光強對雪茄葉片光合及葉綠素熒光特性的影響

摘要：為闡明光照強度對雪茄葉片光合及葉綠素熒光特性的影響，以雪茄品種古引4號為試驗材料，設置高光強[(300±12) ，T300]和低光強[（ 1 0 0±1 2 ） ，T100]兩個處理，分別于第10葉位可見后12、20、28d測定其光合和葉綠素熒光特性，并測定葉片定長時生物量。結果表明：葉片可見 1 2 d ， T3 0 0 凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率顯著高于T100，增幅 8 6 . 3 % 二 6 9 . 3 % 、 6 0 . 2 % ；T300葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量、葉綠素 a/ b 顯著高于T100，增幅為 2 9 . 8 % 、 1 6 . 8 % 人 2 5 . 3 % 、 1 5 . 7 % ； T3 0 0 葉片凈光合速率在光合有效輻射 時顯著大于T100，T300最大凈光合速率、光飽和點分別顯著高于 T 1 0 0 8 7 . 7 % 和 2 0 . 3 % ，PSII實際光量子產量顯著高于 T 1 0 05 1 . 3 % ，非光化學猝滅系數(shù)顯著低于 T 1 0 05 5 . 8 % ，T300總體光合能力高于T100處理。葉片可見 2 0 d ，隨葉片生長，T100凈光合速率、葉綠素含量、最大凈光合速率、PSII實際光量子產量等均有較大增長，與T300差距縮小，二者差異不明顯；但T300光飽和點顯著高 2 4 . 2 % ，光補償點顯著低 2 8 . 6 % 。葉片可見 2 8 d ， T3 0 0 凈光合速率、最大凈光合速率和葉綠素含量與T100無顯著差異，但非光化學淬滅系數(shù)和光化學淬滅系數(shù)較T100顯著高 1 3 . 4 % 、 2 3 . 8 % ；光合-光響應曲線也顯示，T300凈光合速率在光合有效輻射 范圍內顯著低于 T1 0 0 。定長后， T3 0 0 葉片鮮質量、干質量顯著高于 T 1 0 03 6 . 4 % 、1 1 5 . 4 % ?？梢姡谘┣讶~片發(fā)育前期強光處理下葉片光合能力更高，在葉片發(fā)育中期強光與弱光的差異減小，后期T300對強光的利用能力較T100減弱，綜合而言，T300凈光合速率更高，更有利于煙葉生物量積累。

中圖分類號：S572.01 文獻標識碼：A文章編號：1007-5119（2025）02-0075-08

12，3，451，1*

（1.中國農業(yè)科學院煙草研究所/農業(yè)農村部煙草生物學與加工重點實驗室，青島

Effect of Light Intensity on Photosynthetic and Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Cigar Tobacco Leaves

ZHAO Shixin1，2，REN Xiaochun3， WANG Yihui4， GUO Quanwei5，LIU Yang5， MA Mengmeng5， CHEN Keling1， MA Xinghua1*

(1.Instute ofTobacco ResearchofChinese Academyof Agricultural Sciences/KeyLaboratoryofTobacco BiologyandProcesing，

MinistryofAgricultureandRural Afairs，Qingdao26611，China; 2.Graduate ScholofChiese Academyof Agricultural Sciences， Beijing 1oo81，China;3.RawMaterialCenter，ChinaTbaccoYunanIndustrialCo.，Ltd.，Kunming 6501，China;4China Tobacco Shandong Industrial Co.，Ltd.，Jinan25oo14，China; 5.Shandong Weifang Tobacco Co.，Ltd.，Weifang 261061， Shandong， China)

