中圖分類號:S687 文獻標(biāo)識碼:A 文章編號:1006-060X(2025)05-0085-06
引用格式:,等.紅花木3個實生變異株系表型與光合特性的比較分析[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué),2025(5):85-90.DOI:10.16498/j.cnki.hnnykx.2025.005.016
Abstract:ToexploretheecologicaladaptabilityandhorticulturalapplicationsofdiferentvariantsofLoropetalumchinnsevar. rubrum,thisstudycomparedthephenotypesoffowersandleaves,anatomicalstructureofleaves,pigmentcontent,andcloophl fluorescence parametersof'Zaohua1'(Z1),'Shixuan 3'(S3),and'Dahual'(D1).Theresultsaredescribedas follows.(l)The phenotypesofleavesandflowers variedamong thethreevariants.Specifically,S3adyellowishgreen young leaves,dark green mature leaves,andreamywhitefowers;Z1adpurplishredyoungleaves,brownish-redmatureleaves,androseredfowers;Dl hadthelargestfowersandleavespuplish-redyoungleaves,dark greenmatureleaves,ndlargerose-redfowers.(2)Thestoatal longitudinal diameter and stomatal area of the three variants followed the trend of D1gt;Z1gt;S3 ;thestomatal transverse diameter and stomatal circumference were in the descending order of D1gt;S3gt;Z1 ; the leaf thickness followed the order of D1gt;S3gt;Z1 .(3)The contentofchlorophyllinleavesdidnotvarysignificantlyamongthetreevariants,whileZandDadsignifcantlyhgherontent ofcarotenoidsandanthocyanins than S3.(4)Theoriginalfuorescence,maximumfluorescence,andvariablefluorescencewerethe highestinZ1,moderate inS3,andthelwestinD1.Whentheyarestable,Z1hadthehighestnon-photochemicalquenching,andD1 hadthehighestphotochemicalquenhing.Takentogether,Dshowcasessignificantseasonalchanges,goodomamentalvalue,nd stronglightprotetionabilityeingstableforsolitaryplantingatlandscapenodes;Zasothexcelentlighteergyuilatio capacityandstresesistance,ervingasacanddateforplantinginsunyenviroments;Swithweakligtprotetionabltdor photosynthetic performance should be cultivated in the environment without strong light.
Key words: Loropetalum chinense var.rubrum; seedling variants;phenotypesof flowers and leaves;photosynthetic pigments;chlorophyllfluorescencecharacteristics
