間作冬小麥的種植模式，其間作巷道內(nèi)冠層光合有效輻射截獲量及產(chǎn)量均顯著高于兩側(cè)，使遮陰區(qū)域冬小麥的光合物質(zhì)受到明顯抑制的結(jié)論相類似。

3.3""不同光生境模式下魔芋葉片葉綠素?zé)晒夂凸夂仙貐?shù)

光合作用機(jī)理的生理狀況變化可由葉綠素?zé)晒鈪?shù)反映。而光合色素又是綠色植物光合作用的基礎(chǔ)，其含量的高低直接反映了葉片對(duì)光能的吸收和利用速率狀況[33-35]。本研究中，各間作模式魔芋葉片的Fv/Fm、YII、ETRmax、IK均高于CK處理，而T1和T3處理高于T2處理?？梢?，隨著遮蔭度增加，魔芋葉片的PSII反應(yīng)中心光合電子傳遞速率呈下降趨勢(shì)，這進(jìn)一步證明了適度遮光更利于魔芋葉片的光合作用[36]，與魔芋的球莖產(chǎn)量密切相關(guān)。各光生境模式的葉綠素含量參數(shù)（Chl"a、Chl"b和Chl"a+b和Chl"a/b）變化差異不顯著，T2和CK處理的Chl"a、Chl"b和Chl"a+b均顯著高于T1和T3，這證明了遮蔭增加可促進(jìn)葉綠素合成，植物在弱光環(huán)境中會(huì)誘導(dǎo)產(chǎn)生更多的葉綠素，而在強(qiáng)光環(huán)境中會(huì)加劇葉綠素分解的結(jié)論。如巨菌草間作魔芋區(qū)域內(nèi)的受光截獲量或輻射利用效率不均勻或較低，使魔芋葉片光合色素也發(fā)生了不規(guī)律變化。這與多個(gè)研究結(jié)果[37-38]相似，種植距離或冠層光照分布等交互作用原因使弱光環(huán)境下作物葉片的葉綠素含量顯著高于自然光照下的單作模式。可見，作物葉片的葉綠素含量高低比例變化是為調(diào)整對(duì)光能的吸收和利用，以能維持葉片正常光合作用所需的能量。本研究中，魔芋不同時(shí)期的光合作用及光合色素對(duì)環(huán)境的光照時(shí)間長(zhǎng)短、光強(qiáng)強(qiáng)弱、光照方向的變化也表現(xiàn)出適應(yīng)性的反應(yīng)，但光照過強(qiáng)或過弱都對(duì)魔芋造成或多或少的不利影響，而適量的光照可以明顯促進(jìn)魔芋葉片葉綠素的合成，提高光合速率和實(shí)際光化學(xué)效率。

