東北地區(qū)落葉松林樹種多樣性和空間結(jié)構(gòu)分析

中圖分類號：S718.54 文獻標識碼：A DOI：10.7525/j.issn.1006-8023.2025.03.006

Abstract：TheLarix gmelini forests isoneof the mostimportantforest types inNortheast China，playingacrucial role inmaintainingthestabilityoftheforest ecosystemintheregion.The woodyplants inthepermanent plotofLarixgmelini forestsinNortheast China were takenas theresearchobject.Through field plotinvestigation，diversityindexandspatial structurecharacteristicscalculation，combined withvariancepartitioning analysis and redundancyanalysis，this study exploredthecharacteristicsand influencing factors oftre species diversityinLarix gmelinii forests.Theresults showed that the average tree species richness of Larix gmelini forests was 10.75 in Northeast China，Simpson index was 0.72， Shannon-Wiener index was1.69，and Pielou evennessindex was O.76.Theaverage mingling intensitywas0.57，indicatingthat theforest stands were moderately mixed.Theuniformangleindex wasO.54，andtheforeststands were clustered.Thebreast diameter dominance was O.51，indicating thatthe forest growth was in amoderate state.The spatial structure characteristics of forest stands and geoclimatic conditions jointly explained 3 5 . 9 % of the changes in tree species diversity，followed by spatial structure characteristics，with an explanatory rate of 2 9 . 2 % .Simple term effects showed tat spatial structureand geoclimatic indicators such as mingling intensity，latitude，annual mean temperature， andannual mean precipitation were themain influencing factors of tree species diversitychanges．Theresearch results willprovidetheoreticalbasisanddatasupportfortheformulationof management strategies for Larix gmelini forests in Northeast China.

KeyWords：Northeast forestbelt；Larix gmelinii；tree species diversity；forest spatial structure;coupling relationship

0 引言

東北地區(qū)森林是我國最大的天然林區(qū)，在水源涵養(yǎng)、保持水土和減緩全球氣候變化等方面發(fā)揮著重要功能[1]。興安落葉松是我國東北森林帶主要建群樹種之一，對維持東北地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展作用重大[2]。傳統(tǒng)的植物多樣性指標雖然可以反映林分結(jié)構(gòu)的平均狀況，但并未揭示林分內(nèi)部空間異質(zhì)性變化，林分空間結(jié)構(gòu)也是林分-多樣性的一個重要組成部分，在森林的經(jīng)營和管理過程中，顯得尤為關(guān)鍵[]。分析東北地區(qū)針闊葉混交林的樹種多樣性和空間結(jié)構(gòu)特征，探究落葉松林植物多樣性的影響因素，對東北地區(qū)植物多樣性維持機制、群落動態(tài)變化以及生態(tài)系統(tǒng)功能調(diào)控等方面具有重要意義。植物多樣性對于提高生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的穩(wěn)定性、增強林分的碳匯功能和養(yǎng)分循環(huán)至關(guān)重要[4-5]。植物多樣性是目前生態(tài)學(xué)研究的熱點問題之一。多項研究表明影響植物多樣性的因素既包括土壤立地條件、地理氣候等非生物因素，也包括林分空間結(jié)構(gòu)特征等生物因素[6]，然而，目前關(guān)于東北地區(qū)落葉松林研究主要集中在土壤碳截獲[7-8]、林火干擾[9]、空間分布及其對氣候的響應(yīng)[10-1]等方面，系統(tǒng)研究東北地區(qū)落葉松林植物多樣性和林分空間結(jié)構(gòu)特征的較少。

本研究基于東北地區(qū)落葉松林長期固定樣地，綜合樹種多樣性相關(guān)的各種空間結(jié)構(gòu)特征指標體系，在明確樹種多樣性與林分空間結(jié)構(gòu)特征分布規(guī)律的基礎(chǔ)上，探究林分空間結(jié)構(gòu)、立地條件、地理氣候因素和植物多樣性間的耦合關(guān)系，為東北地區(qū)落葉松林植物多樣性的經(jīng)營策略制定提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

