玉豆模式下玉米葉斑病菌對大豆的潛在危害分析

玉米是我國三大糧食作物之一，也是重要的飼料和工業(yè)原料，在糧食生產(chǎn)中占有極其重要的地位。大豆是我國四大油料作物之一，也是重要糧食以及畜牧家禽飼料和工業(yè)原料，隨著我國大豆消費(fèi)量的快速增長，不得不從世界市場大量進(jìn)口。2021年我國進(jìn)口大豆已達(dá)9647萬t[1]。為了提高我國大豆產(chǎn)量，2022年中央一號文件提出了“大豆玉米帶狀復(fù)合種植技術(shù)”，以實(shí)現(xiàn)作物間的協(xié)同共生，從而達(dá)到“玉米基本不減產(chǎn)，多收一季大豆\"的目的。

種植模式的改變，對土壤結(jié)構(gòu)和小氣候環(huán)境等均會造成影響，從而導(dǎo)致新病害的發(fā)生，或次要病害上升為主要病害。目前關(guān)于玉豆復(fù)合種植模式對田間氣候環(huán)境及新病害的影響，以及非共發(fā)性病害演變?yōu)楣舶l(fā)性病害的研究較少，從而對兩種作物的病害防控帶來巨大壓力。有研究表明，在大豆玉米帶狀復(fù)合種植模式下造成危害的病蟲草害已達(dá)50余種，其中玉米病害主要有大斑病、小斑病、褐斑病、彎孢葉斑病、莖腐病和銹病等，大豆病害主要有病毒病、銹病、葉斑病和根腐病等[2]。據(jù)報道，引起玉米病害和大豆病害的病原菌大多數(shù)不同但少數(shù)為同種病原菌，如玉米大斑病、小斑病、彎孢葉斑病、南方銹病分別由大斑凸臍蠕孢（Setosphaeriaturcica）、玉蜀黍平臍蠕孢（Bipolarismaydis）、新月彎孢（Curvularialunata）和多堆柄銹菌（Pucciniapolysora）引起，上述病原菌均未見侵染大豆引起發(fā)病的報道。大豆病毒病、銹病分別由大豆花葉病毒（Soybeanmosaicvirus）、豆薯層銹菌（Phakopsorapachyrhizi）引起，大豆葉斑病由毛口殼菌（Aristastomasp.）、菊池尾孢（Septoriaglycines）大豆殼針孢（Passalorasojina）等引起，也未見上述病原侵染玉米引起病害的報道。立枯絲核菌（Rhizoctoniasolani）可引起大豆立枯病、紋枯病及根腐病[3]，也可引起玉米紋枯病[4]；尖孢鐮孢（Fusariumoxysporum）是大豆根腐病主要病原菌[5]，同時也可引起玉米根腐病[6]；禾谷鐮孢（Fusariumgraminearum）是玉米莖腐病和穗腐病以及大豆根腐病、莢腐、種腐的共有致病菌[7-9];高梁附球菌（Epicoccum sorghinum）同時是大豆葉斑病和玉米葉斑病的病原菌[10-12] 。

隨著種植模式、耕作模式的改變以及氣候條件的變化，病原菌為了更好地適應(yīng)環(huán)境，其寄主范圍越來越廣泛，甚至由于不同作物的間作、輪作、套作等，同一病原菌在不同作物間相互侵染。有研究表明，引起玉米葉斑病和小麥根腐病的麥根腐平臍蠕孢菌（Bipolarissorokiniana）可交叉侵染引起病害發(fā)生[13]；引起梨腐爛病和楊樹腐爛病的病原菌之間可交叉侵染[14]；引起大豆根腐病的禾谷鐮孢、尖孢鐮孢等多種鐮孢菌均能侵染玉米根部引起根腐病，引起玉米莖腐病的禾谷鐮孢能夠侵染大豆莖稈和根部[15]；引起大豆紋枯病和玉米紋枯病的立枯絲核菌能夠相互侵染引起紋枯病[16]。

在玉米大豆帶狀復(fù)合種植模式下，非共發(fā)性病害是否會轉(zhuǎn)化為共發(fā)性病害尚未見相關(guān)報道。為明確在玉豆復(fù)合種植過程中，引起玉米主要葉斑病的玉蜀黍平臍蠕孢、玉米生平臍蠕孢和新月彎孢對大豆葉片的侵染情況，本研究將玉米葉片上分離到的3種病原菌人工接種到大豆葉片上，觀察大豆葉片及植株變化，從而明確玉米病害的病原菌是否具有導(dǎo)致大豆病害的風(fēng)險，以期為大豆玉米帶狀復(fù)合種植過程中的病害防控提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1. 1 材料