紅花木(Loropetalumchinensevar.rubrumYieh),又稱紅桎木,是金縷梅科繼木屬變種植物。作為我國南方地區(qū)園林綠化中常見的彩葉樹種,紅花木憑借其獨特的觀賞價值和突出的環(huán)境適應(yīng)能力,在城市景觀營造和生態(tài)建設(shè)中扮演著重要角色[1]。隨著植物種質(zhì)資源開發(fā)利用的深入,紅花檐木的變異株系選育取得了顯著進展。侯伯鑫等[結(jié)合人工誘導(dǎo)變異和自然變異選擇,選育出‘大葉紅’‘冬艷紫紅’和‘大葉玫紅’等10個紅花木新品種;李炎林等[3-4]選育出紅花木花葉芽變株系,這些變異株系在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能和適應(yīng)能力方面表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性,為彩葉植物新品種選育提供了寶貴的試驗材料。
目前紅花檐木新品種選育主要有芽變選種、實生選種、誘變育種和引種等途徑[5]。新選育的品種在觀賞性上得到了顯著提升,花色更豐富,葉色和株型也更多樣化。同時,新品種的抗逆性研究也取得了進展[6-]。這些研究表明,優(yōu)良品種選育需兼顧觀賞價值和生態(tài)適應(yīng)性,以提高其在不同生態(tài)區(qū)域的推廣應(yīng)用潛力。
植物的表型特征,如葉片的形態(tài)、尺寸和色澤,花朵的結(jié)構(gòu)和顏色等,直接關(guān)聯(lián)植物的觀賞價值與生態(tài)適應(yīng)性,是植物適應(yīng)生境的直觀表現(xiàn)[8-9]。蔡亞有等[1對14個觀賞向日葵品種的物候特征和表型性狀進行了評價,發(fā)現(xiàn)各品種的物候特征具有差異且表型變異較為豐富;蔡鴻宇等[1對南天竹和火焰南天竹的葉色表型和色素含量進行了測定與分析,發(fā)現(xiàn)隨著環(huán)境溫度升高,兩者的葉片顏色會由紅色變成綠色,這為南天竹在園林景觀中的季節(jié)性應(yīng)用提供了指導(dǎo)。光合特性是評估植物生產(chǎn)力和環(huán)境適應(yīng)能力的關(guān)鍵指標(biāo)[12]。陳曉林等[13]比較了不同品種紅花檐木的葉片光合特性,發(fā)現(xiàn)各品種在光能利用效率和環(huán)境適應(yīng)性方面存在顯著差異。本研究比較了紅花木3個實生變異株系的花葉表型、葉片解剖結(jié)構(gòu)、色素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù),探討了不同株系的生態(tài)適應(yīng)性和園林應(yīng)用方式,以期為紅花繼木的園林應(yīng)用提供參考。
1材料與方法
1.1 試驗材料
試驗材料為湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)選育的優(yōu)良品種‘花葉繼木1號’自然授粉的實生苗(編號H1),該品種由湖南省林木品種審定委員會審定(審定編號:湘S-SV-LC-060-2010),其新葉為黃綠色間雜紫紅色的斑葉,成熟葉片為墨綠色且含不明顯暗紅色斑點,花為復(fù)色花,花色為玫紅與白色相間。經(jīng)過多年系統(tǒng)觀察和遺傳穩(wěn)定性測試,篩選出3個具有優(yōu)良變異性狀的株系,即‘實選3號'(S3)‘早花1號'(Z1)和‘大花1號’(D1)。
1.2試驗方法
1.2.1形態(tài)學(xué)特性調(diào)查于3—5月調(diào)查紅花木的形態(tài)學(xué)特性,使用游標(biāo)卡尺測量花瓣長、花瓣寬、葉片長、葉片寬和節(jié)間長,每個指標(biāo)重復(fù)測量3次;使用SMZ-161體視顯微鏡觀察花器官形態(tài)結(jié)構(gòu);采用英國皇家園藝協(xié)會比色卡(RHSCC)測定葉片和花瓣顏色;使用YS3010測色儀(深圳市三恩時科技有限公司)測定幼葉和成熟葉的色相,記錄明度 (L* )紅綠色度( a* )和黃藍色度 (b*) ),重復(fù)3次,取平均值并計算色差( ΔE ),其中 1.2.2葉片橫切解剖結(jié)構(gòu)觀察參考張藝帆等[14]的方法,用土豆將紅花木葉片夾住,切取葉片薄片,將切片置于滴有1滴蒸餾水的載玻片上,蓋上蓋玻片,置于光學(xué)顯微鏡(目鏡 10× ,物鏡 20×ρ 下觀察并拍照保存。采用ImageJ軟件測量葉片上表皮、下表皮、柵欄組織和海綿組織的厚度,重復(fù)3次。