林木遺傳改良對土壤養(yǎng)分循環(huán)影響機制的研究

中圖分類號：Q948 文獻標識碼：A 文章編號：1005-7897（2025）09-0151-03

0引言

在全球范圍內(nèi)，森林資源保護和木材生產(chǎn)需求之間的矛盾愈發(fā)尖銳。林木遺傳改良作為提升林業(yè)生產(chǎn)力的關鍵技術，借助傳統(tǒng)育種手段與現(xiàn)代生物技術的融合，已顯著提高了樹種的生長量和抗逆性。不過，大規(guī)模推廣遺傳改良的人工林，也引發(fā)了一系列生態(tài)問題，如土壤肥力下降、生物多樣性減少等，其中土壤養(yǎng)分循環(huán)失衡成為核心癥結。土壤養(yǎng)分循環(huán)是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的基石，直接關系到林木生長以及生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。因此，深入解析林木遺傳改良與土壤養(yǎng)分循環(huán)之間的交互機制，對于實現(xiàn)林業(yè)可持續(xù)發(fā)展意義重大。

1相關概述

1.1理論基礎

1.1.1林木遺傳改良的核心理論

林木遺傳改良的理論基礎是經(jīng)典遺傳學與現(xiàn)代生物技術的融合。孟德爾遺傳定律奠定了性狀遺傳規(guī)律的理論框架，數(shù)量遺傳學則通過遺傳力、遺傳方差等參數(shù)，量化了環(huán)境與遺傳因素對表型的作用?，F(xiàn)代分子育種技術，如基因編輯（CRISPR/Cas9）、全基因組選擇（GS）等，突破了傳統(tǒng)育種的局限，實現(xiàn)了對目標性狀的精準調(diào)控。

1.1.2生態(tài)化學計量學理論

該理論指出，生物的生長和代謝受其自身化學元素組成的制約。林木通過遺傳改良改變自身的元素組成，例如，葉片的C/N/P比，會影響凋落物的分解和養(yǎng)分歸還，進而改變土壤養(yǎng)分循環(huán)。舉例來說，葉片C/N比偏低的林木，其凋落物可能分解得更快，向土壤中釋放更多養(yǎng)分。

1.1.3植物-土壤反饋理論

林木遺傳改良會改變根系特征和根際分泌物，這些變化會影響根際微生物群落的結構和功能[2。植物與土壤之間存在著復雜的反饋機制，土壤微生物的改變又會反過來影響林木對養(yǎng)分的吸收和利用，以及土壤中養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和循環(huán)。

1.1.4共生互利理論

菌根共生是林木與土壤微生物之間重要的共生關系。遺傳改良能夠影響菌根的侵染率和共生效率，外生菌根真菌通過菌絲網(wǎng)絡擴大植物的養(yǎng)分吸收范圍，助力植物吸收更多的氮、磷等養(yǎng)分，同時植物為菌根真菌提供光合產(chǎn)物，形成互利共生關系，共同對土壤養(yǎng)分循環(huán)產(chǎn)生影響。

1.2遺傳改良目標性狀與養(yǎng)分循環(huán)的關聯(lián)

林木根系形態(tài)與生理特征的遺傳調(diào)控直接關系到其對土壤養(yǎng)分的獲取能力。研究表明，根長密度、根毛密度等性狀受多基因控制，且與磷、氮等養(yǎng)分吸收效率呈顯著正相關3。在葉片層面，遺傳改良可以通過調(diào)節(jié)C/N/P比、次生代謝物含量等性狀，影響植物對養(yǎng)分的利用效率，也影響凋落物的分解速率。此外，決定林木分解動態(tài)和在土壤中養(yǎng)分回流效率的，是由凋落物化學組成（木質(zhì)素、纖維素含量）的遺傳差異，進而影響土壤中的養(yǎng)分循環(huán)過程。

2林木遺傳改良對土壤養(yǎng)分循環(huán)的影響特征

2.1時間尺度特征

短期內(nèi)，遺傳改良通過改變根系形態(tài)與分泌物組成，迅速影響根際養(yǎng)分活化。例如，根系分泌物中有機酸分泌量的增加，能夠促進難溶性磷的溶解，提高植物對磷的吸收效率。長期來看，多代遺傳改良通過持續(xù)的凋落物輸入與根系周轉(zhuǎn)，改變土壤養(yǎng)分庫結構。長期的定位研究表明，速生品種的高強度養(yǎng)分吸收可能導致土壤氮、磷含量降低，而固氮樹種的遺傳改良則能夠增加土壤氮素儲量。

