叢枝菌根真菌種類和接種方式對烤煙幼苗生長的影響

中圖分類號：S572.01文獻標識碼：A

文章編號：1007-5119（2025）02-0009-09

Effect of Arbuscular Mycorrhizal Fungi Species and Inoculation Methods on Growth of Flue-Cured Tobacco Seedlings

ZHANG Yuyin1， YANG Jie1， GE Zixuan1， LI Yingying1， GUAN Kunhao1， ZHANG Tongjin2， ZHANG Yujie1， DAI Xiaoyan1* （1.CollegeofTobacco Science，Henan Agricultural University/KeyLaboratoryforTobacco CultivationinTobacondustry， Zhengzhou 450，China; 2.Bijie Branch of Guizhou Provincial Tobacco Company，Bijie 551700，Guizhou， China）

Abstract：Thisstudyaimstoclarifytheroleofarbuscular mycorhizalfungi（AMF）inthegrowthandphysiologicalcharacteristics offlue-cured tobaccoseedlings.Apotexperiment wasonductedtodetecttheimpacts of treediferentinoculationmethods andfive AMFstrains（Acaulosporascrobiculata，As；Rhizophagusintraradices，Ri；Fumeliformismosseae，F(xiàn)m；Claroideoglomus etunicatum，Ce; Glomusvesiforme，Gvonthegowth prameters，potosythticpeformance，cabonandnitrogenmetabolis，and mineralnutrientuptakeoftheflue-curedtobacoVarietyK326seedlings.ResultsshowedthatthefiveAMFstrainsestablished symbiotic relationships withthe tobaccoroots under thethreeinoculation methods.Compared tothenon-inoculatedcontrol，AMF inoculationsignificantlyicreasedtheootprojectionarea，totalrotlength，oottipumber，drymaterccumulationndnet photosyntheticrateoftobaccoplants.In particular，underthe inoculation methodthree（where theinoculumwas placedapproximately away from the tobacco roots），the tobaco seedlings inoculated with Acaulospora scrobiculata （As）exhibited significantly highertotalootlength，otprojetionarea，dryateraccumulation，andetphotosytheticatethantoseinocuatedwithother AMFstrains.Furthermore，underthemethodthree，thesedlingsinoculatedwithAsdisplayedsignificantlyhigherlevelofroot diameter，drymateracumulation，netphotosyntheticrate，sucrose phosphatesynthaseactivityandnitrogencontent inthe underground parts，compared tothose inoculatedunderthe methodtwo（wheretheinoculum was indirectcontact withtheroots）. These findingssuggesthat AMFinoculation can efectivelypromote theotandleaf developmentofflue-cured tobaccoseedlings， andenhanceitsnutrientuptake.TheAsstrain，wheninoculatedunderthemethodthree，forms themost beneficialsymbiotic relationship， yielding superior results.

Keywors：arbuscularmycorzalfungi;fluecuredtobaco;ioculationmethod;growth;physiologicalcharacteristics;ieral nutrients

烤煙壯苗培育是優(yōu)質煙葉生產(chǎn)的基礎，直接影響煙株大田生長發(fā)育及煙葉產(chǎn)量和品質[1]。叢枝菌根真菌（arbuscularmycorrhizal fungi，AMF）是廣泛存在于土壤中的微生物，與多種植物都有密切關系，約 80 % 陸地植物能被AMF侵染[2]。AMF與植物形成共生關系后，能夠促進宿主植物對礦質元素的吸收，提高宿主植物對干旱、鹽堿等環(huán)境脅迫的耐受能力[3；因此，在煙草育苗和栽培中，接種AMF對于提高煙苗素質和促進煙株早發(fā)快長具有重要意義。