1.2.3葉片氣孔形態(tài)觀察選取紅花繼木成熟葉片,用塑料袋封好帶回實驗室,在干凈載玻片中央滴加1滴蒸餾水,用鑷子撕取葉片下表皮,置于水滴中展平后蓋上蓋玻片。將制備好的臨時裝片置于光學(xué)顯微鏡下觀察并采集清晰的氣孔圖像,用ImageJ軟件測量氣孔橫徑、縱徑、周長和面積,重復(fù)3次。1.2.4葉片光合色素含量測定采用乙醇浸提法測定葉綠素含量[15]。稱取 0.2g 剪碎的紅花木葉片放入離心管中,加入 10mL 95% 乙醇作為提取液,置于 4°C 冰箱中避光浸泡 24h ,將上清液轉(zhuǎn)移到光徑為 1cm 的比色皿中,用紫外分光光度計分別在665、649和 470nm 波長下測定吸光度,根據(jù)公式(1)~(4)計算葉綠素a( ∣Chla )、葉綠素b(Chlb)、總?cè)~綠素[Chl(a+b)] 和類胡蘿卜素( Car )含量,每個樣品3次重復(fù)。
Chla=(13.95A665-6.88A649)×V/(W×1000)
hlb/=(24.95A649-7.32A665)×V/(W×1000)
Thl(a+b)=Chla+Chlb
式中, A665 A649 和 A470 分別表示在波長665、649和 470nm 處的吸光度, V 表示提取液體積, W 表示樣品鮮重。
1.2.5花色素苷含量測定采用 pH 示差法測定花色素苷含量[]。取 0.15g 紅花木葉片置于離心管中,液氮速凍后研磨成細粉,加入 1.5mL0.05% 鹽酸甲醇提取液,于 4°C 避光浸提 24h , 8000r/min 轉(zhuǎn)速下離心 20min ;取 0.2mL 上清液與 0.8mL0.4mol/L KCI均勻混合(K溶液, pH 值1.0),取 0.2mL 上清液與 0.8mL1.2mol/L 檸檬酸均勻混合(N溶液,pH 值4.5),用紫外分光光度計測定混合溶液在波長510和 700nm 處的吸光度,重復(fù)3次,根據(jù)公式(5)和(6)計算花色素苷含量(T)。
T=ΔA×M×D×V/(ε×m)
ΔA=(K510-K700)-(N510-N700)
式中, ΔA 表示校正吸光度, K510 人 K700 A N510 和N700 分別表示2種混合溶液在510和 700nm 處的吸光度, M 表示花色素苷分子量, D 表示稀釋倍數(shù), V 表示提取液總體積, ε 表示摩爾消光系數(shù), m 表示樣品鮮重。
1.2.6葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定參考王香菲等[17]的方法測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。自上而下選取紅花繼木植株第3~4片健康功能葉,每株選取3片葉,暗處理
20min ,使用FluorPenFP110手持式葉綠素?zé)晒鈨x測定初始熒光( )最大熒光( Fm )和可變熒光 (Fv) 計算PSI最大光化學(xué)效率( Fv/Fm )、PSI潛在光化學(xué)活性( Fv/Fo )、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)和光化學(xué)淬滅系數(shù) (qP )。
1.3 數(shù)據(jù)分析
使用Excel2018進行數(shù)據(jù)整理和繪圖,使用SPSS19進行差異顯著性分析和多重比較。
2 結(jié)果與分析
2.1紅花權(quán)木實生變異株系的花、葉表型分析2.1.1花表型由表1可知,紅花繼木3個實生變異株系的花瓣長寬和節(jié)間長均與母本H1具有顯著差異,且3個實生變異株系的葉片長寬、節(jié)間長和花瓣寬均表現(xiàn)為 D1gt;Z1gt;S3 。由圖1可知,母本H1的花色與3個實生變異株系具有明顯差異。對3個實生變異株系的花瓣進行比色,發(fā)現(xiàn)D1花瓣為偏明亮的玫紅色(RHS63B),花萼為淺粉色,花朵最大;S3花瓣為米白色(RHS157B),花萼為綠色;Z1花瓣為玫紅色(RHS67A),花萼為紫紅色。
注:表中同列不同小寫字母表示株系間差異顯著( Plt;0.05 ),下同。
(圖中1、2、3、4和5分別為變異株系花朵、小花、花瓣、花萼和蜜腺的形態(tài)
2.1.2葉表型由圖2可知,變異株系S3的幼葉為黃綠色,成熟葉為深綠色;Z1幼葉為紫紅色,成熟葉為棕褐色;D1幼葉為紫紅色,成熟葉為墨綠色。由表2可知,S3幼葉與Z1、D1幼葉的色差分別為46.29和42.01,視覺感知差異顯著;Z1幼葉和D1幼葉的色差僅為4.97,差異不明顯。Z1成熟葉與S3、D1成熟葉的色差分別為19.41和12.02,而S3成熟葉與D1成熟葉的色差為7.74,說明Z1與S3、D1的成熟葉葉色差異較大,S3和D1成熟葉葉色的差異相對較小。