2.2空間尺度特征

對于根際微環(huán)境，遺傳調(diào)控的根系形態(tài)（根毛密度）與分泌物成分，塑造根際微生物群落結構，形成獨特的養(yǎng)分轉(zhuǎn)化路徑。例如，根系分泌物中的酚類物質(zhì)能夠抑制某些腐生微生物的活性，延緩凋落物分解速度。而群落與生態(tài)系統(tǒng)間，遺傳多樣性豐富的林木，通過增加凋落物化學多樣性，促進微生物功能互補，提升生態(tài)系統(tǒng)尺度的養(yǎng)分循環(huán)效率；反之，單一遺傳背景的人工林容易導致土壤微生物群落結構簡化，降低養(yǎng)分周轉(zhuǎn)速率。

3林木遺傳改良對土壤養(yǎng)分循環(huán)的影響機制

3.1根系遺傳特性的調(diào)控機制

根系的構型遺傳變異對植物養(yǎng)分吸收起到關鍵作用。研究人員長期觀察不同水稻品種發(fā)現(xiàn)，根系側根密度大的品種，因為吸收面積更大，可以對土壤中的氮素進行高效吸收4。而深根系小麥品種，在表層土壤磷素不足時，能將根系深扎，突破限制，吸收深層土壤中的磷素，滿足植株生長需要。

根系分泌物受遺傳調(diào)控，對根際養(yǎng)分活化至關重要。以白羽扇豆為例，在缺磷環(huán)境下，其遺傳特性促使根系檸檬酸大量分泌。這些檸檬酸進入根際土壤后，迅速降低土壤pH，破壞了原本難溶的鐵和鋁磷酸鹽結構，釋放出磷素，顯著提高了土壤中磷素的有效性，也提高了植物的吸收利用率。

遺傳改良可顯著改變菌根共生的狀況。在研究松樹時，其根系可分泌更多特殊的訊號分子，吸引經(jīng)過遺傳優(yōu)化的松樹品種的外生菌根真菌。這些真菌在根系表面構建起廣泛的菌絲網(wǎng)絡，如同給松樹根系增添了眾多“觸角”，大幅擴大了吸收養(yǎng)分的范圍，增強了對氮、磷等養(yǎng)分的吸收能力。

3.2地上部遺傳特性的作用機制

通過研究發(fā)現(xiàn)，葉片化學組成的遺傳性狀對凋落物分解速率有直接影響。對于不同樹種而言，分解物各不相同。研究發(fā)現(xiàn)在柳樹葉中木質(zhì)素含量較低，樹葉在微生物的作用下分解迅速，主要是因為木質(zhì)素低，微生物更加容易進入，加速碳、氮養(yǎng)分的釋放，更有利于推動生態(tài)系統(tǒng)的循環(huán)。

冠層結構具有間接調(diào)控作用。樹冠的結構由于樹種的不同具有差異，也會對落葉分解有一定的影響。例如，在混交林中，生長茂盛，體型較大的樹木，吸收的陽光比較充足，有很好的通風條件，這種條件就有利于微生物的大量繁殖，也能快速分解樹葉；對一些體型較小的樹木，陽光不充足，通風不暢，好氣性微生物活動受限，凋落物分解緩慢。

3.3微生物介導的間接機制

植物遺傳改良借助根系分泌物和凋落物重塑微生物群落。在對槐樹林的研究中，槐樹根系分泌的物質(zhì)中含有豐富的特定糖類，可以吸引根際固氮菌大量聚集，并進行增殖。這些固氮菌將空氣中的游離氮轉(zhuǎn)化為氨態(tài)氮，提高土壤中氮素含量，為槐樹和周圍植物生長提供了豐富的氮源。

植物代謝物受遺傳調(diào)控，在植物與微生物的互作中起著關鍵作用。例如，三葉草根系分泌的黃酮類化合物，一旦接觸到根瘤菌，就可以精確地激活其腫瘤基因，從而達到預防腫瘤的目的。激活的根瘤菌迅速調(diào)整生理狀態(tài)，高效侵染三葉草根系，形成更多根瘤，共生固氮效率大幅提高。

