11年生引種哈薩克斯坦樺樹適應性分析

Abstract：Byconducting multi-pointregional rialsonintroducedKazakhstanbirch，analyzing itsadaptability，screeningout goodfamily lines，and providinga theoretical basis forthe selectionandapplicationof introduced birch family lines.Inthis study，weanalyzedthe genetic variation paternsof tree height，diameteratbreast height（DBD），volume of timber，straightnessandother traits in2311-year-old Kazakhstani birch familylinesandtwo Chinese birchfamily linesof the Mao'ershan seed source，which were planted in Daqing，Heilongjiang Province，Shangzhi，Heilongjiang Province，and Jinzhou City，LiaoningProvince，and fitedamixed linearmodel withheteroscedasticitybyusing thesoftware package R-language ASReml4.0.Best linear unbiased prediction（BLUP） method was used to obtain the breeding values of each family line at different test locations，and combined with Genotype main efects and genotype × environment interaction（GGE）bisplot plots for comprehensive evaluation and selection of each participant and family line.In the mixed-effects model withlocationasafixedeffect，itwasfound thattheenvironmentaleffects weresignificantamonglocations，and growth traits reached significant differences （ ，（Z ratio） gt; 1 ， 5 ）among locations and among family lines withinthesame test site；familylineNo.17inthe Daqing test site hadthehighest preservationrateand breeding value，and had beter salttolerance；theGGE biplot basedonthe BLUP method showed thatthe introduced birch fastgrowing propertyofNo.3family line was the best，and the stabilityof No.9familyline wasthe strongest.Based on the comprehensive ranking ofthe stabilityandrapidityofeach familyline，four excelent familylines，No.2O，9，7and 24， were selected according to the 30 % selection rate and combined with the genetic gain of the volume of each family line. Keywords： Introduced;birch；breeding value;GGE biplot；genetic gain; good family selection

0 引言

我國在林木引種方面歷史悠久且成效顯著，引進了包括美洲黑楊、火炬松、濕地松、雪松和桉樹等在內的18科23屬120余種的用材樹種[1]。桉樹的引種已有超過百年的歷史，現(xiàn)已培育出十幾個優(yōu)良品種，廣泛分布于廣東、海南、廣西、四川和福建等?。▍^(qū)），人工林面積超過150萬 ，確立了我國作為全球第二大桉樹栽培國的地位[2-3]。垂枝樺（Betula pendula）又被稱為歐洲白樺，原產于歐洲和亞洲北部，主要分布于東歐及北歐，我國從20世紀七八十年代開始垂枝樺引種試驗，目前已在東北三省、華北平原等多地推廣應用，成為我國東北地區(qū)植樹造林以及城市園林綠化工程建設的重要樹種[4-6]。西伯利亞紅松（Pinus sibirica）主要分布在俄羅斯境內，是材果兼優(yōu)的大喬木，其適應性強，具有耐嚴寒、耐干旱瘠薄和耐水濕等優(yōu)點，我國對西伯利亞紅松的引種開始于1990年，主要在大小興安嶺、長白山等地開展試驗研究，獲得較好效果[7-10]。

我國鹽堿地主要分布在東北松嫩平原、黃淮海平原、東部濱海地區(qū)以及西部的新疆西藏部分地區(qū)等地，總面積達99.13萬hm2，約占國土總面積的10%[11-13]東北西部地區(qū)氣候寒冷，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，土壤中多含有碳酸氫鹽，對植物有特殊的毒害作用，能在蘇打鹽堿地上生長的鄉(xiāng)土樹種較少[14-15]。通過引種耐鹽堿樹種，改善土壤結構，防止水土流失，為改善區(qū)域環(huán)境和推動可持續(xù)發(fā)展提供了新思路。樺木屬（Betula）樺木亞組植物適應性強，廣泛分布在我國的東北地區(qū)、華北平原、黃王高原山區(qū)和西南山區(qū)等地，但國內耐鹽樺樹僅有分布在新疆的鹽樺（B.halophila），屬于極小野生種群[16-18]，且已經面臨瀕危。在現(xiàn)代育種理念指導下，依據引種樺樹的生物學特性和目標引種區(qū)的生態(tài)條件，結合我國的氣候特點等自然條件，從哈薩克斯坦土壤鹽漬化嚴重的納烏爾祖姆自然保護區(qū)引進3種樺樹23個家系，通過不同立地的多點造林試驗，評價引進樺樹的適應性，為豐富了東北地區(qū)鹽堿地改良樹種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與材料