3.4""不同光生境模式下地下球莖產(chǎn)量

通常農(nóng)林間作模式中光能的競(jìng)爭(zhēng)是導(dǎo)致作物產(chǎn)量下降的主要原因之一[39]，因此，作物產(chǎn)量的高低取決于光能截獲量和光能利用率[40]。本研究中，T3處理和T1處理的地下球莖產(chǎn)量均高于T2處理和CK處理3倍以上，說明適度遮蔭明顯促進(jìn)了魔芋光合產(chǎn)物的積累，提高了球莖產(chǎn)量。而T2和CK處理的地下球莖產(chǎn)量均低，這可能是因?yàn)樵趯?shí)際生產(chǎn)中這2種模式下的光照強(qiáng)度分布過強(qiáng)或過弱所致明顯影響產(chǎn)量的積累。另一方面因巨菌草為喜陽的禾本科作物，其生長(zhǎng)旺盛，存在與魔芋爭(zhēng)肥爭(zhēng)水的因素。本研究中T3處理的地下球莖產(chǎn)量雖然最高，但需人工搭建遮蔭網(wǎng)，不僅費(fèi)工費(fèi)力，使生產(chǎn)成本投入較高。雖然T1處理也存在費(fèi)工費(fèi)力問題，但若生產(chǎn)中大規(guī)模種植可統(tǒng)一采取機(jī)械化操作，可節(jié)約大量成本。因此，在生產(chǎn)中寬行密植的橡膠林下實(shí)施間作魔芋模式，推薦采取合理的修剪措施及保持樹體種植距離，以減少光能競(jìng)爭(zhēng)，提高間作物的產(chǎn)量，進(jìn)而增加復(fù)合系統(tǒng)的產(chǎn)值。因農(nóng)林間作系統(tǒng)中光能的競(jìng)爭(zhēng)是影響作物產(chǎn)量高低的關(guān)鍵因素，提高林內(nèi)的光合有效輻射是提高林下作物產(chǎn)量的關(guān)鍵，光線經(jīng)過透射、吸收、反射通過葉幕層，到達(dá)冠層底部后輻射強(qiáng)度發(fā)生不可逆轉(zhuǎn)的降低[23]。但極端光環(huán)境或持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)短均明顯影響魔芋的光合能力，進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)量降低。如CK處理的魔芋植株也正常生長(zhǎng)，但因遮蔭郁閉過高且持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，導(dǎo)致魔芋的光合有效輻射和產(chǎn)量顯著下降。這與多個(gè)研究結(jié)果[41-42]中弱光導(dǎo)致作物籽粒干物質(zhì)積累降低，粒重和產(chǎn)量均受到較大影響的結(jié)果相似。進(jìn)一步驗(yàn)證了林下作物光合速率的高低決定著光合產(chǎn)物積累的多少的結(jié)論[43-44]。通過比較各間作模式處理的實(shí)施效果，各處理對(duì)魔芋葉片光合特性及產(chǎn)量的提高均有促進(jìn)效應(yīng)，而T1處理最明顯，達(dá)到了人工搭建遮蔭網(wǎng)下單作相近的效果。因此，針對(duì)橡膠林或巨菌草行間種植魔芋，需要對(duì)橡膠樹樹冠采取修剪措施或其他措施得以改善光照條件。同時(shí)，巨菌草行間間作模式需要增加施肥量及合理配置作物種植距離和方向，才能有效緩解日光直射對(duì)魔芋植株的灼傷，并有效促進(jìn)魔芋生長(zhǎng)和提高光合效率，進(jìn)而提高作物產(chǎn)量和土地利用率。

參考文獻(xiàn)

• 劉佩瑛."魔芋學(xué)[M]."北京："中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，"2004.LIU"P"Y."Konjacology[M]."Beijing："China"Agricultural"Press，"2004."（in"Chinese）
• 張盛林，"劉佩瑛."中國(guó)魔芋資源和開發(fā)利用方案[J]."西南大學(xué)學(xué)報(bào)自然科學(xué)版，"1999（3）："215-219.ZHANG"S"L，"LIU"P"Y."Resources"of"chinese"germplasm"of"amorphophallus"and"utilization[J]."Journal"of"Southwest"Agricultural"University，"1999（3）："215-219."（in"Chinese）

[3]"黃堅(jiān)雄，"潘劍，"周立軍，"陳俊明，"李娟，"鄭定華，"袁淑娜，"林位夫."全周期間作模式膠園中間作大豆和玉米的生產(chǎn)力及其抗逆生理特性[J]."中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，"2015，"20（5）："57-65.HUAN"J"X，"PAN"J，"ZHOU"L"J，"CHEN"J"M，"LI"J，"ZHENG"D"H，"YUAN"S"N，"LIN"W"F."Productivity"and"physiology"of"stress"tolerance"of"soybean"and"maize"inter-cropping"in"rubber"plantation"with"paired"row"planting"sys-tem[J]."Journal"of"China"Agricultural"University，"2015，"20（5）："57-65."（in"Chinese）

[4]"李珍，"謝世清，"徐文果，"巖所，"李建，"吳詩斌，"陳軍文."套種于不同樹齡橡膠林下謝君魔芋（Amorphophallus"xiei）的光合特性研究[J]."熱帶作物學(xué)報(bào)，"2016，"37（2）："241-246.LI"Z，"XIE"S"Q，"XU"W"G，"YAN"S，"LI"J，"WU"S"B，"CHEN"J"W."Photosynthetic"characteristics"of"Amorphophallus"xiei"intercropped"to"rubber"plantation"with"different"ages[J]."Chinese"Journal"of"Tropical"Crops，"2016，"37（2）："241-246."（in"Chinese）