供試大豆品種：冀豆30。

供試菌株：玉蜀黍平臍蠕孢（Bipolarismaydis）、玉米生平臍蠕孢（Bipolariszeicola）、新月彎孢（Curvularia lunata）。

1.2 大豆種植

將營養(yǎng)土、蛭石和大田普通土按照 1：1：1 混合均勻后裝入滅菌袋 121^°C 滅菌 備用。在直徑 13cm 、高 12cm 的花盆中裝上 15cm 滅菌土后用水澆透，放上5粒大豆種子后蓋上 2cm 滅菌土，正常管理，待植株長出葉片后備用。

1.3 離體葉片上供試菌株的致病性測定

供試菌株分別在PDA培養(yǎng)基上 25°C 黑暗培養(yǎng)5d后備用。在苗期大豆植株上選取健康的單葉，用 75% 乙醇消毒后置于滅菌濾紙上，葉柄處覆蓋脫脂棉，在濾紙上和脫脂棉處滴加 40mg?L^-1 的6-BA。在菌株菌落邊緣打取 5mm 菌餅倒置到大豆葉片上，以放置相同大小的PDA培養(yǎng)基為對照， 25°C 恒溫培養(yǎng)， 24h 后取走菌餅繼續(xù)培養(yǎng)，接種3d后觀察葉片變化。

1.4大豆苗期病原菌接種

將玉米生平臍蠕孢接種到含有小麥秸稈的水瓊脂培養(yǎng)基上 25°C 黑暗培養(yǎng) 20d ，玉蜀黍平臍蠕孢、新月彎孢接種到PDA培養(yǎng)基上 25^°C 黑暗培養(yǎng)7d后，用無菌水沖洗培養(yǎng)基表面，無菌紗布過濾后將分生孢子懸浮液配制成 2×10⁵ 個·mL^-1 ，轉(zhuǎn)移到噴壺中加入 0.01% 吐溫-20混勻，噴到苗期大豆整株上保濕 ^48h 后正常管理，以接種等量加有 0.01% 吐溫-20的無菌水為對照，觀察大豆葉片變化。

1.5 發(fā)病部位病原菌分離、鑒定

將發(fā)病葉片病健交界處剪成 5mm×5mm 小塊，發(fā)病莖稈病健交界處剪成 5mm 小段，分別用 75% 乙醇處理 30s，1.5% 次氯酸鈉處理 1min 無菌水沖洗3遍，無菌濾紙吸干葉片表面水分，將其置于PDA培養(yǎng)基上 25°C 黑暗培養(yǎng)，待長出菌絲后將菌絲轉(zhuǎn)到新的PDA培養(yǎng)基上進(jìn)行培養(yǎng)，對長出的病原菌進(jìn)行鑒定。

2 結(jié)果與分析

2.1不同菌株對離體大豆葉片的致病性

將新月彎孢菌餅接種到大豆離體葉片上，1d后菌餅所在位置覆有黑色霉層，繼續(xù)培養(yǎng)至3d時發(fā)病面積擴(kuò)大，中間呈黑褐色，周圍呈褐色，外圍呈黃色（圖1B）;將玉米生平臍蠕孢菌餅接種到大豆離體葉片上，1d后菌餅處呈現(xiàn)黑褐色，3d后病斑面積增大，中間呈黑褐色，周圍褐色，最外圍黃色（圖1C）;將玉蜀黍平臍蠕孢菌餅接種到大豆離體葉片上，1d后菌餅處覆蓋灰白色霉層，葉片呈黑褐色，3d后菌餅周圍葉片褪綠黃化且可見黑色小斑點(diǎn)（圖1D）。

2.2 新月彎孢對苗期大豆的致病性測定

將新月彎孢孢子懸浮液噴到苗期大豆葉片上，接種10d時在老葉上形成灰白色病斑，或形成中間灰白色，周圍褐色的圓形病斑，有或無黃色暈圈（圖2A、B）；在幼嫩葉片上發(fā)生較重，病斑連接成片，接種5d時呈褐色，周圍有黃色暈圈（圖2C），接種10d時，進(jìn)一步發(fā)展形成中間灰白色，周圍黑褐色病斑（圖2D）。

2.3 玉米生平臍蠕孢對苗期大豆的致病性測定

將玉米生平臍蠕孢孢子懸浮液接種到大豆葉片上，接種5d時在幼嫩葉片上形成不規(guī)則小型褪綠斑（圖3A），發(fā)生較重時連接成片（圖3C），甚至導(dǎo)致葉片褪綠、卷曲、干枯（圖3D），接種 10d 時褪綠斑進(jìn)一步發(fā)展呈黑褐色（圖3B），病原菌也會侵染大豆莖部形成黑褐色病斑（圖3E）。