試驗材料是由哈薩克斯坦納烏爾租姆自然保護區(qū)引進3種樺樹23個家系，包括吉爾吉斯樺（Betulakir-ghisorum）8個家系、歐洲白樺（B.pendula）11個家系和毛枝樺（ B . pubescens）4個家系，見表1。種源地為 年降水量為 2 3 0～3 0 0 m m ，屬于中亞荒漠草原地區(qū)，土壤鹽漬化嚴重，含鹽量近 2 % （其中，CI為 0 . 3 5 6 % 為41. 0 0 3 % 為 3 0 . 0 6 0 % ， 為 0 . 4 1 9 % ），同時選取帽兒山種源白樺（ B . platyphyula）的2個家系作為對照。2010年進行播種育苗，并于2011年春季在黑龍江省尚志市東北林業(yè)大學帽兒山實驗林場、黑龍江省大慶市新華電廠、遼寧省錦州市黑山林場3個地點分別營建家系試驗林，試驗林按照完全隨機區(qū)組試驗設計。在尚志試驗點設置5個區(qū)組，每小區(qū)20株，錦州試驗點為4個區(qū)組，每小區(qū)20株，大慶試驗點設置2個區(qū)組，每小區(qū)20株，各地點均為雙行排列，株行距均 。尚志試驗點和錦州試驗點氣候條件優(yōu)良，降水充足，土壤為暗棕壤；黑龍江省天慶市新華電廠屬于中鹽堿地（含鹽量小于等于0 . 3 % 0。各試驗點環(huán)境條件見表2。

1.2 試驗方法

1.2.1 性狀調查

2022年春利用超聲波測高儀對11年生引種樺樹樹高進行測量，胸徑測量使用胸徑尺。各試驗地點保存率依照原定植數量與現(xiàn)有保存數量進行計算。

11年生白樺單株材積依照白樺二元材積表進行計算，其公式為

式中： V 為單株材積； H 為樹高； D 為胸徑。

樹木的通直度分為極彎曲、彎曲、一般、較通直、通直5個等級，分別計分為1、2、3、4、5分，分數越高樹木越通直，保存率按各區(qū)組內各家系的實際保存株數進行統(tǒng)計計算，通直度指標經平方根處理再進行統(tǒng)計分析[19]。

1.2.2 方差分析及育種值計算

由于地點之間誤差均不同質，使用R語言AS-Reml4.0軟件包，擬合具有異質方差的混合線性模型。利用coef（函數從混合效應模型中預估各性狀最佳線性無偏預測（Best linear unbiased prediction，BLUP）的育種值。

家系遺傳力為[20]

式中： 為家系遺傳力； 為家系的方差分量； 為家系與地點相互作用的方差分量; 為家系與地點與區(qū)組相互作用的方差分量； 為誤差的方差分量； b 為區(qū)組數；s為地點數； n 為重復數。

遺傳增益計算公式[21]

式中： G 為遺傳增益； 為性狀遺傳力； s 為家系性狀平均值與全部參試家系性狀平均值的差值； 為性狀群體均值。

利用R語言內 A S R e m l4 . 0 進行BLUP育種值計算，一般線性模型為[2i]

（4）式中 ?： μ 為總體平值； 為地點效應； 為地點內區(qū)組效應; 為家系效應； 為家系與地點互作效應； 為隨機誤差。其中，地點為固定效應，地點內區(qū)組、家系和家系與地點間交互作用為隨機效應。