不同的AMF種類和接種方式對菌根侵染率、煙草生長和產(chǎn)量品質存在影響。研究表明，Acau-lospora bireticulata、Funneliformismosseae等5株菌種與烤煙K326的共生強度存在顯著差異，以接種Funneliformismosseae煙株的侵染率、株高、總生物量最高[4]。漂浮育苗時將種子與AMF間隔接種，接種GlomusintraradicesBEG-193和GlomuseetunicatumBGC-HEB07A的煙苗生物量顯著高于不接種，而接種Glomuse etunicatum BEG-168 煙苗的生物量與不接種煙苗無顯著性差異[5]。不同AMF菌劑與基質混勻后進行育苗，烤煙產(chǎn)量和品質、中上等煙比例顯著提高，GlomusmosseaeGm.02菌劑的整體效果優(yōu)于 。此外，苗期接種AMF可明顯提高烤后煙葉氮、磷、鉀和鎂的含量7。Rhizophagusintraradices、Acaulospora tuber-culata和Gigaspora gigantea菌株在“基質層上鋪菌劑\"接種方式下，Rhizophagusintraradices的菌根侵染率最高，Acaulosporatuberculata的菌根侵染率高于Gigaspora gigantea[8]，而 Rhizophagus intrar-adices在“菌劑與基質混合均勻后移栽\"方式下的菌根侵染率較低[9]，蘸根接種表現(xiàn)出較高的菌根侵染率[10]，Gigaspora gigantea 在“菌劑與基質混合均勻后移栽\"方式下的菌根侵染率顯著高于Acaulosporatuberculata[11]。 Claroideoglomus etunicatum 接種柳葉馬鞭草的菌根侵染率、侵染密度及叢枝豐度顯著高于其他菌種，且“基質層上鋪菌劑\"接種方式下的株高、總生物量和光化學反射率指數(shù)顯著高于“菌劑與基質混合均勻后移栽\"方式[12]。上述研究證實，AMF在提高煙苗素質、改善煙草品質方面發(fā)揮著重要作用，但不同AMF種類和接種方式之間存在顯著差異，導致生產(chǎn)中應用存在困難。目前，從煙草根系土壤分離報道的叢枝菌根真菌已達13屬54種[13]，本研究選取5種不同屬的AMF作為試驗材料，分析其在3種接菌方式下于烤煙幼苗期根系的定殖，以及對烤煙生長、光合特性、碳氮代謝和礦質元素吸收的影響，以期篩選出最適宜的AMF種類和接菌方式，為應用AMF提高煙草幼苗質量提供理論依據(jù)。

一 材料與方法

1.1 試驗材料

供試菌株：摩西斗管囊霉Funneliformismosseae（Fm）、根內(nèi)根孢囊霉Rhizophagusintraradices（Ri）、幼套近明球囊霉Claroideoglomusetunicatum（Ce）、變形球囊霉Glomusversiforme（Gv），購自青島農(nóng)業(yè)大學菌根生物技術研究所；細凹無梗囊霉Acaulosporascrobiculata（As），購自長江大學根系生物學研究所。真菌孢子密度為20～30個/g。

供試烤煙品種：K326。漂浮育苗至煙苗長出 3片真葉，選取素質良好且長勢一致的煙苗，轉移 到塑料盆中進行AMF接種

供試基質：煙草專用育苗基質、河沙、珍珠巖、蛭石，經(jīng)高溫滅菌后備用。高壓滅菌鍋工作參數(shù)： ， ， 2 h 。

供試肥料：Hoagland營養(yǎng)液，澆施。

1.2 試驗設計

試驗于2023年在河南農(nóng)業(yè)大學煙草行業(yè)煙草栽培重點實驗室進行，用聚乙烯桶栽植，桶高 ，口徑 ，底徑 ，每桶裝蛭石、河沙和珍珠巖（ （ 1 ： 2 ： 2 ） 的混合基質 0

設置6個接菌處理：不接種（CK），接種As，接種Ri，接種 F m ，接種 c e ，接種 G v ；每株煙苗接種菌劑 。3種接菌方式： （ - ） 將混合基質與擬接種的菌劑充分混勻后裝桶，進行煙苗移栽；（二）先將3/4基質平鋪于桶底，將每株煙苗根系充分蘸滿擬接種菌劑，連同剩余菌劑一起移到盆栽桶中心位置，最后用余下的混合基質完成移栽，此時根系與菌劑接觸的濃度較高，菌劑直接接觸面積大；（三）先將2/3基質平鋪于桶底，然后將擬接種的菌劑均勻鋪于基質上，之后在鋪好的菌劑上均勻平撒約 厚的混合基質，再用余下的混合基質完成移栽，煙苗根系距離菌劑約 0 . 5 c m 。不接菌處理（CK）加入等量As、Ri、 F m 、Ce、Gv混合滅活菌劑。試驗共設18個處理，每處理4盆，共計72盆。每盆栽4株煙苗。