[5]"孟暢，"趙楊，"楊菊，"王秀榮，"劉堡森，"張幸福."光質(zhì)對(duì)皂莢幼苗生長(zhǎng)發(fā)育、光合特性及相關(guān)生理指標(biāo)的影響[J]."植物生理學(xué)報(bào)，"2022，"58（10）："1961-1972."MENG"C，"ZHAO"Y，"YANG"J，"WANG"X"R，"LIU"B"S，"ZHANG"X"F."Effects"of"light"quality"on"growth"and"chlorophyll"fluorescence"parameters"of"Gleditsia"sinensis"seedlings[J]."Plant"Physiology"Journal，"2022，"58（10）："1961-1972."（in"Chinese）

[6]"黃高寶."集約栽培條件下間套作的光能利用理論發(fā)展及其應(yīng)用[J]."作物學(xué)報(bào)，"1999，"25（1）："16-24.HUANG"G"B."Development"of"light"utilization"theory"for"wheat/corn"intercropping"in"condition"of"intensive"cultivation[J]."Acta"Agronomica"Sinica，"1999，"25（1）："16-24."（in"Chinese）

[7]"崔亮，"蘇本營(yíng)，"楊峰，"楊文鈺."不同玉米-大豆帶狀套作組合條件下光合有效輻射強(qiáng)度分布特征對(duì)大豆光合特性和產(chǎn)量的影響[J]."中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，"2014，"47（8）："1489-1501.CUI"L，"SU"B"Y，"YANG"F，"YANG"W"Y."Effects"of"photo-synthetically"active"radiation"on"photosynthetic"characteristics"and"yield"of"soybean"in"different"maize/soybean"relay"strip"intercropping"systems[J]."Scientia"Agricultura"Sinica，"2014，"47（8）："1489-1501."（in"Chinese）

[8]"彭曉邦，"張碩新."商洛低山丘陵區(qū)農(nóng)林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)光能競(jìng)爭(zhēng)與生產(chǎn)力[J]."生態(tài)學(xué)報(bào)，"2012，"32（9）："2691-2698.PENG"X"B，"ZHANG"S"X."Competition"for"light"and"crop"productivity"in"an"agro-forestry"system"in"the"hilly"region，"shangluo，"china[J]."Acta"Ecologica"Sinica，"2012，"32（9）："2692-2698."（in"Chinese）

[9]"梁艷麗，"李建，"巖對(duì)，"吳詩斌，"羅成進(jìn)，"巖罕龍，"謝慶華，"謝世清，"趙慶云."橡膠樹與魔芋間作對(duì)魔芋凈光合速率及產(chǎn)量的影響[J]."長(zhǎng)江蔬菜，"2010，"（24）："35-38.LIANG"Y"L，"LI"J，"YAN"D，"WU"S"B，"LUO"C"J，"YAN"H"L，"XIE"Q"H，"XIE"S"Q，"ZHAO"Q"Y."Effects"of"konjac"intercropped"in"rubber"plantation"on"net"photosynthetic"rate"and"yield[J]."Journal"of"Changjiang"Vegetables，"2010，"（24）："35-38."（in"Chinese）

[10]"李娟，"涂寒奇，"王秀全."不同橡膠園類型間作珠芽魔芋的種植密度[J]."熱帶生物學(xué)報(bào)，"2022，"13（1）："81-87.LI"J，"TU"H"Q，"WANG"X"Q."Planting"density"of"Amorphophallus"bulbifer"intercropped"in"different"planting"systems"of"rubber"plantations[J]."Journal"of"Tropical"Biology，"2022，"13（1）："81-87."（in"Chinese）

[11]"高陽，"段愛旺，"劉祖貴，"申孝軍."玉米和大豆條帶間作模式下的光環(huán)境特性[J]."應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，"2008，"19（6）："1248-"1254.GAO"Y，"DUAN"A"W，"LIU"Z"G，"SHEN"X"J."Light"environ ment"characteristics"in"maize-soybean"strips"in"tercropping"system[J]."Journal"of"Applied"Ecology，"2008，"19（6）："1248-"1254."（in"Chinese）