1 研究區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗于2018年7一8月在大興安嶺北極村國家級自然保護區(qū)、大興安嶺多布庫爾國家級自然保護區(qū)、嫩江中央站黑嘴松雞國家級自然保護區(qū)、小興安嶺涼水國家級自然保護區(qū)、尚志市帽兒山國家森林公園老山試驗站、吉林長白山國家級自然保護區(qū)和遼寧白石碰子國家級自然保護區(qū)分別設(shè)置落葉松林固定樣地。其中，大興安嶺北極村保護區(qū)樣地大小為 1 0 0 m ），大興安嶺多布庫爾保護區(qū)樣地為 2 0 0 m ，嫩江中央站黑嘴松雞自然保護區(qū)樣地為 （ 1 0 0m×1 0 0m ），小興安嶺涼水保護區(qū)樣地為 （ 1 0 0m×1 0 0m ，帽兒山國家森林公園樣地為 （ 1 0 0m×1 0 0m， ，吉林長白山自然保護區(qū)樣地為 （ 1 0 0m×1 0 0m ），遼寧白石碰子自然保護區(qū)樣地為 ，總計設(shè)置 落葉松林固定樣地。固定樣地理氣候指標詳見表1。

固定樣地設(shè)置標準參照美國史密斯熱帶森林科學(xué)中心（CTFS-ForestGEO）的大樣地建設(shè)技術(shù)標準[12]。用全站儀將每公頃固定樣地劃分為25塊 2 0 m×2 0 m 的樣方，每個樣方再進一步劃分成16個 5 m×5 m 的小樣方，對每個小樣方中所有胸徑大于等于 1 c m 的喬木和灌木進行調(diào)查并掛牌編號，記錄每株樹木的 x y 坐標值，用于計算林分空間結(jié)構(gòu)特征，同時，記錄喬木樹高、胸徑，灌木灌高和灌木胸徑。于 2 0 m× 2 0 m 樣方內(nèi)用王壤環(huán)刀采集 0～2 0 c m 表層土壤樣品，用于土壤理化性質(zhì)測定。

1.2植物多樣性指數(shù)及林分空間結(jié)構(gòu)指標計算

利用喬木和灌木種類計算樹種多樣性指數(shù)[13]，計算公式如下。

Patrick豐富度指數(shù) （ R ）

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

Simpson多樣性指數(shù) （ D ）

Pielou均勻度指數(shù)

式中： 為樣方內(nèi)第 i 種的個體株數(shù)占總株數(shù)的比例； s

為物種總數(shù)。

選用大小比數(shù)、角尺度、混交度3個空間結(jié)構(gòu)參數(shù)[14]。

混交度 計算公式為

角尺度（ 計算公式為

胸徑大小比數(shù) 計算公式為

式中： 為第 j 相鄰木與參照樹是否屬于不同種的參照值； 為參照樹i與第j株相鄰木夾角分類參照值； 為第 j 相鄰木與參照樹 i 的大小參照值。

1.3 土壤理化性質(zhì)測定方法

土壤含水量（MC）采用風干法測定，土壤容重（BD）采用環(huán)刀法測定，土壤pH采用pH儀測定（水土比為5：1），王壤電導(dǎo)率（EC）采用電導(dǎo)率儀測定（水土比為5：1）。土壤有機碳（S0C）含量測定采用重鉻酸鉀-油浴法，土壤全氮（TN）采用半微量凱氏定氮法[15-16]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析方法

運用JMP11.0頻率分布圖法確定平均值、中位數(shù) ， 2 5 % 四分位數(shù)和 7 5 % 四分位數(shù)等統(tǒng)計量進行植物多樣性、均勻度及空間結(jié)構(gòu)特征比較，采用單峰和多峰描述數(shù)據(jù)分布狀況[6]。為解析落葉松林樹種多樣性與空間結(jié)構(gòu)、立地條件和地理氣候間復(fù)雜耦合關(guān)系，采用Canoco5.0軟件進行冗余分析和方差分解分析，分別進行空間結(jié)構(gòu)特征、土壤立地條件和地理氣候三者的方差分解分析?？臻g結(jié)構(gòu)特征包括角尺度（ 、混交度 和胸徑大小比數(shù) ；立地條件包括土壤有機碳（SOC）、土壤全氮（TN）、土壤容重（BD）、土壤含水量（MC）、土壤電導(dǎo)率（EC）和土壤 ；地理氣候指標因素包括海拔（Altitude）經(jīng)度（Longitude）緯度（Latitude）、年平均溫（MAT）和年平均降水（MAP）。