移栽后置于人工氣候箱（RXZ型，寧波江南儀器廠）中培養(yǎng)。人工氣候箱參數(shù)設置如下：白天溫度 ，夜間溫度 ，光照強度4 0 0 0 L x ，光周期 1 4 h / d ，相對濕度 6 5 %～7 0 % 。移栽當日為保證煙苗存活只加入滅菌水；移栽3d后，每3d加人一定體積的全量Hoagland溶液，溶液的量根據(jù)煙株生長狀況進行調整，以保證養(yǎng)分供應。期間不定時以滅菌水補充土壤水分，保持基質70 % 含水量；其他栽培管理措施均按煙草栽培管理要求進行。試驗共培養(yǎng)

1.3 測定指標和方法

1.3.1菌根侵染率的測定培養(yǎng)60d時，各處理選取3株長勢均一的煙株，挖出完整根系，用清水反復沖洗，再用去離子水沖洗干凈。剪取 須根前端幼嫩根尖，用臺盼藍染色法測定菌根侵染率，根段頻率標準法[14-15]估算煙苗根系AMF侵染率：

菌根侵染率=∑（ 0 % x 根斷數(shù) + 1 0 % x 根斷數(shù) ? s+ ? s+ Γ 1 0 0 % × 根斷數(shù)）]/觀察總根段數(shù) × 1 0 0 % （1）1.3.2煙株根系形態(tài)參數(shù)及生物量的測定培養(yǎng)60d時，各處理選取3株煙株，將煙株根系剪下。

用EpsonV950Prophoto掃描儀對根系進行掃描采用WinRHIZO-Pro2019根系分析系統(tǒng)軟件，分析根系體積、總根長、根系表面積、根系平均直徑等形態(tài)參數(shù)。煙株地上、地下部在 下殺青3 0 m i n ， 烘干至恒質量，測定干物質積累量，粉碎備用。

1.3.3光合指標的測定培養(yǎng)60d時，煙株葉片數(shù)約為8片，其中真葉數(shù)為6片。各處理選取3株煙株，測定每株煙株的第4片真葉，利用LCPro-SD便攜式光合儀于晴天 9 ： 0 0-1 1 ： 0 0 測定。每個處理重復測定3次。

1.3.4碳氮代謝酶的測定蔗糖磷酸合成酶活性采用蘇州科銘生物技術有限公司提供的試劑盒測定；硝酸還原酶采用離體法[16]測定。

1.3.5礦質元素含量的測定磷、鉀元素含量參照王碩立等[17]的方法進行測定。按照YC/T161—2002方法采用連續(xù)流動分析法測定總氮含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Exce12016進行數(shù)據(jù)整理，使用SPSS26.0進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，采用Duncan新復極差法進行差異顯著性檢驗，利用Origin2022進行作圖。

2結果

2.1烤煙根系中的菌根定殖

由圖1可知，3種接菌方式下5種AMF均成

注：EH，外生菌絲；IH，內(nèi)生菌絲；S，孢子。

Note：EH， exogenous hyphae;IH， endogenous hyphae;S，spore.

功侵染烤煙根系并形成菌絲和孢子，說明AMF能與烤煙根系形成良好的共生關系。

2.2 烤煙根系AMF侵染率

由圖2可知，接菌方式、AMF種類和接菌方式 ? × A M F 種類對烤煙根系侵染率影響顯著。3種接菌方式條件下5種類型AMF均能與煙草根系形成注：“IM\"表示接菌方式；“AMS\"表示叢枝菌根真菌種類；“IM×AMS\"表示不同接菌方式和不同叢枝菌根真菌種類的交互作用。圖中不同小寫字母表示處理間在0.05水平上差異顯著。下同。

Note：“IM”indicates themethods of inoculation;“AMS\"represents arbuscular mycorrhizal fungispecies；“IM×AMS\"representstheinteraction betweendifferentinoculationmethodsanddifferentarbuscularmycorrhizal fungispecies.Different lowercase lettersin the figure indicate significant differencesbetweentreatmentsattheO.O5level.Thesameasbelow.