[12]"馮曉敏，"楊永，"任長(zhǎng)忠，"胡躍高，"曾昭海."豆科–燕麥間作對(duì)作物光合特性及籽粒產(chǎn)量的影響[J]."作物學(xué)報(bào)，"2015，"41（9）："1426-1434.FENG"X"M，"YANG"Y，"REN"C"Z，"HU"Y"G，"ZENG"Z"H."Effects"of"legumes"intercropping"with"oat"on"photosynthesis"characteristics"of"and"grain"yield[J]."Aacta"Agronomica"Sinica，"2015，"41（9）："1426-1434."（in"Chinese）

[13]"李娟，"蔣曉云，"潘劍，"王秀全."不同生境下珠芽魔芋葉形態(tài)指標(biāo)、單株產(chǎn)量變化特征及其相關(guān)性分析[J]."中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)，"2021（1）："86-89，"9.LI"J，"JIANG"X"Y，"PAN"J，"WANG"X"Q."Leaf"morphological"indexes，"yield"variation"characteristics"per"of"plant"and"corre la tion"analysis"of"Amorphophallus"Bulbifer"in"different"habitats[J]."China"Tropical"Agriculture，"2021（1）："86-89，"9."（in"Chinese）

[14]"許戰(zhàn)斌，"董紅梅，"罕麗麗，"白小麗，"陳云發(fā)."膠園林下種植珠芽魔芋[J]."中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)，"2017，"76（3）："48-50.XU"Z"B，"DONG"H"M，"HAN"L"L，"BAI"X"L，"CHEN"Y"F."Amo r phophallus"bulbifer"under"the"under"the"rubber"plantation[J]."China"Tropical"Agriculture，"2017，"76（3）："48-50."（in"Chinese）

[15]"張東華，"汪慶平."珠芽魔芋熱區(qū)（橡膠）林下套種模式展望[J]."熱帶農(nóng)業(yè)工程，"2016，"40（3）："21-27.ZHANG"D"H，"WANG"Q"P."Perspective"estimation"of"Amorphophallus"bulbifer"plantation"under"rubber"trees"in"tropical"areas[J]."Tropical"Agricultural"Engineering，"2016，"40（3）："21-27."（in"Chinese）

[16]"黃堅(jiān)雄，"潘劍，"周立軍，"袁淑娜，"林位夫."光照虧缺對(duì)橡膠-作物農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中作物生產(chǎn)力的影響[J]."中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)（中英文），"2020，"28（5）："680-689.HUANG"J"X，"PAN"J，"ZHOU"L"J，"YUAN"S"N，"LIN"W"F."Effect"of"light"deficiency"on"productivity"of"intercrops"in"rubber-crop"agroforestry"system[J]."Chinese"Journal"of"Eco-Agr i culture，"2020，"28（5）："680-689"（in"Chinese）

[17]"孫尚偉，"夏新莉，"劉曉東，"尹偉倫，"陳森錕."修枝對(duì)復(fù)合農(nóng)林系統(tǒng)內(nèi)作物光合特性及生長(zhǎng)的影響[J]."生態(tài)學(xué)報(bào)，"2008（7）："3185-3192.SUN"S"W，"XIA"X"L，"LIU"X"D，"YIN"W"L，"CHEN"S"K."Effect"of"different"pruning"intensity"on"photosynthetic"characters，"growth"yield"of"crops"in"agroforestry[J]."Acta"Ecologica"sinica，"2008（7）："3185-3192."（in"Chinese）

[18]"徐立軍，"傅大平，"鄭連閣，"溫克勤."修枝對(duì)楊糧間作系統(tǒng)中光照及作物產(chǎn)量和生物量的影響[J]."河北林果研究，"2002，"17（1）："1-6.XU"L"J，"FU"D"P，"ZHENG"L"G，"WEN"K"Q."Effect"of"pruning"on"light"density，"yield"and"biomass"of"crops"in"poplar-crop"intercropping"system[J]."Hebei"Journal"of"Forestry"and"Orchard"Research，"2002，"17（1）："1-6."（in"Chinese）

[19]"巖所，"段雪甜，"謝明，"楊玲聰，"徐文果."玉米播期和密度對(duì)間作魔芋農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量的影響[J]."熱帶生物學(xué)報(bào)，"2020，"11（3）："324-330.YAN"S，"DUAN"X"T，"XIE"M，"YANG"L"C，"XU"W"G."Effects"of"maize"sowing"date"and"planting"density"on"agronomic"traits"and"yields"of"konjac"intercropped"with"maize[J]."Journal"of"Tropical"Biology，"2020，"11（3）："324-330."（in"Chinese）