2 結(jié)果與分析

2.1落葉松林樹種相對多度

由表2可知，大興安嶺北極村國家級自然保護區(qū)落葉松林樣地樹種總共記錄了9種，落葉松所占比例最高，占比高達 5 0 . 1 3 % ；其次為白樺 （ 2 2 . 5 3 % 和遼東榿木（ 1 9 . 6 9 % ），灌木以興安柳為主。黑嘴松雞中央站自然保護區(qū)落葉松林樣地中總共記錄了木本植物7種，主要喬木樹種為黑樺和落葉松，占比分別為3 0 . 6 9 % 和25. 1 9 % ；中央站落葉松林內(nèi)灌木較少，均未達到測量標準。大興安嶺多布庫爾國家級自然保護區(qū)樣地內(nèi)樹種總共記錄了7種，落葉松占比高達7 1 . 0 3 % ，其次為白樺，占比為 2 6 . 8 3 % ，灌木則以興安柳和毛榛為主。小興安嶺涼水保護區(qū)樣地總共記錄樹種28種，喬木以紅松、花楷槭和落葉松為主，灌木中以東北山梅花和毛榛為主。帽兒山國家森林公園樣地總共記錄樹種36種，落葉松所占比例最高 （ 1 3 . 5 8 % ，灌木以暴馬丁香為主 （ 1 2 . 1 3 % ）。長白山保護區(qū)樣地總共記錄樹種14種，喬木以臭冷杉 （ 3 1 . 4 1 % 和落葉松中 （ 1 4 . 0 3 % ）為主。遼寧白石碰子保護區(qū)樣方總共記錄了樹種39種；樣地內(nèi)為以色木槭為主 （ 2 7 . 2 5 % ，落葉松占比為 4 . 5 4 % 。

2.2落葉松林樹種多樣性特征

落葉松林樹種多樣性指數(shù)頻率分布統(tǒng)計情況見表3，由表3可以進行如下分析。

就落葉松林樹種豐富度而言，遼寧白石碰子保護區(qū)落葉松林豐富度最高（18.36），其次為帽兒山國家森林公園（17.92），小興安嶺涼水保護區(qū)樹種豐富度為16.64，大興安嶺多布庫爾保護區(qū)樹種豐富度最低（3.44）。

就Simpson指數(shù)而言，小興安嶺涼水保護區(qū)和帽兒山國家森林公園Simpson指數(shù)最高（0.88），其次為遼寧白石碰子保護區(qū)（0.87），長白山保護區(qū)Simpson指數(shù)均值為0.78，大興安嶺北極村保護區(qū)Simpson指數(shù)均值最低（0.78）。

就Shannon-Wiener指數(shù)而言，帽兒山國家森林公園Shannon-Wiener指數(shù)最高（2.39），其次為遼寧白石碰子保護區(qū)（2.35）和小興安嶺涼水保護區(qū)（2.35），大興安嶺北極村保護區(qū)Shannon-Wiener指數(shù)最低，僅為1.14。

就Pielou均勻度指數(shù)而言，小興安嶺涼水保護區(qū)Pielou均勻度指數(shù)最高（0.84），其次為帽兒山國家森林公園（0.83）、長白山保護區(qū)（0.82）和遼寧白石碰子保護區(qū)（0.81），大興安嶺北極村保護區(qū)Pielou均勻度指數(shù)最低，僅為0.66。