2.2紅花權(quán)木實生變異株系的葉片顯微結(jié)構(gòu)觀察結(jié)果
2.2.1葉片橫切面結(jié)構(gòu)由圖3可知,Z1的葉片上表皮、柵欄組織、海綿組織和下表皮中均有花色素昔分布,D1只在葉片下表皮中有少量花色素昔分布,S3葉片中未發(fā)現(xiàn)花色素昔。由表3可知,3個實生變異株系的柵欄組織、海綿組織和下表皮厚度均存在顯著差異,而上表皮厚度差異不顯著,其中D1的柵欄組織、海綿組織和下表皮厚度均顯著大于S3和Z1。
2.2.2葉片氣孔形態(tài)由表4可知,D1的氣孔橫徑、面積和周長顯著大于S3和Z1,S3與Z1的氣孔縱徑、面積和周長差異不顯著;葉片氣孔縱徑和面積表現(xiàn)為 D1gt;Z1gt;S3 ,氣孔橫徑和周長表現(xiàn)為 D1gt; S3gt;Z1 。
2.3紅花權(quán)木實生變異株系的葉片色素含量分析
由表5可知,3個實生變異株系葉片的葉綠素a 和葉綠素b含量差異不顯著,Z1和D1的類胡蘿卜 素和花色素苷含量顯著高于S3;3個實生變異株系葉 片中總?cè)~綠素與花色素昔的比值表現(xiàn)為 S3gt;D1gt; Z1,這與肉眼觀察到的葉片色相一致。
2.4紅花繼木實生變異株系的葉綠素?zé)晒鈪?shù)分析
由表6可知,3個變異株系的初始熒光和最大熒光具有顯著差異,最大光化學(xué)效率差異不顯著。實生變異株系葉片的初始熒光、最大熒光和可變熒光均表現(xiàn)為 Z1gt;S3gt;D1;Z1 的潛在光化學(xué)活性最?。?.99)且顯著低于其他2個株系。光合電子傳遞無法完全消耗PSI所吸收的光能時,過剩光能會以熱的形式耗散,這是植物重要的光保護機制,這一過程一般由非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)表征[18]由圖4可知,正常光照下,3個實生變異株系均在40s內(nèi)快速上升,之后逐漸下降,160s后趨于穩(wěn)定,NPQ表現(xiàn)為 Z1gt;D1gt;S3 ,表明這3個變異株系的光保護能力從強到弱依次為Z1、D1和S3。光化學(xué)淬滅系數(shù)( qP )反映了光適應(yīng)下PSⅡ?qū)⒉东@的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率,是衡量光合電子傳遞活性的重要指標(biāo)[19]。3個株系的 qP 均呈緩慢上升趨勢,其中D1的 qP 高于其他株系,表明其PSI反應(yīng)中心具有更強的光能轉(zhuǎn)化和電子傳遞能力。
3 討論與結(jié)論
紅花木實生變異會改變其表型特征和光合性能,進而影響植株的觀賞價值和生態(tài)適應(yīng)性。本研究發(fā)現(xiàn)紅花木3個實生變異株系(S3、Z1和D1)在花葉表型、葉片顯微結(jié)構(gòu)、葉片色素含量和葉綠素?zé)晒馓匦陨媳憩F(xiàn)出明顯差異。D1的花葉均最大且花朵為玫紅色,幼葉為紫紅色,成熟葉為墨綠色,氣孔面積最大。Z1為玫紅色小花,幼葉呈紫紅色,成熟葉為棕褐色,葉片較為瘦長,氣孔較小。S3為白花綠葉,葉片最小,氣孔面積最小。
光合色素和花色素苷含量直接影響紅花檐木的葉片顏色和光合能力[20],葉綠素?zé)晒鈪?shù)也能反映植物葉片光合性能的強弱[21-22]。研究表明,植物葉片的花色素昔含量越高,光保護能力越強,越能適應(yīng)強光環(huán)境[23-24]。本研究發(fā)現(xiàn),Z1的總?cè)~綠素和花色素昔含量均最高,兩者比值最小,光保護能力強,光合性能最好;S3的總?cè)~綠素和花色素昔含量均最低,比值最大,穩(wěn)定后NPQ最小,光保護能力和光能傳遞效率最弱,光合性能一般;D1的色素含量介于兩者之間, qP 最大,光合電子傳遞活性強,光合性能較好。
綜合而言,‘大花1號’(D1)具有玫紅色大花和紫紅色幼葉,季相變化顯著,觀賞性較好且抗強光能力較強,適合作景觀節(jié)點孤植樹種;‘早花1號’(Z1)光合性能最佳,兼具良好的光能利用能力和抗逆性,適宜種植于向陽環(huán)境;‘實選3號’(S3)光保護能力弱,光合性能差,應(yīng)避免強光環(huán)境栽培。
參考文獻:
[1]董淑龍,馬姜明,莫燕華,等.紅花繼木種質(zhì)資源與應(yīng)用研究綜述[J].廣西林業(yè)科學(xué),2022,51(2):290-297.