1.2.3 多性狀綜合評價法

在優(yōu)良家系的選擇中，通?？紤]多個性狀，由于各性狀量綱不同，數值差異較大，計算所得的育種值在數位上存在較大差異，因此利用隸屬函數法將育種值進行標準化。又因為材積是林木重要性狀，所以利用各性狀與材積間的相關系數為依據，進行權重值換算[21]。

隸屬函數計算公式為

式中： 為i家系j性狀標準后的育種值， 為 i 家系j性狀的育種值 和 分別為該性狀育種值的最小值

和最大值； 為第 i 個指標的權重； 為第 i 個指標與材積的相關系數，相關系數需要進行歸一化處理。

家系綜合評價方程

式中： 為 i 家系的綜合育種值; 為 i 性狀的權重;

為 i 家系j標準后的性狀育種值。

1.2.4GGE（Genotype main effects and genotypeXenvironment interaction）雙標圖

基于不同地點的綜合育種值數據，運用R語言中的GGEBiplotGUI軟件包繪制出不同試驗地點和家系的GGE雙標圖。在進行參數設置時，將Scaled選項設為0（表示非標準化），將Centered選項設為 G+G E ，并根據圖形類型將特征值選項（singularvaluepartition-ing，SVP）設為1或2[22]。

GGE數學模型

式中： 為第j個基因型在第 i 個環(huán)境下的預測產量； 為所有基因型j在第 i 個環(huán)境的總體均值； 和 為第1個和第2個主成分的特征值; 和 為第 j 個基因型在第1個和第2個主成分的特征向量； 和 為第 i 個環(huán)境在第1個和第2個主成分的特征向量； 為剩余殘差。

2 結果與分析

2.1不同試驗地點引種樺樹家系生長性狀遺傳變異分析

本研究采用異質性方差擬合混合線性模型分析了各引種樺樹家系的生長性狀，將試驗地點設為固定效應，家系、家系與地點交互以及家系與地點、區(qū)組的交互效應設為隨機效應。結果顯示，樹高、胸徑、材積及通直度在試驗地點間達到了極顯著差異水平（ P lt; 0.01），見表3，這表明引種樺樹受到了不同環(huán)境因素的影響。

隨機效應分析顯示（表4），樹高、胸徑、材積等3個性狀在家系間、家系 × 地點以及地點 × 家系 × 區(qū)組的交互作用上均達到了顯著差異水平（方差分量估計值與其標準誤差的比值（Zratio）大于1.5）；通直度在家系間及地點 × 家系 × 區(qū)組上的差異達到顯著水平，在家系 × 地點的交互作用上差異不顯著，這說明引種樺樹家系間對不同立地的適應性不同。通過對3個試驗地點各樺樹家系性狀的綜合遺傳力進行分析發(fā)現(xiàn)，樹高、胸徑、單株材積及直通度的遺傳力在 8 0 . 5 2 %～8 9 . 5 1 % ，屬于高遺傳水平。說明樹高、胸徑、材積及直通度主要受遺傳控制，因此，有必要進一步分析各引種樺樹家系的適應性與穩(wěn)定性。

參試地點樹高、胸徑、單株材積和通直度等性狀的遺傳變異參數見表5。尚志試驗點家系樹高、胸徑、林木單株材積表現(xiàn)最優(yōu)，均值分別為 9 . 5 4 m， 9 . 7 1 c m / ，且表型變異系數（PVC）與遺傳變異系數（GCV）較小，分別為15. 1 9 % 、 2 4 . 2 5 % / 5 3 . 4 2 % /36. 8 6 % 以及 8 . 1 9 % ， 1 1 . 6 8 % ， 2 3 . 3 6 % ， 3 . 4 2 % ，尚志試驗點緯度與引種種源接近，且立地及環(huán)境因子更適合樺樹生長。大慶試驗點家系樹高、胸徑和林木單株材積均值最小，分別為 但該地點生長性狀變異系數最高，說明該試驗點較高的土壤含鹽量影響樺樹生長，但家系間豐富的變異，說明各家系耐鹽能力不同，為耐鹽優(yōu)良家系選擇成為可能。