共生關系，侵染率達到 1 9 . 2 5 %～3 1 . 5 4 % 。接菌方式二、三條件下各接菌處理的侵染率總體高于接菌方式一。在接菌方式一條件下，As處理的侵染率顯著高于 F m 、Ce和Gv處理；接菌方式二、三條件下，Ri處理的侵染率最高。As、Ri、Fm和Gv處理在接菌方式二、三條件下的侵染率無顯著性差異，Ce處理在接菌方式三條件下的侵染率顯著高于接菌方式二。

2.3AMF對烤煙根系生長的影響

由表1可知，接菌方式、AMF種類對煙苗根系各掃描特征參數(shù)均影響顯著，接菌方式 ×AMF 種類對除總根長外的參數(shù)影響顯著。接菌方式二、三相比于接菌方式一均表現(xiàn)出更優(yōu)的根系特征，其中接菌方式二條件下接菌處理總根長、投影表面積、表面積、根直徑的均值分別為 2 8 8 . 2 5 c m 、 、 ！ 0 . 3 9 m m ，接菌方式三條件下接菌處理總根長、投影表面積、表面積、根直徑的均值分別為 3 0 5 . 0 6 c m 、 、 0 . 4 5 m m 。在接菌方式二、三條件下，As處理總根長、投影表面積及根直徑均明顯優(yōu)于其他接菌處理。As處理在接菌方式三條件下的總根長及根直徑均高于接菌方式二。Ri處理在接菌方式三條件下除分支數(shù)和交叉數(shù)外，其他根系指標顯著高于接菌方式二。Ce處理在接菌方式二、三條件下的各項根系指標均較好。Gv處理在接菌方式三條件下的根尖數(shù)、分支數(shù)及交叉數(shù)顯著低于接菌方式二，且與對照處理無明顯差異。Fm處理在接菌方式二條件下除交叉數(shù)外，其他根系指標均與接菌方式三無顯著性差異，且各根系指標與對照處理無明顯差異。

2.4AMF對烤煙干物質積累的影響

由圖3可知，接菌方式、AMF種類和接菌方式 x AMF種類對烤煙地上、地下部生物量影響顯著。對于地上部生物量，接菌方式二、三條件下的生物量顯著高于接菌方式一。接菌方式二、三條件下除Fm外各接菌處理生物量均顯著高于對照，均以As處理最高，接菌方式三條件下As處理生物量較對照提升 6 4 . 9 4 % 。As、Ri處理在接菌方式三條件下的生物量顯著高于接菌方式二。Fm、Ce和Gv處理在接菌方式二、三條件下無明顯差異。對于地下部生物量，接菌方式二、三條件下的生物量總體高于接菌方式一。接菌方式一的Ri、Fm、Gv菌株，方式二、三的各菌株處理均顯著高于對照，接菌方式三條件下As處理最高，較對照提升56 . 7 6 % 。As、Ri處理在接菌方式三條件下的生物量顯著高于接菌方式二。Fm、Ce處理在接菌方式二、三條件下無明顯差異。Gv處理在接菌方式一條件下的生物量與接菌方式二無明顯差異，但顯著高于接菌方式三。

1.2 廠 CK Am AM：plt;0.0.01 0.08 廠 CK Fm As AM plt;0lt;0.01Ce Gv IM×AMS： plt;0.01 Ce Gv IM×AMS： plt;0.011.0 a0.06 ab b喜 0.8 工 bc bc b bccd cdde - 1 cd de-dedeef 星 H士0.6 g f fH 0.04 f Figi -hi 00.4 10.020.20 0接菌方式一 接菌方式二 接菌方式三 接菌方式一 接菌方式二 接菌方式三Inoculation Inoculation Inoculation Inoculation Inoculation Inoculationmethod one method two method three method one method two method three

2.5 AMF對葉片光合作用的影響

由圖4可知，接菌方式、AMF種類和接菌

IM： plt;0.01ririnrrlilirreitrsttt 9 CK As AMS：plt;0.018 Ce Gv IMxAMS： plt;0.017 bc6如米進 5de4 effgfgr fg fg3 gg210接菌方式一 接菌方式二 接菌方式三Inoculation Inoculation Inoculationmethod one method two method three方式 種類對烤煙葉片凈光合速率影響顯著。接菌方式二、三條件下接菌處理葉片凈光合速率較接菌方式一均有提升，接菌方式二、三條件下接菌處理葉片凈光合速率均值分別為4.31、 。接菌方式二、三條件下，As處理凈光合速率均高于其他處理，以接菌方式三條件下As處理最高，較對照提升 1 8 6 . 6 9 % 。接菌方式三條件下除Ce外各接菌處理凈光合速率均顯著高于接菌方式二。