[2]侯伯鑫,童新旺,林峰,等.紅花檻木品種資源的研究[J].中國野生植物資源,2002,21(6):15-17.
[3]李炎林,鐘志平,李達,等.紅花檐木花葉芽變1號的選育[J].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2011,37(1):31-33,封2.
[4]李炎林,熊興耀,于曉英,等.紅花檻木花葉芽變生物學(xué)特性[J].林業(yè)科學(xué),2010,46(8):56-61,183.
[5]李炎林.紅花檐木花葉芽變的遺傳和生物學(xué)特性研究[D].長沙:湖南農(nóng)業(yè)大學(xué),2009.
[6]鄧斯穎.紅花木對NaC1脅迫的生理響應(yīng)研究[D].長沙:湖南農(nóng)業(yè)大學(xué),2022.
[7]侯利欽,周蘭英,蒲光蘭,等. SO2 脅迫對紅花木光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2016,44(10):100-106.
[8]錢遵姚,楊光炤,張軍云,等.不同切花百合品種的物候特征和表型性狀差異[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報,2020,51(5):1152-1158.
[9]淑琴,孫忠林,馬崇勇,等.科爾沁沙地4種生境少花蒺藜草表型特征和生物量分配[J].草業(yè)科學(xué),2023,40(2):329-337.
[10]蔡亞有,吳劉萍.觀賞向日葵品種北熱帶地區(qū)物候特征、表型性狀評價[J].廣東園林,2021,43(3):45-49.
[11] 蔡鴻宇,劉國華,邱國金,等.南天竹和火焰南天竹葉色表型與色素含量變化研究[J].中國野生植物資源,2023,42(10):18-23.
[12]邵財,劉繼永,張浩,等.吉林延齡草營養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)和光合生理特性對環(huán)境適應(yīng)性研究[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2015,46(5):32-37.
[13]陳曉林,陳建華,侯伯鑫,等.不同品種紅花檐木光合特性的比較分析[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2010,30(5):117-122.
[14] 張藝帆,王慧,霍雯雯,等.紅花檐木季節(jié)性花葉表型及其光合生理響應(yīng)分析[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報,2022,31(12):1579-1588.
[15]陳倩如,蔡文淇,張霞,等.檐木不同葉色形成的化學(xué)成分比較研究[J].園藝學(xué)報,2021,48(10):1969-1982.
[16]ZHANGYL,F(xiàn)ANGZZ,YEXF,etal.Identificationofcandidate genes involved in anthocyanin accumulation in the peelofjaboticaba(Myrciariacauliflora)fruitsbytranscriptomicanalysis[J].Gene,2018,676:202-213.
[17]王香菲,張大毛,張霞,等.不同實生變異和常規(guī)檻木光合特性的比較[J].經(jīng)濟林研究,2020,38(3):216-224.
[18]ROHACEKK,BARTAKM.Techniqueofthe modulatedchlorophyll fluorescence ∵ basic concepts,useful parameters,andsome applications[J].Photosynthetica,1999,37(3):339-363.
[19]敖金成,蘇文華,張光飛,等.不同光強下對馬耳蕨葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2011,35(1):135-138.
[20]吳慧,王愛波,潘一展.彩葉植物葉片色素含量影響因素研究進展[J].北方園藝,2016(8):197-200.
[21] TRUEMAN S J, RICHARDSON D M. Propagation and chlorophyllfluorescence ofCamptotheca acuminata cuttings[J].Journal ofMedicinalPlantResearch,2011,5(1):1-6.
[22]南吉斌,林玲.西藏3種沙棘屬植物光合生理特性的比較[J].經(jīng)濟林研究,2019,37(4):96-103,111.
[23]朱秀紅,楊金橘,溫道遠,等.彩葉楊樹葉片中花色素苷的光保護作用[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報,2020,33(5):958-965.
[24]王振興.狗棗獼猴桃彩葉形成及其光合功能研究[D].北京:中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院,2017.
(責(zé)任編輯:王婷)