[20]"原慧芳，"巖香甩，"李金威，"田耀華."地膜覆蓋對(duì)膠園間種珠芽黃魔芋光合生理特性及產(chǎn)量的影響[J]."熱帶作物學(xué)報(bào)，"2024，"45（1）："134-143.YUAN"H"F，"YAN"X"S"，"LI"J"W，"TIAN"Y"H."Effects"of"plastic"film"mulching"treatments"on"photosynthetic"char-"acteristics"and"yield"of"Amorphophallus"muelleri"intercropped"in"rubber"plantations[J]."Chinese"Journal"of"Tropical"Crops，"2024，"45（1）："134-143."（in"Chinese）

[21]"高俊鳳."植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]."北京："高等教育出版社，"2006.GAO"J"F."Experimental"guidance"on"plant"physiology[M]."Beijing："Higher"Education"Press，"2006."（in"Chinese）

[22]"杜昕，"董雪，"谷會(huì)巖，"陳祥偉."闊葉紅松林下幼苗、幼樹定植生境散射輻射特征[J]."南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），"2024，"48（6）："145-156.nbsp;DU"X，"DONG"X，"GU"H"Y，"CHEN"X"W."Characteristics"of"scattered"radiation"in"the"understory"environment"for"planting"seedlings"and"saplings"in"broad-leaved"red"pine"forests[J]."Journal"of"Nanjing"Forestry"University"（Natural"Science"Edition），"2024，"48（6）："145-156."（in"Chinese）

[23]"張?chǎng)?謝輝，"張平，"鐘海霞，"張付春，"莊紅梅，"楊磊，"徐葉挺，"龔鵬，"盧春生."扁桃||冬小麥間作模式下樹冠結(jié)構(gòu)對(duì)間作區(qū)域光環(huán)境的影響[J]."中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，"2016，"24（6）："753-761.ZHANG"W，"XIE"H，"ZHANG"P，"ZHONG"H"X，"ZHANG"F"C，"ZHUANG"H"M，"YANG"L，"XU"Y"T，"GONG"P，"LU"C"S."Effect"of"tree"canopy"structure"on"light"condition"in"almond-winter"wheat"inter-cropping"systems[J]."Chinese"Journal"of"Eco-Agriculture，"2016，"24（6）："753-761."（in"Chinese）

[24]"田陽，"云雷，"畢華興，"王莉莉，"陳金煥，"高路博，"王寶寶，"楊佳奇."晉西黃土區(qū)果農(nóng)間作光競(jìng)爭(zhēng)研究[J]."水土保持研究，"2013，"20（4）："288-292.TIAN"Y，"YUN"L，"BI"H"X，"WANG"L"L，"CHEN"J"H，"GAO"L"B，"WANG"B"B，"YANG"J"Q."Research"on"light"competition"of"fruit-crop"intercropping"system"in"the"loess"region"of"western"shanxi"province[J]."Research"of"Soil"and"Water"Conservation，"2013，"20（4）："288-292."（in"Chinese）

[25]"王興祥，"張斌，"王明珠，"張?zhí)伊郑?何圓球."低丘紅壤復(fù)合農(nóng)林系統(tǒng)光能競(jìng)爭(zhēng)與生產(chǎn)力："以花生南酸棗間作為例[J]."生態(tài)學(xué)雜志，"2002，"21（4）："1-5.WANG"X"X，"ZHANG"B，"WANG"M"Z，"ZHANG"T"L，"HE"Y"Q."Competition"for"light"and"crop"productivity"in"agro-"forestrial"systems"in"hilly"red"soil"region："a"case"study"of"choerospondias"axillaris"intercopping"with"arachis"hypogaea[J]."Chinese"Journal"of"Ecology，"2002，"21（4）：nbsp;1-5."（in"Chinese）