2.6AMF對烤煙葉片碳氮代謝酶的影響

由圖5可知，接菌方式、AMF種類和接菌方式 ? × A M F 種類對烤煙葉片蔗糖磷酸合成酶及硝酸還原酶活性均影響顯著。接菌方式二、三條件下接菌處理葉片蔗糖磷酸合成酶活性較接菌方式一均顯著提升。在接菌方式一、二條件下，Gv處理的蔗糖磷酸合成酶活性最高且顯著高于Ri處理，而Ri處理又顯著高于其他處理，在接菌方式三條件下Ri處理最高。As處理在接菌方式三條件下的蔗糖磷酸合成酶活性顯著高于接菌方式二。Ri、Fm、Ce處理在接菌方式二、三條件下的蔗糖磷酸合成酶活性無顯著性差異。Gv處理在接菌方式二條件下的蔗糖磷酸合成酶活性顯著高于接菌方式三。As、Gv處理在接菌方式二、三條件下的硝酸還原酶活性較接菌方式一均顯著提升，在二、三條件下無顯著性差異。Ri處理在接菌方式二條件下的硝酸還原酶活性最高且顯著高于接菌方式一、三。Fm、Ce處理在3種接菌方式條件下的硝酸還原酶活性均無顯著性差異。

2.7AMF對烤煙礦質營養(yǎng)元素的影響

由表2可知，接菌方式及AMF種類對烤煙地上、地下部氮、磷、鉀含量影響均顯著。接菌方式 × AMF種類對除地上部鉀含量外的參數(shù)影響顯著。

3種接菌方式條件下接種該5種AMF對烤煙N、P、K的吸收均有一定的促進作用。接菌方式二、三條件下的礦質營養(yǎng)元素含量顯著高于接菌方式一。接菌方式二、三條件下，各接菌處理礦質養(yǎng)分含量均顯著高于對照，以接菌方式三條件下Gv處理最高。As處理在接菌方式三條件下除地下部N含量顯著高于接菌方式二外，其它含量均與接菌方式二無顯著差異。Ri處理在接菌方式三條件下除地上部P含量顯著高于接菌方式二外，其它含量均與接菌方式二無顯著差異。Ce處理在接菌方式二條件下除地上部P含量顯著高于接菌方式三外，其它含量均與接菌方式三無顯著差異。Fm處理在接菌方式三條件下的地上部P及地下部K含量顯著高于接菌方式二，地下部N含量顯著低于接菌方式二Gv處理在接菌方式三條件下地上部P含量及地下部N、P、K含量均顯著高于接菌方式二

3討論

本試驗結果表明，3種接菌方式條件下5種AMF均可與烤煙品種K326形成共生關系，但不同接菌方式下同一AMF對烤煙根系侵染率不同，同一接菌方式下不同AMF對烤煙根系的侵染率也不一。這與前人研究結果一致[18-19]，說明烤煙根系與AMF的共生程度受AMF種類、接菌方式影響。接菌方式一對烤煙根系侵染強度弱于另外兩種接菌方式，可能是因為接菌方式一根系與菌劑接觸濃度低，導致侵染強度較弱；接菌方式二中根系與菌劑的接觸較為緊密，接觸濃度較高，故侵染效果較好；接菌方式三的菌劑亦集中施用，根系與菌劑 0 . 5 c m 的距離未造成顯著影響，根系能夠在較短時間內(nèi)接觸到較高濃度的菌劑，仍能有效促進侵染[20-21]。