2.2不同試驗地點各引種樺樹家系的保存率

家系的生長及保存率反映了基因型對環(huán)境的適應能力，通過對3個參試地點各家系保存率進行分析，結果見表6。結果表明：各家系在不同參試地點保存率存在很大差異，在大慶試驗點保存率平均值為3 4 . 5 0 % ，變化范圍為 0 . 0 0 %～6 7 . 5 0 % ，保存率較高的為家系17號、25號、19號。錦州試驗點保存率平均值為53. 2 3 % ，變化范圍為 2 5 . 0 0 % 8 0 . 0 0 % ，保存率較高的為家系4號、6號、23號。尚志試驗點保存率平均值為 3 2 . 9 1 % ，變化范圍為 1 1 . 0 0 %～5 1 . 0 0 % ，保存率較高家系為8號、2號、9號、20號。所有家系在3個參試地點的保存率平均值為 4 0 . 6 5 % ，各家系保存率變化范圍為 2 9 . 1 7 %～5 1 . 0 0 % ，平均保存率較高的為家系20號、6號、24號、18號、17號。變異系數能夠說明各家系對于不同參試地點的適應能力，變異系數越大說明該家系在各地點間差異越大，各家系變異系數均值為35. 4 3 % ，變化范圍為 0 . 0 0 %～8 8 . 0 5 % ，說明家系13號、18號、22號、24號、20號的適應性較強。

2.3不同試驗地點各引種樺樹家系的綜合育種值估算及優(yōu)良家系選擇

本研究將地點設定為固定模型，將家系和家系與地點互作效應設置為隨機效應，利用R語言對尚志、大慶和錦州3個地點共有家系的生長性狀進行無偏預測值（BLUP）函數模型育種值計算，并且通過隸屬函數對其進行標準化處理，以各所測性狀與材積的相關系數為依據計算權重，得到各家系在各參試地點的綜合育種值，見表7。結果顯示：各參試家系在不同參試地點所得的育種值存在較大差異，表明各家系在不同立地條件下表現(xiàn)出不同的生長狀態(tài)。在大慶試驗點育種值大于0.7的家系有3個，育種值由大到小排列為家系17號、CK1、19號，育種值大于0.6的引種樺樹家系共有8個，占總家系數的 4 0 % 。在錦州試驗點，育種值排名在前大于0.87的引種樺樹家系有4個，其育種值由大到小排列為家系3號、7號、9號、12號，育種值大于0.6的引種樺樹家系共有13個，占總家系數的 6 5 % 。在尚志試驗點育種值大于0.6的引種樺樹家系有3個，育種值由大到小排列為家系CK1、8號、3號，占總家系數的 1 5 % ，育種值小于0.4的引種樺樹家系共有11個，占總家系的 5 5 % 。結果表明，錦州試驗點的家系育種值最高，其次是大慶試驗點，最后是尚志試驗點；而各地點內育種值最高的家系也有所不同，在2個或2個以上地區(qū)排名靠前的有家系CK1、25號、3號、8號。大慶試驗點的育種值排列與其他試驗點間產生較大差異，17號家系的保存率最高，分別比對照白樺家系高出3 7 . 5 % ，說明其穩(wěn)定性較強，具有較好的耐鹽性，能很好地適應我國東北鹽堿地區(qū)；3、8號家系在尚志和錦州試驗點的育種值較高，這表明3、8號家系對非鹽堿地環(huán)境適應性較強。

2.4不同試驗地點各引種樺樹家系穩(wěn)定性評價

基于參試地點共有20個引種樺樹家系，綜合其BLUP值計算結果，使用R語言進行GGE雙標圖繪制，分析各家系適應性。2個主成分P1和P2的方差解釋百分比之和為 9 4 . 1 3 % ，表明依據GGE所作圖形的分析結果具有可靠性，如圖1（a）所示。大慶試驗點與尚志試驗地和錦州試驗點夾角均小于 ，均呈現(xiàn)明顯負相關，尚志試驗點和錦州試驗點為 ，表明2個地點間不相關。錦州試驗點與平均環(huán)境軸的夾角最小且線段最長，說明引種樺樹家系在該試驗點的適應性最強，且各家系的差異性最大，大慶試驗點家系間差異性僅次于錦州試驗點，尚志試驗點各家系的適應性僅小于錦州試驗點，如圖1（b）所示。