Abstract:Toelucidate theefectsof lghtintensityonphotosyntheticandchlorophyllfluorescencecharacteristicsofcigareavs，a study wasconducted usingthecigar variety“GuyinNo.4”astheexperimental material.Two treatments wereapplied: high light intensity [(300±12) ，T300] and low light intensity[(100±12) ，T100].Measurements of photosynthetic and chlorophyllfuorescencecharacteristicsweremeasuredat12，2and28daysaftertheOthleafpositionbecamevisibleadthe biomasswasdetermiedwhentheleavesreachedfullength.At12dayspost-leafemergence，ToOexhibitedsignificantlyhigheet photosynthetic rate ， stomatal conductance， and transpiration rate compared to T1 0 0 ， with increases of 8 6 . 3 % 6 9 . 3 % ， 6 0 . 2 % respectively.T3O0 showed significantly higher chlorophylla，chlorophyll b， total chlorophyll content，and ratio than T100， with increases of 2 9 . 8 % 1 6 . 8 % 2 5 . 3 % 1 5 . 7 % ，respectively. Under photosynthetic active radiation (PAR) of the of T300 was significantly higher than T1o0. The maximum net photosynthetic rate ( and light saturation point (LSP) of

T300 were 8 7 . 7 % and 2 0 . 3 % higher than T1oo. The actual photochemical quantum yield of PSI (ΦPSII) in T3 0 0 was 5 1 . 3 % higher than T1oo， while the non-photochemical quenching coefficient (NPQ) was 5 5 . 8 % lowerthan T1oo，indicated superioroverall photosyntheticcapacityinT30o.At2Odayspost-leaf emergence，withleaf maturation，T10oshowedsubstantial increases in （20號 chlorophyll content， ，and @PSII， narrowing the gap with T3 0 0 ， with no significant differences between treatments. However， T300 maintained 2 4 . 2 % higher LSP and 2 8 . 6 % lower light compensation point than T1oo. At 28 days post-leaf emergence， no significant differences were observed between T300 and T100 in （2號 and chlorophyll content. T30o displayed 1 3 . 4 % higher NPQ and 23 . 8 % higher photochemical quenching coefficient than T1o0.The photosynthetic light-response curve revealed that of T300 was significantly lower than T1oO under PAR of T300 had 3 6 . 4 % higher fresh mass and 1 1 5 . 4 % higherdrymassthanToOatleaflength fixed.Highlightintensity(T3o0)significantlyenhancedphotosyntheticcapacityatearly growthstage(12days)，thedierencewasdiminishedatmid-growthstage(2Odays)，andT3oexibitedreducedefciencyuder extremlyhighlightintensityatlategrowthstage(28days).OverallT30maintainedhighernetphotosyntheticrates，whichwas beneficial for biomass accumulation in cigar tobacco leaves.

Keywords: cigar; light intensity; photosynthetic characteristics; Chlorophyll fluorescence

茄衣煙葉質量優(yōu)劣是決定雪茄煙質量和檔次的基礎要素。優(yōu)質茄衣煙葉大小適中、葉型較寬、葉脈細而不突、葉片薄且完整度好、無斑點或孔洞、組織細密、顏色均勻一致、彈性好、拉力強、燃燒均勻，香氣與吃味不影響茄芯的香氣和吃味[1]。目前，通過遮陰技術改變光照強度，是滿足優(yōu)質雪茄煙葉生長需求的主要栽培方式[2。已有研究表明，遮陰可顯著提高茄衣葉片的葉面平整度，降低葉片厚度，葉片密度和葉脈直徑均隨遮陰強度增加而減小[3-4]。Wu等[5]研究發(fā)現(xiàn)經10d低光強處理的雪茄葉片比葉重降低，比葉面積提高，進而使葉片光截獲率和碳利用率顯著提高，對弱光適應能力增強。在雪茄旺長期長期弱光條件可提升雪茄煙葉光合色素含量，降低凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率[]。因此，光照強度是雪茄煙葉生長發(fā)育的關鍵生態(tài)因素，直接影響其光合作用。