4林木遺傳改良對土壤養(yǎng)分循環(huán)影響的實踐探索

4.1人工林實踐中的問題

4.1.1單一遺傳背景的生態(tài)風險

當前人工林經(jīng)營多采用單一遺傳背景的優(yōu)良品種，以追求木材產(chǎn)出最大化。例如，巴西和中國等地大規(guī)模種植的桉樹人工林，多為遺傳改良的速生品種。這類人工林雖能快速成材，但長期連作會致使土壤生態(tài)系統(tǒng)失衡。單一化的凋落物化學組成限制了微生物群落多樣性，降低土壤酶活性和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化效率；根系分泌物的同質(zhì)化抑制根際有益微生物的定殖，加劇土傳病害風險。研究表明，連續(xù)種植三代桉樹后，土壤 pH 可下降0.5＼～1.0個單位，有機質(zhì)含量降低 15%～20% ，氮、磷養(yǎng)分有效性顯著下降。

4.1.2養(yǎng)分過度消耗與土壤退化

高生產(chǎn)力的遺傳改良品種對土壤養(yǎng)分的吸收強度遠超自然林分。例如，遺傳改良的輻射松人工林年氮素吸收量可達自然林的2＼～3倍，導致土壤氮庫快速消耗。同時，速生品種的高生物量積累伴隨大量調(diào)落物輸出，但這些凋落物往往具有高碳氮比 （C/Ngt;40） 和高木質(zhì)素含量，分解緩慢，難以快速補充土壤養(yǎng)分。長期來看，這種“掠奪式\"養(yǎng)分利用模式會造成土壤肥力衰退，部分人工林出現(xiàn)氮磷限制現(xiàn)象，形成“高生長量-低土壤肥力\"的惡性循環(huán)。

4.1.3技術應用與生態(tài)平衡的矛盾

現(xiàn)有遺傳改良技術多側重于生長性狀（樹高、胸徑）和木材品質(zhì)改良，忽視了對土壤生態(tài)功能的影響。例如，抗病蟲害品種的選育可能通過改變次生代謝物組成，抑制土壤有益微生物的生長；耐貧瘠品種的推廣雖能適應低肥力土壤，但可能加劇土壤養(yǎng)分的耗竭。此外，基因編輯技術的應用可能引發(fā)非預期的生態(tài)效應，如轉(zhuǎn)基因植株根系分泌物對土壤微生物群落的潛在毒性，進一步威脅生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。

4.2環(huán)境因素的制約

氣候因素對遺傳改良品種在土壤養(yǎng)分循環(huán)中的作用效果影響顯著。在干旱地區(qū)，遺傳改良的耐旱樹種雖能維持較高生物量，但根系分泌物減少導致根際養(yǎng)分活化能力下降，土壤磷、鐵等養(yǎng)分有效性降低；在高寒地區(qū)，低溫限制微生物活性和凋落物分解速率，即便品種具有高養(yǎng)分歸還潛力，也難以實現(xiàn)有效養(yǎng)分循環(huán)。此外，極端氣候事件（暴雨、高溫）可能加劇土壤侵蝕和養(yǎng)分淋溶，削弱遺傳改良對土壤肥力的維持作用。

土壤質(zhì)地和肥力基礎對遺傳改良效果構成天然制約。在沙質(zhì)土壤中，即便選育高養(yǎng)分吸收效率的品種，也難以避免氮素的快速淋溶損失；在酸性紅壤地區(qū)，鋁毒和磷固定問題限制了遺傳改良品種的生長優(yōu)勢，導致其對土壤養(yǎng)分的調(diào)控能力減弱。此外，土壤微生物群落的初始結構差異也會影響遺傳改良的響應。在貧瘠土壤中，微生物功能多樣性不足，難以滿足遺傳改良品種對養(yǎng)分循環(huán)的優(yōu)化需求。

4.3不同林木種類的差異

4.3.1針葉樹與闊葉樹的對比

針葉樹（松樹、云杉）和闊葉樹（楊樹、櫟樹）的遺傳改良對土壤養(yǎng)分循環(huán)有顯著差異。針葉樹凋落物富含單寧、樹脂等難分解物質(zhì)，C/N比高達50＼～80，分解周期長達3＼～5年，致使養(yǎng)分歸還緩慢；同時，針葉樹凋落物分解產(chǎn)生的酸性物質(zhì)會降低土壤pH，抑制微生物活性。相比之下，闊葉樹凋落物C/N比通常低于30，分解速率快，但部分品種（核桃、桉樹）的次生代謝物可能對土壤微生物產(chǎn)生化感抑制作用，干擾養(yǎng)分轉(zhuǎn)化過程。