東北地區(qū)落葉松林樹種豐富度均值為10.75，樣方內(nèi)樹種豐富度分布在1＼～26種，頻率分布呈多峰型。

Simpson指數(shù)均值為0.72，最大分布區(qū)間為 0 . 8 0 ～ 0.90，所占比例高達 4 2 % ，頻率分布為單峰型。Shannon-Wiener指數(shù)為1.69，頻率分布也呈單峰型。Pielou均勻度指數(shù)為0.76，最大分布區(qū)間為 0 . 8 0 ～ 0.90，所占比例為 2 7 % 。隨緯度增加，樹種豐富度和多樣性指數(shù)降低。

2.3 落葉松林空間結(jié)構(gòu)特征

落葉松林空間結(jié)構(gòu)特征情況見表4，由表4可以進行如下分析。

東北地區(qū)落葉松林樹種混交度 均值為0.57，最大分布區(qū)間為0.70＼～0.80，所占比例為 2 3 % ，林分整體處于中度混交狀態(tài)，混交度頻率分布類型呈多峰型；角尺度 均值為0.54，林分分布狀態(tài)為聚集分布，頻率分布呈單峰型;胸徑大小比數(shù) 均值為0.51，林分整體生長處于中庸狀態(tài)，頻率分布為單峰型。

就落葉松林混交度而言，帽兒山保護區(qū)樹種混交度 最大（0.78），其次為長白山保護區(qū)（0.72），大興安嶺多布庫爾保護區(qū)混交度最低（0.32）。多布庫爾保護區(qū)（0.32）處于弱度混交，大興安嶺北極村保護區(qū)（0.42）處于弱度混交和中度混交之間，中央站保護區(qū)（0.56）和白石碰子保護區(qū)（0.49）林分處于中度混交，涼水保護區(qū)（0.69）林分介于中度混交和強度混交之間，帽兒山保護區(qū)（0.78）和長白山保護區(qū)（0.72）林分處于強度混交。

就落葉松林角尺度而言，遼寧白石碰子保護區(qū)樹種角尺度（ 最大（0.59），其次為小興安嶺涼水保護區(qū)（0.56），中央站和多布庫爾保護區(qū)混交度 最低（0.50）。大興安嶺北極村保護區(qū)（0.55）、小興安嶺涼水保護區(qū)（0.56）帽兒山森林公園（0.52）長白山保護區(qū)（0.53）和遼寧白石碰子保護區(qū)（0.59）林分為聚集分布，中央站保護區(qū)（0.50）和多布庫爾保護區(qū)（0.50）林分為隨機分布。

就落葉松林大小比數(shù)而言，大興安嶺北極村保護區(qū)樹種胸徑大小比數(shù) 最大（0.52），其次為小興安嶺涼水保護區(qū)（0.51）和遼寧白石碰子保護區(qū)（0.51），中央站保護區(qū)林分胸徑大小比數(shù) 最低（0.48）。大興安嶺北極村保護區(qū)（0.52）、中央站保護區(qū)（0.48）多布庫爾保護區(qū)（0.50）、小興安嶺涼水保護區(qū)（0.51）、帽兒山森林公園（0.50）、長白山保護區(qū)（0.50）和遼寧白石碰子保護區(qū)（0.51）林分整體生長均處于中庸狀態(tài)。隨緯度增加，落葉松林樹種混交度呈先增加后降低的變化趨勢，在遼寧白石碰子保護地區(qū)，落葉松林樹種角尺度最高；隨緯度增加，落葉松林胸徑大小比數(shù)變化不大。

2.4樹種多樣性變化的方差分解分析

由圖1可知，方差分解分析表明，空間結(jié)構(gòu)和地理氣候二者的共同影響對東北地區(qū)落葉松林樹種多樣性變化的解釋能力最大，解釋量為 3 5 . 9 % （ f ） ，其次為空間結(jié)構(gòu)的單獨作用，解釋量為 2 9 . 2 % （ a ） 。地理氣候單獨對多樣性變化的解釋量13. 4 % （ c ） ，立地條件對多樣性變化的解釋量最小，為 0 . 6 % （ b ） 。立地條件和地理氣候二者的共同影響對樹種多樣性變化的解釋量為 7 . 2 % （e），空間結(jié)構(gòu)、立地條件和地理氣候三者的共同影響對落葉松林樹種多樣性變化的解釋量為11. 4 % （ g） 。