[26]"任毛飛，"毛桂玲，"劉善振，"王慰親，"鄭華斌，"唐啟源."光質(zhì)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育、光合作用和碳氮代謝的影響研究進(jìn)展[J]."植物生理學(xué)報(bào)，"2023，"59（7）："1211-1228.REN"M"F，"MAO"G"L，"LIU"S"Z，"WANG"W"Q，"ZHENG"H"B，"TANG"Q"Y."Research"progress"on"the"effects"of"light"quality"on"plant"growth"and"development，"photosynthesis，"and"carbon"and"nitrogen"metabolism[J]."Plant"Physiology"Journal，"2023，"59（7）："1211-1228."（in"Chinese）

[27]"彭祥燕，"馬慧慧，"何雨婷，"劉燃，"梁紅艷，"朱永興，"朱學(xué)棟，"劉奕清."生姜||柑橘間作對(duì)盛夏生姜生長(zhǎng)及光合特性與產(chǎn)量的影響[J]."中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，"2024，"32（4）："675-686.PENG"X"Y，"MA"H"H，"HE"Y"T，"LIU"R，"LIANG"H"Y，"ZHU"Y"X，"ZHU"X"D，"LIU"Y"Q."Effects"of"ginger-citrus"intercropping"on"ginger"growth，"photosynthesis"traits"and"yield[J]."Chinese"Journal"of"Eco-Agriculture，"2024，"32（4）："675-686."（in"Chinese）

[28]"云雷，"畢華興，"田曉玲，"崔哲偉，"周暉子，"高路博，"劉李霞."晉西黃土區(qū)果農(nóng)間作的種間主要競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系及土地生產(chǎn)力[J]."應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，"2011，"22（5）："1225-1232.YUN"L，"BI"H"X，"TIAN"X"L，"CUI"Z"W，"ZHOU"H"Z，"GAO"L"B，"LIU"L"X."Main"interspecific"competition"and"land"productivity"of"fruit-crop"intercropping"in"Loess"Region"of"West"Shanxi[J]."Chinese"Journal"of"Applied"Ecology，"2011，"22（5）："1225-1232."（in"Chinese）

[29]"李猛，"段文標(biāo)，"陳立新."紅松闊葉混交林林隙光量子通量密度的時(shí)空分布格局[J]."應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，"2011，"22（4）："880-884."LI"M，"DUAN"W"B，"CHEN"L"X."Spatiotemporal"distribution"pattern"of"photosynthetic"photon"flux"density"in"forest"gaps"of"Korean"pine"broadleaved"mixed"forest[J]."Chinese"Journal"of"Applied"Ecology，"2011，"22（4）："880-884."（in"Chinese）

[30]"王自奎，"吳普特，"趙西寧，"李正中，"付小軍."作物間套作群體光能截獲和利用機(jī)理研究進(jìn)展[J]."自然資源學(xué)報(bào)，"2015，"30（6）："1057-1066.WANG"Z"K，"WU"P"T，"ZHAO"X"N，"LI"Z"Z，"FU"X"J."A"Review"of"light"interception"and"utilization"by"intercropped"canopies[J]."Journal"of"Natural"Resources，"2015，"30（6）："1057-1066."（in"Chinese）

[31]"程彬，"劉衛(wèi)國(guó)，"王莉，"許梅，"覃思思，"盧俊吉，"高陽，"李淑賢，"RAZA"A，"張熠，"AHMAD"I，"敬樹忠，"劉然金，"楊文鈺."種植密度對(duì)玉米-大豆帶狀間作下大豆光合、產(chǎn)量及莖稈抗倒的影響[J]."中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，"2021，"54（19）："4084-4096.CHENG"B，"LIU"W"G，"WANG"L，"XU"M，"QIN"S"S，"LU"J"J，"GAO"Y，"LI"S"X，"RAZA"A，"ZHANG"Y，"AHMAD"I，"JING"S"Z，"LIU"R"J，"YANG"W"Y."Effects"of"planting"density"on"photo synthetic"characteristics，"yield"and"stem"lodging"resistance"of"soybean"in"maize-soybean"strip"intercropping"system[J]."Chinese"Agricultural"Science，"2021，"54（19）："4084-4096."（in"Chinese）