葉綠素熒光是研究植物光合作用的靈敏探針，葉綠素熒光參數(shù)測定技術能夠快速、靈敏、無損傷地反映光系統(tǒng)II對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面的狀況，與“表觀性”的氣體交換指標相比，葉綠素熒光參數(shù)更具有反映“內在性\"的特點[]。米琪等[8研究表明，烤煙葉片光化學猝滅系數(shù)、PSII實際光合量子產量、最大光合量子產量隨著光照強度的增加先降低后升高。楊興洪等[研究指出，隨光強的降低棉花葉片PSII實際光合量子產量上升，而非光化學猝滅系數(shù)降低?？梢姡煌魑锏娜~綠素熒光特性對光強變化的響應存在較大差異。

Ma等[10]研究表明在雪茄葉片受低光強處理10d后，葉片能夠通過上調光系統(tǒng)相關基因和蛋白的表達使其更好地進行光吸收，改善水光解，維持電子傳遞、PSI和PSII的穩(wěn)定性。任曉春等[11研究也指出，葉片定長時低光強處理下雪茄生物量積累下降，且葉片光合葉綠素熒光特性指標均顯著降低。目前已有關于光照強度對雪茄生長發(fā)育及產質量的影響研究[12-13]，但關于雪茄葉片生長發(fā)育過程中光合及葉綠素熒光特性對光照強度動態(tài)響應的研究報道較少。本試驗以雪茄品種古引4號為材料，研究不同光照強度對不同發(fā)育期雪茄葉片的光合作用參數(shù)、光合色素含量和葉綠素熒光特性，以及定長時葉片生物量的影響，旨在闡明雪茄煙葉生長過程中光合及葉綠素熒光特性對不同光強的響應，為優(yōu)質雪茄煙葉的生產提供理論依據(jù)。

一 材料與方法

1.1試驗材料及地點

供試雪茄品種為古引4號，由中國煙草總公司海南省公司?？谘┣蜒芯克峁?。試驗于2021年在中國農業(yè)科學院煙草研究所青島即墨試驗基地人工氣候室(晝夜溫度 ，光照 1 4 h / d ，相對濕度 70 % ± 5 % )進行。所用基質(草炭土：蛭石：珍珠巖 σ= 3 : 1 : 1 購自沃德農業(yè)科技有限公司。

1.2 試驗設計

試驗設2個光強處理，T300：光照強度為（ 3 0 0±1 2 ） ；T100：光照強度為（ 1 0 0 ± 12) 。托盤育苗培育煙苗長至6葉1心時，選擇長勢一致的健壯煙苗移栽至裝滿基質的塑料花盆中(高度 、直徑 1 5 c m ），在設定的光處理下培養(yǎng)。水分以保持基質濕潤度適合煙株生長為準。

1.3樣品采集與測定

1.3.1取樣部位及取樣時期待煙株第10葉位（自下而上)新生嫩葉出現(xiàn)時進行標記，分別于第10葉位可見（葉長 0 . 5 c m 記為“可見\"）后12、20、28d取樣和測定光合及葉綠素熒光特性相關指標；第10葉位葉片定長（葉片可見30d后長度基本不再增加)后，取樣和測定葉片鮮質量、干質量、葉面積。

1.3.2光合參數(shù)使用Li-6400便攜式光合儀(Li-Cor，美國)測定光合指標，相關參數(shù)為：紅藍光源，閉合氣路，光照強度 ， 濃度 ，葉室溫度 ，氣體流速5 0 0 μ m o l / s ，每處理3次重復。

1.3.3光合-光響應曲線儀器同1.3.2。測定選擇紅藍光源，閉合氣路，光照強度為 ，葉室溫度為 ，氣體流速為 ， 濃度設為400、300、200、100、50、400、400、 0每個 濃度下穩(wěn)定 1 2 0 s 后測定凈光合速率。根據(jù)葉子飄等[14]的雙曲線修正模型進行擬合，每處理3個生物學重復。