GGE雙標圖分析發(fā)現(xiàn)，3個試驗地點分別位于不同分區(qū)，說明各地點間優(yōu)良家系差異較大。家系17號在大慶試驗點生長性狀表現(xiàn)優(yōu)良；家系3號、8號在錦州試驗點表現(xiàn)優(yōu)良；尚志試驗點沒有發(fā)現(xiàn)表現(xiàn)優(yōu)良的

家系，如圖1（c）所示。

豐產穩(wěn)產圖中家系3號、8號、13號、9號、7號等12個家系位于正方向一側，產量均高于平均水平，其中家系3號、8號產量最優(yōu)但距離平均環(huán)境的線段較長，穩(wěn)定性較差，而家系15號、9號、20號產量較優(yōu)且離平均環(huán)境的線段較短，表明其豐產且性狀穩(wěn)定，如圖1（d）所示。

綜上所述，參試引種樺樹家系在各試驗地點間差異較為明顯，包括同一家系在不同地點和不同家系在同一試驗地點的穩(wěn)定性、豐產性、適應性均存在較大差異。由圖1（d）可知，在3個地點，引種樺樹家系生長量和穩(wěn)定性綜合排名從大到小依次為：15號、20號、9號、7號、14號、24號、12號、13號、23號、16號、18號、22號、3號、8號、5號、4號、19號、25號、17號、CK1。根據各家系綜合排名次序，按照次序前 3 0 % 入選，共選出15號、20號、9號、7號、14號、24號6個優(yōu)異家系。通過計算入選樺樹家系材積的遺傳增益（表8）可知，15號、14號家系的材積遺傳增益為負數，去除15號、14號樺樹家系，選擇20號、9號、7號、24號為優(yōu)良家系，其單株材積遺傳增益分別為 1 8 . 6 6 % . 1 1 . 6 9 % . 2 7 . 5 4 % /3 2 . 2 8 % ，其均值為22. 54 % ，超出家系群體均值 2 8 . 8 1 % 0

3討論

變異是林木遺傳改良的源泉，遺傳則可以將變異穩(wěn)定傳遞[23]。樹高、胸徑、材積、通直度、保存率作為評價植株生長的主要指標，可以直接表現(xiàn)引種情況的優(yōu)劣。在對11年生引種樺樹家系多點聯(lián)合方差分析中發(fā)現(xiàn)各性狀在地點間、地點內家系間和家系與環(huán)境互作效應間存在顯著差異（Zratio大于1.5），這表明同一地點內不同引種樺樹家系的生長情況之間具有明顯差異，相同引種樺樹家系在不同地點之間也具有明顯的差異。通過表型與遺傳變異系數的計算，能夠表現(xiàn)出性狀變異的豐富程度及其能夠被遺傳改良的潛力，而遺傳力則能夠表現(xiàn)性狀遺傳的穩(wěn)定性，均有利于對優(yōu)良家系進行選擇[24-25]。本研究對3種立地條件下的各參試家系進行了遺傳變異參數分析，得出各地點均存在不同程度的遺傳變異，以材積來評定生長量，尚志試驗點、錦州試驗點和大慶試驗點參試家系生長性狀的表型變異系數分別為 5 3 . 4 2 % . 6 1 . 1 1 % . 1 0 7 . 3 0 % 。結果發(fā)現(xiàn)參試家系在大慶試驗點的變異系數大于1，這表明天慶試驗點的造林點白樺林分生長差異較大，因此，進一步鑒定變異來源是十分重要的，如果作為有利變異并加以利用，可以進一步豐富我國白樺種質資源。