2.4玉蜀黍平臍蠕孢對苗期大豆的致病性測定

將玉蜀黍平臍蠕孢孢子懸浮液接種到苗期大豆上，接種4d時幼嫩葉片上形成水漬狀病斑（圖4A）;6d時在老葉上形成黑褐色病斑（圖4B、C）;病斑較大時，中間呈灰白色，周圍黑褐色（圖4D）；病原菌也可侵染莖稈形成褐色病斑（圖4E）。

2.5 發(fā)病部位病原菌分離和鑒定

將接種玉蜀黍平臍蠕孢發(fā)病的葉片和莖稈進(jìn)行病原菌分離，分離菌株菌落邊緣波浪狀，菌絲稀疏呈深灰色（圖5A），分生孢子長橢圓形，兩端漸細(xì)，向一側(cè)彎曲，多為6個隔膜（圖5D）;將接種新月彎孢發(fā)病葉片進(jìn)行病原菌分離，分離菌株菌落邊緣平滑，菌絲灰白色（圖5B），分生孢子，向一側(cè)彎曲，3個隔膜，中間細(xì)胞深褐色、單側(cè)膨大，兩端細(xì)胞顏色較淺（圖5E）;將接種玉米生平臍蠕孢發(fā)病的葉片和莖稈進(jìn)行病原菌分離，分離菌株菌落黑褐色（圖5C），分生孢子橢圓形，中間略寬， 6～ 8個隔膜，臍點(diǎn)不明顯（圖5F）。形態(tài)學(xué)鑒定發(fā)現(xiàn)，分離到的菌株與接種菌株為同一病原菌。可見，3種病原菌均能侵染大豆葉片引起葉斑病。

3討論

玉蜀黍平臍蠕孢為玉米小斑病病原菌，也能夠引起柔枝莠竹葉枯病和大黍葉斑病[17-18]。小斑病是黃淮海夏播玉米區(qū)的重要病害，在玉米大豆生長季節(jié)的田間存在大量分生孢子，并通過氣流或風(fēng)雨傳播為害。本研究中玉蜀黍平臍蠕孢接種到大豆葉片上能夠形成病斑，表明該病原同樣為大豆的病原菌，有引起大豆葉斑病的風(fēng)險。董玉梅等[19]研究認(rèn)為，玉蜀黍平臍蠕孢能夠在大豆葉片上正常萌發(fā)并形成附著胞，但萌發(fā)菌絲并不能從氣孔進(jìn)入大豆葉肉細(xì)胞，與本研究結(jié)果存在差異，這可能是因?yàn)樗x大豆品種不同，對玉蜀黍平臍蠕孢的抗性不同所致。

玉米生平臍蠕孢不僅能夠引起玉米圓斑葉斑病，還能夠引起玉米穗腐病和根腐病[20-21]，也能夠侵染水稻引起穎殼病害和葉斑病[22-23]，是大麥種子上攜帶的病原菌之一[24]，可引起大麥葉斑病。盧燦華等[25]通過人工接種發(fā)現(xiàn)玉米生平臍蠕孢可侵染大豆，和本研究結(jié)論一致。本研究同時發(fā)現(xiàn)該病原菌也能夠侵染苗期大豆莖稈并形成黑褐色病斑。由此可見，在玉豆種植模式下，玉米生平臍蠕孢有侵染大豆引起病害的風(fēng)險。

新月彎孢寄主廣泛，不僅是玉米彎孢葉斑病病原菌，而且能夠引起向日葵葉斑病[26]、辣椒葉斑病[27]、水稻葉斑病[28]等，還能侵染鈍葉草等[29]趙杏利等[30]研究表明新月彎孢對大豆、棉花、花生、黃瓜等農(nóng)作物安全，與本研究結(jié)果存在差異，這可能是因?yàn)榫陙碓床煌蚓觊g致病力存在差異。有研究表明，大豆種子會攜帶新月彎孢從而影響種子健康[31]，本研究結(jié)果證明了新月彎孢能引起大豆葉斑病，在田間大量分生孢子存在時有同時發(fā)生玉米、大豆新月彎孢葉斑病的風(fēng)險。至于新月彎孢能否侵染豆莢或者豆粒進(jìn)而引起病害，有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