1.3.4光合色素含量在葉片中部(避開葉脈)取約 的葉片，剪成約 1 m m 寬細絲，放入盛有5 m L8 0 % 丙酮的試管中，參照舒展等[15]的方法測定和計算。

1.3.5葉綠素熒光特性使用PAM-2500便攜式調制葉綠素熒光儀(德國WALZ)測定葉綠素熒光參數(shù)。測量開始前，使用暗適應葉夾DLC-8，對測量葉片暗處理 3 0 m i n ，測定并計算葉綠素熒光參數(shù)：PSII原初光能轉化效率(Fv/Fm）、PSII實際光量子產量(Fv/Fm'）、非光化學淬滅系數(shù)(NPQ)和光化學淬滅系數(shù) 。

1.3.6定長葉片指標待第10葉位葉片定長后取樣，用數(shù)碼相機和AdobePhotoshopCC2019軟件測量葉片面積。稱取葉片鮮質量后， 殺青 后， 烘干至恒質量，稱取葉片干質量并計算比葉質量，相關計算公式為：

葉片含水量 ( % ) = 1 （葉片鮮質量-葉片干質量）/ 葉片鮮質量 × 1 0 0 (1)

比葉質量 葉片干質量/葉面積 (2)

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

使用R軟件和Origin2019進行數(shù)據(jù)分析及作圖。采用獨立樣本 t 檢驗及最小顯著性檢驗(LSD），進行差異顯著性分析( 。數(shù)據(jù)表示為平均值 ? ± 標準差。

2結果

2.1光強對雪茄葉片光合作用的影響

2.1.1光合參數(shù)如圖1所示，葉片可見 1 2 d （以下簡稱12d)，T300凈光合速率顯著高于T100，增幅 8 6 . 3 % ；葉片可見20、28d（以下簡稱 2 0 d 、28d)各處理間凈光合速率差異不顯著。T300凈光合速率12和20d差異不顯著， 2 8 d 凈光合速率顯著低于 ，降幅 3 3 . 6 % ；T10020d凈光合速率顯著高于12、 。T30012、 2 0 d 氣孔導度顯著大于T100，增幅 6 9 . 3 % 、 6 0 . 6 % ，28d兩處理氣孔導度無顯著差異。T30012、 的氣孔導度無顯著差異，28d比 2 0 d 顯著降低 4 2 . 5 % ；T100各時期氣孔導度差異不顯著。T10012、28d胞間 濃度均顯著高于 T3 0 0 ，增幅為 1 7 . 6 % 、 2 8 . 4 % 。T30012、20d的胞間 濃度顯著高于 2 8 d ：T10012d胞間 濃度顯著高于20、 2 8 d 。葉片可見12、 2 0 d ，T300蒸騰速率顯著高于T100，增幅 6 0 . 2 % 、 5 1 . 2 % ， 2 8 d 處理間差異不顯著。T300蒸騰速率12、20d顯著高于 2 8 d ；T100不同時間的蒸騰速率差異不顯著。

2.1.2光響應曲線如圖2所示，葉片可見12d時，T300和T100凈光速率均隨光強增加先較快增加，隨后增速減緩并趨于穩(wěn)定。其中T100減緩更快，穩(wěn)定于更低水平，在光合有效輻射 2 0 0 ～ 范圍內T100凈光合速率均顯著低于 T3 0 0 。葉片可見20d時，二者凈光合速率均隨光強增加先快速后平緩增加，處理間差異不顯著。28d時，兩處理凈光合速率先隨光合有效輻射增加快速增加，至 達到最高，且此時T300顯著高于T100，之后二者短暫穩(wěn)定后趨于下降且T300下降更快，在光合有效輻射 1 5 0 0 ～ 范圍內顯著低于T100?？梢姡琓300處理葉片生長前期(12d)的光利用能力特別是對強