林木生長受到基因與環(huán)境互作效應，因此在數據分析時應同時考慮兩者以及兩者之間的互作效應[26-28]。唐潔等[29]在3地點楊樹無性系的選育中，以綜合指標平均材積進行分析，分析無性系、環(huán)境的主效應以及無性系與環(huán)境互作的效應，分別計算出各效應的效應貢獻率，發(fā)現(xiàn)環(huán)境主效應對材積的影響最大，基因型影響次之，這與本研究研究結果相似，地點之間不同家系林木生長情況及同一家系不同地點的株樹保存率有著較為明顯的差異，這表明引種樺樹很大程度上受到環(huán)境因素的影響，且3個試驗地點之間存在顯著的環(huán)境差異。GGE模型是近年來最有效的統(tǒng)計分析方法之一，常用于農作物評價，后有學者采用空間變異結合因子分析法獲得BLUP值后，再作GGE雙標圖分析使得結果既精準又直觀[30]。本研究通過R語言獲得實驗地點共有家系各性狀的最佳線性無偏預測（BULP）值后，將育種值進行標準化得到綜合育種值并繪制GGE雙標圖，直觀地體現(xiàn)出參試引種樺樹家系和實驗地相關評價。通過BLUP法育種值計算發(fā)現(xiàn)，17號樺樹家系適合于大慶試驗點等中度鹽堿地，3號、8號樺樹家系適合于錦州試驗點等地區(qū)。GGE雙標圖中的平均環(huán)境軸選擇出適應多種環(huán)境的是家系是15號、20號、9號、7號、14號、24號這6個樺樹家系，結合各家系材積的遺傳增益，選出20號、9號、7號、24號這4個優(yōu)良家系。但在實際生產中，應采用因地制宜的方法，以便獲得更大價值收益。

松嫩平原是世界上三大蘇打鹽漬土集中分布區(qū)之一，也是我國北方土壤荒漠化最嚴重、生態(tài)環(huán)境最脆弱的地區(qū)之一，其面積正逐年增加[31]。楊成君等[32]對哈薩克斯坦納烏爾祖姆自然保護區(qū)引進的23個抗旱耐鹽堿的家系苗期耐鹽性評價發(fā)現(xiàn)，8號、17號、18號、22號、23號、24號家系在 與 分別脅迫處理下，其苗高、地徑、葉綠素相對含量、丙二醛和鹽害指數等方面相較于其余參試家系有顯著的差異，并在苗期初選出8號、17號、18號、22號、23號、24號家系具有較強的耐鹽性[32]。造林保存率是林木參試家系對于環(huán)境適應能力的具體表現(xiàn)，也是評價家系穩(wěn)定性的重要指標[33-34]。大慶試驗點降水量少且屬于中鹽堿地，通過對大慶試驗點11年生引種樺樹家系試驗林的保存率、樹高、胸徑及材積進行分析發(fā)現(xiàn)，17號、

24號、22號這3個引種樺樹家系在該地的保存率明顯高于其余參試家系，這與楊成君等32脅迫試驗篩選出的耐鹽優(yōu)良家系幾乎一致，其中引種樺樹17號家系的保存率比對照白樺提高 3 7 . 5 % ，說明17號家系具有較強的耐鹽性，適合在大慶地區(qū)造林。

4結論

引種樺樹各家系生長性狀受家系、家系與環(huán)境互作、家系與區(qū)組與環(huán)境互作影響顯著。根據大慶試驗點各家系的保存率和育種值選擇，篩選出具有較好耐鹽性的17號家系?；贐LUP的GGE雙標圖分析法評價引種樺樹在各試驗點的豐產性及穩(wěn)定性，根據各家系綜合排名次序以及材積的遺傳增益綜合選擇，以

3 0 % 作為優(yōu)良家系人選率，篩選出20號、9號、7號、24號4個優(yōu)良家系，可以在3個試驗地點及周圍地區(qū)進行推廣種植，以期為引種樺樹的優(yōu)良家系選擇提供理論依據，為今后白樺耐鹽堿用材林的遺傳改良提供理論參考。

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