溫度、濕度等是影響病害發(fā)生的主要環(huán)境因子。有研究表明，玉米生平臍蠕孢菌絲在 5～ 35^°C 均能生長，最適生長溫度為 25°C ，分生孢子在 5～40°C 均能萌發(fā)，最適萌發(fā)溫度為 25～ 28^°C^[32-34] ;玉蜀黍平臍蠕孢菌絲在 15～35^°C 均能生長，最適生長溫度為 25～30°C ，產(chǎn)孢最適溫度 25°C ，孢子在 5～35°C 均能萌發(fā)，最適萌發(fā)溫度 25～28^°C^[35-36] ;新月彎孢菌絲在 10～35°C 均能生長，最適生長溫度 25～30°C ，產(chǎn)孢最適溫度30～35^°C ，孢子在 10～35°C 均能萌發(fā)，最適萌發(fā)溫度 22～33^°C^[27，37-39] 。由此可見，3 種病原菌對溫度有較強(qiáng)的適應(yīng)性。同時，由于玉米小斑病、彎孢葉斑病、圓斑病等常年發(fā)生，可為侵染大豆提供大量菌源。因此，當(dāng)感病品種碰到高濕環(huán)境時，3種病原菌可能會侵染大豆形成病斑，且隨著玉豆帶狀復(fù)合種植模式的推廣，病原菌為了適應(yīng)環(huán)境還可能會增強(qiáng)其致病力，從而對大豆造成危害。因此，應(yīng)密切關(guān)注該類病害，早發(fā)現(xiàn)早預(yù)防，避免其大面積發(fā)生與流行。

本研究通過離體葉片和苗期盆栽試驗(yàn)進(jìn)行，能夠更好地控制溫度和濕度，為病原菌侵染提供條件，但是大田環(huán)境更為復(fù)雜，在大田環(huán)境下，3種玉米葉斑病病原菌能否侵染大豆引起病害需要進(jìn)一步研究。同時，溫度和濕度對3種病原菌侵染大豆的影響也需要進(jìn)一步研究，從而更好地評估3種病原菌在大豆上引起病害的風(fēng)險。

4結(jié)論

通過離體葉片和苗期盆栽試驗(yàn)將玉米葉斑病病原菌玉蜀黍平臍蠕孢、玉米生平臍蠕孢和新月彎孢接種到大豆葉片上，均能夠在葉片上形成病斑，且玉蜀黍平臍蠕孢和玉米生平臍蠕孢能夠成功侵染大豆莖稈。將發(fā)病部位進(jìn)行病原菌分離鑒定，發(fā)現(xiàn)分離菌株與接種菌株一致。由此可見，3種玉米葉斑病病原菌能夠侵染大豆，在玉豆種植模式下有引起大豆葉斑病的風(fēng)險。

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Analysis of Potential Damage of Pathogens Causing Maize Leaf Spot to Soybean Under Maize-Soybean Planting Mode

SUN Hua1， AN Xiaoling1，2， CHANG Jiaying1，GUO Ning1， SHI Jie1， ZHANG Haijian ¹ ，LIU Shusen1

（1.Plant Protection Institute，Hebei Academy of Agriculturaland Forestry Sciences /Key Laboratoryof Comprehensive Management of Crop Pests in North China，Ministry of Agriculture and Rural Affairs /Hebei Province Agricultural Pest Comprehensive Control Technology Innovation Center/Hebei Province International Science and Technology Joint Research Center for Crop Pest Comprehensive Control， Baoding O710oo，China; 2.Collge of Agronomy，Hebei Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Improvement and Regulation in North China/Key Laboratory of Research and Utilization of Crop Germplasm Resources in North China，Ministry of Education，Baoding O7lool，China）

Abstract：In order to determine the potential damage of three pathogens causing maize leaf spot to soybean，the soybean variety Jidou 3O was used in this study，the fungus cake of Bipolaris maydis，B. zeicola and Curuularia lunata were put on isolated soybean leaves， 2×10⁵ conidia·mL^-1 conidial suspension was prepared with the conidium cultured on PDA medium or water agar medium containing wheat straw and inoculated to soybean seedlings by spray method. The formation，colour and shape of disease spot on soybean leaves were investigated. Then the pathogens were isolated and identified from the diseased leaves.The results showed that three pathogens causing maize leaf spot were able to infect isolated soybean leaves，resulting in the formation of disease spots with colors ranging from dark brown，brown to yellow on the leaves. The three pathogens causing maize leaf spot were capable of infecting soybean during the seedling stage. The infection of B. zeicola caused irregular black-brown lesions on leaves，while C . lunata resulted in gray-white centers surrounded by brown，circular or continuous spots. Additionally，the infection of B . maydis led to gray-white centers with black-brown spots around them. Both B . maydis and B . zeicola could also infect soybean stalks， resulting in respective formations of black and brown lesions. The pathogens were isolated and identified from the lesions on the leaves and stalks，and the strains that were isolated matched those that had been inoculated. It can be known that three pathogens causing maize leaf spot （B. maydis， B. zeicola and C . lunata） all have the potential risk of causing soybean leaf spot. Under the maize-soybean planting mode，these diseases need to be closely monitored to achieve early detection and early prevention，prevent the occurrence of new diseases and large-scale epidemics，and reduce the yield loss caused by diseases.

Keywords ：soybean；maize;artificial inoculation;leaf spot；Bipolaris maydis；Bipolaris zeicola ;Curoularia lunata