注：不同小寫字母表示同一時間點不同光強處理間在0.05 水平差異顯著，不同大寫字母表示同一光強處理不同時間點在0.05 水平差異顯著，下同。ote:iftuperaseletsttsto

Fig.1Effects of different light intensity on photosynthetic parameters ofcigar leaves 注：*表示同一光合有效輻射下不同光照強度差異顯著 。。 Note:*indicatesthatdiferentlightintensitiesunderthesamephotosyntheticallyactiveradiationhavesignificantdiffereces ( p<0 . 0 5 )

Fig. 2Photosynthesis-light response curves ofcigar leaves under diferent light intensity at different time poi光的利用能力高于T100，生長中期(20d與T100差異減小，但生長后期(28d)強光利用能力低于T100。

2.1.3光響應曲線參數(shù)如表1所示，葉片可見1 2 d ，T300最大凈光合速率顯著高于T100，增幅8 7 . 7 % ；20、28d，處理間無顯著差異。隨葉片生長，T300葉片最大凈光合速率呈下降趨勢；T100呈先增加后降低趨勢，20d較12、28d顯著高

9 2 . 0 % 、 5 0 . 6 % 。葉片可見12、 ，T300葉片光飽和點顯著高于 T 1 0 02 0 . 3 % 、 2 4 . 2 % ，而28dT300顯著低于T100。隨葉片生長，各處理葉片光飽和點均呈先上升后下降趨勢，不同時間點差異顯著。葉片可見 2 0 d ，T300葉片光補償點比T100顯著低 2 8 . 6 % ，兩處理葉片光補償點均隨葉片生長顯著下降。同一時間點，葉片暗呼吸速率處理間無顯著差異，但是隨葉片生長顯著下降。

2.2光強對雪茄葉片光合色素含量的影響

如圖3所示，葉片可見 1 2 d ，T300葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量、葉綠素 a/ b 顯著高于T100，增幅為 2 9 . 8 % 、 1 6 . 8 % 、 2 5 . 3 % 、 1 5 . 7 % ；其他時期各處理之間光合色素指標差異基本不顯著。隨著葉片生長， T3 0 0 葉綠素a、b、總含量呈增加趨勢，葉綠素 a/ b 呈先增加后減小的趨勢，T100光合色素指標呈增加趨勢。

2.3光強對雪茄葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

由表2可知，葉片不同生長時間及處理間PSII原初光能轉化效率無顯著差異。12、 2 8 d ，T300的PSII實際光量子產量顯著高于 T 1 0 05 1 . 3 % 、

2 5 . 9 % 。在 1 2 d ，T300非光化學猝滅系數(shù)顯著低于 T 1 0 0 5 5 . 8 % ；20、 2 8 d ，T300顯著高于T1009 7 . 9 % 、 1 3 . 4 % 。在20、28d，T300光化學猝滅系

數(shù)顯著高于 T 1 0 0 1 8 . 2 % 、 2 3 . 8 % 。28d各處理PSII實際光量子產量顯著低于其他時期，但非光化學猝滅系數(shù)顯著高于其他時期。