2.5樹種多樣性與影響因素間的冗余分析排序

綜合林分空間結(jié)構(gòu)指標、土壤立地條件和地理氣候指標（解釋變量）與落葉松林樹種多樣性（響應(yīng)變量）的冗余分析（redundancyanalysis，RDA）排序結(jié)果如圖2所示，紅色空心箭頭表示空間結(jié)構(gòu)、立地條件和地理氣候因素，實心藍色箭頭表示木本植物多樣性指標。

冗余分析表明，空間結(jié)構(gòu)、立地條件和地理氣候?qū)浞N多樣性的總解釋量為 8 1 . 4 % ，第1軸解釋了樹種多樣性變化的 7 4 . 0 4 % ，第2軸僅解釋了 7 . 0 0 % 。樹種多樣性（豐富度指數(shù) （ R ） 、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)）和年均溫MAT、年降水MAP、混交度 、經(jīng)度Longitude正相關(guān)，樹種多樣性（豐富度指數(shù) （ R ） 、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)）和緯度Latitude負相關(guān)。由表5可知，簡單效應(yīng)結(jié)果表明，混交度 、緯度Latitude、年均溫MAT和年降水MAP等空間結(jié)構(gòu)和地理氣候指標是樹種多樣性變化主要影響因子，解釋量分別為 4 4 . 2 % 、3 7 . 5 % . 3 6 . 7 % 和 3 3 . 2 % ， Plt;0 . 0 1 ；條件效應(yīng)結(jié)果表明，混交度 依然是對多樣性變化貢獻最大的，解釋量與單獨作用相等， Plt;0 . 0 1 ，其次為年均溫MAT和角尺度 等， 。

3討論

本研究以東北地區(qū)落葉松林長期固定樣地超過20000株木本植物為研究對象，調(diào)查區(qū)域最北至北極村國家級自然保護區(qū)，最南到遼寧白石礦子國家自然保護區(qū)。以樹木物種多樣性和空間結(jié)構(gòu)參數(shù)為指標，量化分析了東北地區(qū)落葉松林樹種多樣性特征及林分空間結(jié)構(gòu)狀況。樹木空間結(jié)構(gòu)決定了其之間的競爭優(yōu)勢和空間生態(tài)，這在很大程度上決定了林分的生長和穩(wěn)定性；林分結(jié)構(gòu)處于合理狀態(tài)時，其穩(wěn)定性和功能性都會相應(yīng)地提高[17-18]。前人研究表明，長白山地區(qū)闊葉紅松林大樣地木本植物（胸徑大于等于 的胸徑平均值是 ，而秦嶺地區(qū)落葉闊葉林 森林動態(tài)監(jiān)測大樣地木本植物胸徑均值為 。本研究表明東北地區(qū)落葉松林所有木本植物胸徑均值為 6 . 5 0 c m ，較長白山紅松林大樣地和秦嶺落葉闊葉林大樣地胸徑均值分別低了 3 8 . 2 1 % 和 2 4 . 5 1 % 。從落葉松林空間結(jié)構(gòu)特征來看，東北地區(qū)落葉松林樹種混交度 為0.57，林分處于中度混交；角尺度 均值為0.54，林分分布狀態(tài)為聚集分布；胸徑大小比數(shù) 均值為0.51，胸徑大小分化明顯，林分整體生長處于中庸狀態(tài)。這種空間結(jié)構(gòu)降低了東北地區(qū)落葉松林的適應(yīng)性，導(dǎo)致其穩(wěn)定性降低。高秀華21研究表明，小興安嶺地區(qū)白樺落葉松混交林的角尺度為0.54，林分呈聚集分布；平均混交度平均值為0.54，林分處于中度混交狀態(tài)；胸徑大小比數(shù)為0.50，林分整體上處于中庸狀態(tài)。這與本研究結(jié)果一致。量化林分空間結(jié)構(gòu)多樣性特征，對于評估林分在經(jīng)濟、生態(tài)、社會價值和經(jīng)營策略至關(guān)重要。