[32]"郭佳歡，"潘存德，"馮會(huì)麗，"王世偉，"李星."棗麥間作系統(tǒng)中冬小麥的冠層光分布特征及產(chǎn)量研究[J]."中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，"2016，"24（2）："183-191.GUO"J"H，"PAN"C"D，"FENG"H"L，"WANG"S"W，"LI"X."Canopy"light"distribution"and"yield"of"winter"wheat"in"jujube-wheat"strip"intercropping"system[J]."Chinese"Journal"of"Eco-Agriculture，"2016，"24（2）："183-191."（in"Chinese）

[33]"范虹，"殷文，"柴強(qiáng)."間作優(yōu)勢(shì)的光合生理機(jī)制及其冠層微環(huán)境特征[J]."中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，"2022，"30（11）："1750-1761.FAN"H，"YIN"W，"CHAI"Q."Research"progress"on"photo-ph ysi ological"mechanisms"and"characteristics"of"canopy"microenvironment"in"the"formation"of"intercropping"advantages[J]."Chinese"Journal"of"Eco-Agriculture，"2022，"30（11）："1750-1761."（in"Chinese）

[34]"李紅，"聞高娜，"楊永紅，"王世偉，"李星."光質(zhì)對(duì)臭參幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響[J]."西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，"2022，"35（5）："1101-1107.LI"H，"WEN"G"N，"YANG"Y"H，"WANG"S"W，"LI"X."Effect"of"light"quality"on"the"growth"and"photosynthetic"characteristics"of"Codonopsis"pilosula"（Franch.）"Nannf."Var."volubilis"（Nannf.）"seedlings[J]."Southwest"Agricultural"Journal，"2022，"35（5）："1101-1107."（in"Chinese）

[35]"付忠，"謝世清，"徐文果，"巖所，"陳軍文."3種光強(qiáng)環(huán)境下白魔芋生長(zhǎng)旺盛期的光合和葉綠素a熒光特征[J]."應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，"2016，"22"（3）："446-454.FU"Z，"XIE"S"Q"，"XU"W"G，"YAN"S，"CHEN"J"W."Characteristics"of"photosynthesis"and"chlorophyll"a"fluorescence"in"Amorphophallus"albus"during"vigorous"growth"under"different"light"intensity[J]."Chinese"Journal"of"Applied"and"Environmental"Biology，"2016，nbsp;22（3）："446-454."（in"Chinese）

[36]"李理淵，"李俊，"同小娟，"孟平，"張勁松，"張靜茹."不同光環(huán)境下栓皮櫟和刺槐葉片光合光響應(yīng)模擬[J]."應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，"2018，"29（7）："2295-2306.LI"L"Y，"LI"J，"TONG"X"J，"MENG"P，"ZHANG"J"S，"ZHANG"J"R."Simulation"of"photosynthetic"light-response"of"leaves"of"Quercusvariabilis"and"Robinia"pseudoacacia"under"different"light"conditions[J]."Chinese"Journal"of"Applied"Ecology，"2018，"29（7）："2295-2306."（in"Chinese）

[37]"任夢(mèng)露，"劉衛(wèi)國(guó)，"劉小明，"方萍，"楊文鈺."蔭蔽信號(hào)對(duì)大豆幼苗生長(zhǎng)和光合特性的影響[J]."中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，"2016，"24（4）："499-505.REN"M"L，"LIU"W"G，"LIU"X"M，"FANG"P，"YANG"W"Y."Effect"of"shading"signal"on"the"growth"and"photosynthetic"characteristics"of"soybean"seedlings[J]."Chinese"Journal"of"Ecological"Agriculture，"2016，"24（4）："499-505."（in"Chinese）

[38]"雷雲(yún)翔，"陸思豪，"應(yīng)曉成，"沈新平，"蔣敏."不同間作方式對(duì)玉米/大豆的光合性能、產(chǎn)量和土壤微生態(tài)特征的影響[J]."農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，"2023，"40（3）："610-618.LEI"Y"X，"LU"S"H，"YING"X"C，"SHEN"X"P，"JIANG"M."Effects"of"different"intercropping"methods"on"photosynthetic"performance，"yield，"and"soil"microecological"characteristics"of"maize"and"soybean[J]."Journal"of"Agricultural"Resources"and"Environment，"2023，"40（3）："610-618."（in"Chinese）