2.4光強對定長時雪茄葉片指標的影響

如表3所示，葉片定長時，T300葉片鮮質量、干質量顯著高于 T 1 0 03 6 . 4 % 、 1 1 5 . 4 % ； T3 0 0 比葉

質量極顯著高于T100，增幅 1 2 5 . 8 5 % 。T300葉片含水量比T100顯著低 9 . 5 % ?？梢姡琓100干物質積累較低。

3討論

光合作用是復雜的生理變化過程，葉片的光合能力與葉片生長發(fā)育密不可分[16]。本研究發(fā)現(xiàn)，葉片可見12d，高光強處理葉片凈光合速率、氣孔導度及蒸騰速率顯著高于低光強處理，胞間 濃度顯著低于低光強處理，說明高光強更有利于葉片早期生長及光合系統(tǒng)發(fā)育，提高其捕獲光能進行光合作用的能力。低光強處理下，植株通過減小氣孔開放程度，降低蒸騰速率來適應低光照環(huán)境，在較弱光合作用下減少能量耗散[17-18]。本研究結果表明，隨著葉片的生長發(fā)育，兩個處理間凈光合速率差異逐漸變小，這可能與光合色素的積累與調整有關。植物通常會根據(jù)環(huán)境條件進行生理調節(jié)，低光強處理可能被視為一種脅迫，促使植物通過優(yōu)化光合作用響應低光強，如提高葉綠素含量以增加光合色素在光合作用中的利用效率，保證植物正常生長[19-21]。在本研究中也發(fā)現(xiàn)，20d時低光強處理葉片的葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素、葉綠素a/b較12d時顯著提高，并且28d低光強的光合色素含量依舊保持較高的值，說明隨著煙株的生長發(fā)育，低光強處理仍然保持較高的葉綠素合成能力，有利于葉片捕獲更多的光合碳源，從而使葉片在低光強下也能維持較高的光合速率，以適應弱光環(huán)境[22]。

光響應曲線是分析不同條件下植物光化學過程的重要參數(shù)，對判斷光合過程是否正常運行有重要作用[23]。28d葉片光合-光響應曲線呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，這可能是因為隨著光合有效輻射的增加，葉片出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象，但高光照強度葉片光合結構受到破壞更嚴重，使得高光照強度葉片光抑制更加明顯[24]。光飽和點和光補償點代表植物接受光照強度的上限和下限，同時也代表植物葉片對強光和弱光的利用能力[25]。本研究中，葉片可見20d時低光強下雪茄煙葉光飽和點低于高光強處理，但光補償點相對較高，說明光照強度可以顯著影響雪茄葉片光能利用效率[26]

葉綠素熒光特性是研究植物與環(huán)境關系的內在探針，其參數(shù)變化可反映植物進行光合作用時的光能吸收、分配、傳遞和耗散等情況[10]。在本研究中，葉片可見12d，低光照處理的雪茄葉片實際光量子產量顯著低于高光照處理，這可能是因為較低的光照強度下，葉片發(fā)育早期葉綠素含量較低導致葉綠素捕光能力減弱[27]；低光照處理的非光化學猝滅系數(shù)顯著高于高光強處理，表明此階段葉綠素捕獲的光能更多用于熱耗散，從而降低光能同化效率，葉片光合作用和同化能力減弱[26]，這可能是煙葉定長時低光照處理生物量積累顯著小于高光照處理的原因之一。葉片可見20d時，低光照下葉片非光化學猝滅系數(shù)顯著降低，葉綠素含量顯著提高，說明葉片捕獲光能力增強，植物熱能耗散量減少，葉片對弱光的適應能力增強。未來研究中將更深入解析不同光強對光合及葉綠素熒光參數(shù)影響的分子機制，闡明光信號轉導途徑在雪茄葉片光合作用中的作用機制。

4結論

葉片生長前期(12d)，與高光強處理(T300)相比，低光強處理(T100)葉片葉綠素含量更低，葉光飽和點更低，非光化學猝滅系數(shù)更高，葉綠素捕獲的光能更多用于熱耗散，光合能力顯著低于高光強處理。葉片生長中期(20d，葉片光合速率及葉綠素含量增加，光飽和點升高、補償點降低，兩處理間光合能力差異減小。葉片生長后期(28d)，光合-光響應曲線顯示，較高光合有效輻射條件下葉片出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，高光強處理葉片光合結構受到破壞更嚴重，光抑制更加明顯，其光能利用效率（PSII實際光量子產量）、非光化學淬滅系數(shù)、光化學淬滅系數(shù)顯著高于低光強處理，但PSⅡI實際光量子產量仍顯著高于低光強處理，最終葉片生物量積累表現(xiàn)為高光強處理顯著高于低光強處理

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