本研究中樣地所處的保護區(qū)早已提升為國家級自然保護區(qū)，經(jīng)過長時間的保護，該區(qū)域的森林植被大多保持在原始的狀態(tài)。如何通過調(diào)整森林的結(jié)構(gòu)特征來實現(xiàn)生物產(chǎn)量和多樣性的協(xié)同提升，已經(jīng)成為全球研究的熱點[22]。以本研究區(qū)域木本植物多樣性特征為基礎(chǔ)，探討樹木大小、空間結(jié)構(gòu)和地理氣候影響植物多樣性的途徑，得出空間結(jié)構(gòu)和地理氣候二者的交互作用對植物多樣性變化貢獻最大 （ 3 5 . 9 % 。林分空間結(jié)構(gòu)特征單獨作用貢獻量也較大，單獨作用的貢獻率為2 9 . 2 % ；土壤立地條件對落葉松林植物多樣性變化的解釋量最小，僅為 0 . 6 % 。將影響因素劃分為土壤立地條件、空間結(jié)構(gòu)特征和地理氣候的分組形式，科學(xué)量化各組間的獨立作用和共同影響，為東北地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和修復(fù)及對自然林區(qū)域物種生物多樣性的提升提供理論依據(jù)。吳安馳等[23]基于中國13個典型森林生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)查數(shù)據(jù)得出，喬木物種豐富度 （ R ） 、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均隨經(jīng)度和緯度的增加而減小，其中物種豐富度變化更加顯著。這與本研究落葉松林樹種豐富度（R）、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度隨緯度增加而降低規(guī)律一致。Jiang等[5]研究表明，森林植物菌根類型轉(zhuǎn)換引起的生物相互作用強度變化可能驅(qū)動緯度梯度的植物多樣性格局，這也為植物多樣性的緯度變化提供了新的視角。多項研究表明，森林空間結(jié)構(gòu)特征對林下更新樹種的物種多樣性影響顯著[24-25]。本研究還發(fā)現(xiàn)，空間結(jié)構(gòu)特征（如混交度 、角尺度 ）和樹種多樣性顯著正相關(guān)（圖2）。除此之外，東北林區(qū)也需特別關(guān)注外來植物入侵所帶來的影響。Xiao等[2研究表明，城市化和農(nóng)業(yè)活動會明顯地導(dǎo)致區(qū)域內(nèi)植物多樣性的增長，而這種增長通常是由外來物種入侵引起的。與其他溫帶及熱帶地區(qū)相比，東北地區(qū)落葉松林通常具有較低的植物多樣性，怎樣防控外來有害物種人侵也需要科學(xué)研究及長期監(jiān)測。

4結(jié)論

本研究分析了東北地區(qū)落葉松林樹種多樣性及空間結(jié)構(gòu)特征分布情況。東北地區(qū)落葉松林樹種豐富度均值為10.75，Simpson指數(shù)為0.72，Shannon-Wiener指數(shù)為1.69，Pielou均勻度指數(shù)為0.76。林分混交度均值為0.57，林分處于中度混交；角尺度均值為0.54，林分為聚集分布；胸徑大小比數(shù)均值為0.51，林分生長為中庸狀態(tài)。林分空間結(jié)構(gòu)特征和地理氣候共同解釋 3 5 . 9 % 的樹種多樣性變化，其次是空間結(jié)構(gòu)特征，解釋率為 2 9 . 2 % 。簡單效應(yīng)表明林分混交度是引起多樣性變化的最顯著因子，樹種混交度越大植物多樣性越高。通過調(diào)整上述指標可以提高東北地區(qū)落葉松林樹種多樣性的保護。研究結(jié)果可為東北地區(qū)落葉松林樹種多樣性保護和天然林保護工程實施區(qū)域的科學(xué)管理提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

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