[39]"董明，"張謙，"王燕，"王樹林，"馮國(guó)藝，"梁青龍，"祁虹，"趙貴元."棉-糧-油菜寬帶輪作提升作物產(chǎn)量和光能利用率[J]."中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)（中英文），"2024，"32（7）："1159-1169.DONG"M，"ZHANG"Q，"WANG"Y，"WANG"S"L，"FENG"G"Y，"LIANG"Q"L，"QI"H，"ZHAO"G"Y."Broadband"crop"rotation"of"cotton-grain-rape"improved"crop"yield"and"light"utilization"efficiency[J]."Chinese"Journal"of"Eco-Agriculture，"2024，"32（7）："1159-1169."（in"Chinese）

[40]"周也瑩，"謝子文，"鐘培閣，"李雙偉，"馬韞韜."基于功能-結(jié)構(gòu)模型的玉米大豆間作不同行向輻射分布研究[J]."中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，"2024，"57（10）："1882-1899.ZHOU"Y"Y，"XIE"Z"W，"ZHONG"P"G，"LI"S"W，"MA"Y"T."Quantification"of"row"orientation"effects"on"radiation"distribution"in"Maize-Soybean"intercropping"based"on"functional-structural"plant"model[J]."Chinese"Agricultural"Science，"2024，"57（10）："1882-1899."（in"Chinese）

[41]"彭方麗，"汪燦，"周棱波，"高杰，"張國(guó)兵，"趙強(qiáng)，"陳思宇，"邵明波."糯高粱間作大豆不同帶寬配置對(duì)糯高粱光合特性、干物質(zhì)和養(yǎng)分積累及產(chǎn)量的影響[J]."南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，"2023，"54（7）："1966-1976.PENG"F"L，"WANG"C，"ZHOU"Lnbsp;B，"GAO"J，"ZHANG"G"B，"ZHAO"Q，"CHEN"S"Y，"SHAO"M"B."Effects"of"different"width"configurations"on"photosynthetic"characteristics，"dry"matter"and"nutrients"accumulation，"and"yield"of"waxy"sorghum"in"waxy"sorghum-soybean"intercropping"system[J]."Journal"of"Southern"Agriculture，"2023，"54（7）："1966-1976."（in"Chinese）

[42]"李南林，"牛義，"蔣學(xué)寬，"劉海利，"張盛林."不同光質(zhì)對(duì)白魔芋生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響[J]."長(zhǎng)江蔬菜，"2015，"2："32-35.LI"N"L，"NIU"Y，"JIANG"X"K，"LIU"H"L，"ZHANG"S"L."Effects"of"different"light"qualities"on"growth"and"yield"of"Amorphophallus"albus[J]."Journal"of"Changjiang"Vegetables，"2015，"2："32-35."（in"Chinese）

[43]"王甜，"龐婷，"杜青，"陳平，"張曉娜，"周穎，"汪錦，"楊文鈺，"雍太文."田間配置對(duì)間作大豆光合特性、干物質(zhì)積累及產(chǎn)量的影響[J]."華北農(nóng)學(xué)報(bào)，"2020，"35（2）："107-116.WANG"T，"PANG"T，"DU"Q，"CHEN"P，"ZHANG"X"N，"ZHOU"Y，"WANG"J，"YANG"W"Y，"YONG"T"W."Effects"of"different"field"collocation"patterns"on"photosynthetic"characteristics"and"dry"matter"accumulation"and"yield"in"intercropping"soybean[J]."Acta"Agriculturae"Boreali-Sinica，"2020，"35（2）："107-116."（in"Chinese）

[44]"勞承英，"黃渝嵐，"李艷英，"周佳，"周靈芝，"韋本輝，"李素平，"申章佑."木薯/大豆間作行距對(duì)作物產(chǎn)量和效益的影響[J]."南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，"2023，"54（7）："2005-2014.LAO"C"Y，"HUANG"Y"L，"LI"Y"Y，"ZHOU"J，"ZHOU"L"Z，"WEI"B"H，"LI"S"P，"SHEN"Z"Y."Effects"of"intercropping"row"spaces"between"cassava"and"soybean"on"crop"yields"and"economic"profit[J]."Journal"of"Southern"Agriculture，"2023，"54（7）："2005-2014."（in"Chinese）