4.3.2固氮與非固氮樹種的效應

固氮樹種（刺槐、相思樹）的遺傳改良，可使土壤氮素含量明顯提高。研究顯示，通過對刺槐品種進行根瘤菌共生效率優(yōu)化，可使其達到 50～100g/hm² 的年固氮水平，使土壤氮素貧瘠狀況得到有效改善。而非固氮樹種則依賴土壤氮礦化，其遺傳改良需要注重提高養(yǎng)分吸收效率，如通過增加根系表面積和硝酸根轉(zhuǎn)運蛋白表達。遺傳改良楊樹品種對土壤氮素的吸收能力可以增強，但長期種植可能會加劇土壤氮素的消耗。因此，楊樹品種的生長過程中，楊樹的營養(yǎng)成分會增加。兩類樹種混交種植，可形成“氮素互補\"效應，優(yōu)化整體養(yǎng)分循環(huán)效率。

4.4改進的方向

4.4.1培育高效養(yǎng)分循環(huán)品種

利用分子設計育種技術，將與養(yǎng)分循環(huán)相關的性狀（木質(zhì)素含量低、根系分泌物活性高）納入育種目標。例如，通過RNA干擾技術降低木質(zhì)素合成關鍵基因（4CL、CCOAOMT）的表達，培育易分解凋落物的楊樹品種；利用基因編輯技術調(diào)控根系有機酸分通路，增強品種活化難溶營養(yǎng)物質(zhì)的能力。此外，還可以通過雜交育種結合表型篩選，選擇“生態(tài)友好型\"兼具高生產(chǎn)力和養(yǎng)分循環(huán)效率的品種。

4.4.2優(yōu)化混交種植模式

混交方案是根據(jù)樹種遺傳特性設計的，是一個功能互補的人工林系統(tǒng)。例如，將固氮樹種（銀合歡）與非固氮速生樹種（桉樹）混交，通過種間根系互作和凋落物互補，改善土壤氮素供應；采用深根性樹種（松樹）與淺根性樹種（楊樹）混交，避免土壤養(yǎng)分的垂直競爭，提高整體養(yǎng)分利用效率。同時，引入遺傳多樣性高的種質(zhì)資源，增強群落對環(huán)境變化的緩沖能力，降低單一遺傳背景造成的生態(tài)風險。

4.4.3建立協(xié)同管理體系

構建“品種-土壤-環(huán)境\"協(xié)同管理模式，將遺傳改良與土壤生態(tài)調(diào)控技術相融合。在土壤管理方面，通過施用生物炭、微生物菌劑等改良劑，調(diào)節(jié)土壤 pH 和微生物群落結構，增強土壤對遺傳改良品種的適配性；在環(huán)境調(diào)控方面，結合氣候條件優(yōu)化種植布局，如在干旱地區(qū)選擇耐旱、根系分泌物豐富的品種，在酸性土壤地區(qū)種植耐鋁毒樹種；在土壤環(huán)境調(diào)控方面，要加強土壤對遺傳改良品種的適配性。此外，還要建立長期監(jiān)測網(wǎng)絡，動態(tài)評估遺傳改良對土壤養(yǎng)分循環(huán)的影響，為管理策略調(diào)整提供數(shù)據(jù)支持。

5結語

林木遺傳改良通過調(diào)控根系生理、凋落物分解及微生物功能，顯著影響了土壤養(yǎng)分循環(huán)過程，遺傳特性在時間和空間尺度上呈現(xiàn)差異化效應，其影響機制涵蓋了直接的植物生理調(diào)控和間接的微生物介導過程。針對目前人工造林實踐中存在遺傳單一化、環(huán)境適應性不足和土壤退化等問題，可通過培育高效養(yǎng)分循環(huán)品種、優(yōu)化混交種植模式、建立協(xié)同管理體系等方式得到有效緩解。

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作者簡介：廖雯（1994一），女，漢族，青海海東人，本科，助理工程師，主要從事林業(yè)相關工作。