本研究表明，接種AMF處理煙株的總根長、根表面積、分支數(shù)等根系性狀整體上均優(yōu)于不接種處理，這與前人研究結果一致[22]，說明接種AMF能促進烤煙根系發(fā)育，有利于壯苗培育。在本研究中，接菌方式二、三條件下各接菌處理的煙株根系指標均優(yōu)于接菌方式一，說明接菌方式一條件下AMF與煙株共生強度較低，影響菌根效應。同時本研究還發(fā)現(xiàn)，接菌方式二條件下接菌處理煙株總根長、表面積和根直徑總體上小于接菌方式三條件下接菌處理煙株，可能原因是AMF生長必須依賴宿主植物為其提供碳源，當AMF的接觸量過大時，所需碳源增加，導致根系的生長受到限制[23]。植物經(jīng)濟收益來源于光合作用產(chǎn)生的碳水化合物，因此，光合特征是植物發(fā)育優(yōu)劣的重要體現(xiàn)[24]。本研究結果顯示，接菌方式二、三條件下接種AMF對烤煙葉片凈光合速率均有提升，其原因可能是接種AMF能增強烤煙葉片PSII反應中心活性，有利于植株進行光合作用[25]。接菌方式三條件下接菌處理煙株凈光合速率總體上高于接菌方式二，這可能是由于接菌方式三條件下煙株根系發(fā)育較好，影響水分及礦質元素吸收[26]

碳氮代謝是植物最基本的代謝過程，在烤煙生長發(fā)育中至關重要[27]。AMF與宿主植物形成共生關系，共生體中的碳、氮代謝影響宿主植物和共生真菌之間的營養(yǎng)平衡和資源重新分配[28]。本試驗結果表明，接種AMF能提高烤煙葉片碳氮代謝關鍵酶活性，研究認為AMF與作物共生能提高植物體內(nèi)碳水化合物含量，也能促進植物對氮素的吸收與轉移，改善作物碳氮代謝[29]。前人研究表明接種AMF可以促進煙株對養(yǎng)分的吸收[30]，本研究表明，不接種AMF，烤煙煙株礦質元素積累量較低，接種AMF對煙株氮磷鉀含量具有促進作用，研究認為菌根在煙株根系周圍形成大量菌絲，菌絲具有吸收水分、礦物質的能力，相當于擴大了根系吸收范圍，從而增加了烤煙對水分和礦質營養(yǎng)的吸收[31]。

前人研究表明，羊草種子與AMF間隔 距離接種，可增加羊草生物量、改善光合特性、激活抗氧化酶活性[32]。距土壤表層 距離接種AMF，疏葉駱駝刺與菌根有很好的共生關系，可促進疏葉駱駝刺根系生長、增強根系抗氧化酶活性[33]。也有研究表明蘸根法接種AMF能有效提高菌根侵染率，促進任豆（Zeniainsignis）幼苗生長[34]。在本研究中，接菌方式三條件下接種AMF，煙株總根長、根直徑、凈光合速率及礦質養(yǎng)分含量總體上均高于另外兩種接菌方式，可能原因是，當根系與叢枝菌根真菌保持適當距離時，植物能夠有效利用菌根改善礦質養(yǎng)分的吸收，同時避免過度的資源競爭和不均衡的養(yǎng)分分配，從而優(yōu)化光合產(chǎn)物的利用，促進生長[35]。說明對烤煙幼苗進行AMF接種時，菌劑與根系間隔一定距離對烤煙生長效果更佳，可作為煙草幼苗接種AMF的施用方式，提高煙草幼苗素質。

4結論

盆栽培養(yǎng)法下AMF與烤煙品種K326幼苗能夠形成良好的共生關系，菌劑與烤煙根系直接接觸與間隔約 0 . 5 c m 條件下均能夠顯著提高K326幼苗的侵染率、根系發(fā)育、干物質積累及礦質營養(yǎng)元素吸收，As菌株在菌劑與烤煙根系間隔約 0 . 5 c m 條件下的干物質積累量、凈光合速率、蔗糖磷酸合成酶活性和地下部氮含量均顯著高于菌劑與烤煙根系直接接觸。Ri菌株在菌劑與烤煙根系間隔約 0 . 5 c m 條件下的總根長、根系表面積、根直徑、干物質積累量和凈光合速率均顯著高于菌劑與烤煙根系直接接觸。Gv菌株在菌劑與烤煙根系間隔約 0 . 5 c m 條件下的根直徑、凈光合速率和地下部礦質養(yǎng)分含量顯著高于菌劑與烤煙根系直接接觸。本文通過育苗試驗篩選出了適宜的叢枝菌根菌種和接種方式，為叢枝菌根真菌在烤煙育苗等方面的應用提供理論依據(jù)。

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