利用EMS誘變改良山欄稻地方品種株高

摘""要：水稻（Oryza"sativa"L.）作為全球最重要的糧食作物之一，其產(chǎn)量提升對(duì)保障全球糧食安全具有重要意義。山欄稻作為我國(guó)南方地區(qū)特別是海南省中部山林地區(qū)的重要旱稻品種，因其適應(yīng)性強(qiáng)、抗旱及抗逆性良好而廣受農(nóng)民喜愛，但傳統(tǒng)山欄稻品種普遍存在株高偏高、易倒伏及產(chǎn)量不穩(wěn)定等問題，限制了其在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中的推廣應(yīng)用。本研究選取五指山南對(duì)村山欄稻、黃殼山欄糯、山欄糯和山欄紅4個(gè)地方山欄稻品種，采用甲基磺酸乙酯（ethyl"methanesulfonate，"EMS）進(jìn)行誘變處理。處理后，通過M1代至M3代的篩選，選出株高降低且單株產(chǎn)量保持或提升的優(yōu)良突變體。結(jié)果顯示，4個(gè)品種通過EMS誘變均獲得了多個(gè)矮化突變株，其中如五指山南對(duì)村山欄稻的WZSNDCSLD2株高降低9.6%，單株產(chǎn)量提升52.8%；黃殼山欄糯的HKSLN31株高降低11.5%，單株產(chǎn)量提升46.0%；山欄糯的SLN8株高降低15.4%，單株產(chǎn)量提升37.0%；山欄紅的SLH6和SLH9株高分別降低22.2%和15.5%，單株產(chǎn)量分別提升49.6%和36.8%。這些優(yōu)良突變體在總粒數(shù)、每穗穎花數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、千粒重及結(jié)實(shí)率等農(nóng)藝性狀上亦表現(xiàn)出顯著優(yōu)勢(shì)。研究表明，EMS誘變技術(shù)有效改善了山欄稻的株高及產(chǎn)量相關(guān)性狀，為山欄稻的遺傳改良和分子育種提供新的品系和理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：山欄稻；EMS誘變；株高；產(chǎn)量；表型分析中圖分類號(hào)：S511""""""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Improving"Plant"Height"of"Local"Shanlan"Rice"Varieties"Through"EMS"Mutagenesis

DUAN"Yin1，2，"XIE"Zhenyu1*，"ZHOU"Yujie1，"LIN"Qiuyun1，"HE"Zhizhou1，"LIN"Yuehui1，"HU"Wei1**

1."Tropical"Crops"Genetic"Resources"Institute，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences，"Haikou，"Hainan"571101，"China;"2."College"of"Tropical"Crops，"Yunnan"Agricultural"University，"Pu’er，"Yunnan"665099，"China

Abstract："Rice"（Oryza"sativa"L.）"is"one"of"the"most"critical"staple"crops"worldwide，"and"enhancing"its"yield"is"fundamental"to"ensuring"global"food"security."Shanlan"rice，"a"prominent"upland"rice"variety"in"the"southern"regions"of"China，"particularly"in"the"mountainous"areas"of"central"Hainan"province，"is"highly"valued"by"farmers"for"its"strong"adaptability，"drought"resistance，"and"superior"stress"tolerance."However，"traditional"Shanlan"rice"varieties"often"suffer"from"challenges"such"as"excessive"plant"height，"vulnerability"to"lodging，"and"yield"instability，"which"restrict"the"broader"application"in"modern"agriculture."This"study"focused"on"four"local"Shanlan"rice"varieties："Wuzhishan"Nandui"Village"Shanlan"rice，"Huangke"Shanlan"Nuo，"Shanlan"Nuo"and"Shanlan"Hong."The"varieties"were"subjected"to"mutagenic"treatment"using"ethyl"methanesulfonate"（EMS）."After"treatment，"superior"mutants"were"selected"through"screening"across"M1"to"M3"generations"based"on"significantly"reduced"plant"height"and"either"stable"or"enhanced"single-plant"yield."The"results"revealed"the"successful"induction"of"multiple"dwarf，"high-yield"mutants"in"all"four"varieties"via"EMS"mutagenesis."For"instance，"in"Wuzhishan"Nandui"Village"Shanlan"rice"（WZSNDCSLD2），"plant"height"was"reduced"by"9.6%，"while"single-plant"yield"increased"by"52.8%;"in"Huangke"Shanlan"Nuo"（HKSLN31），"plant"height"decreased"by"11.5%，"and"single-plant"yield"rose"by"46.0%;"in"Shanlan"Nuo"（SLN8），"plant"height"was"reduced"by"15.4%，"with"a"37.0%"increase"in"single-plant"yield;"and"in"Shanlan"Hong"（SLH6"and"SLH9），"plant"height"was"reduced"by"22.2%"and"15.5%，"respectively，"while"single-plant"yield"increased"by"49.6%"and"36.8%."The"superior"mutants"also"exhibited"significant"improvements"in"agronomic"traits，"including"total"grain"number，"spikelet"number"per"panicle，"filled"grain"number"per"panicle，"thousand-grain"weight"and"seed"setting"rate."The"findings"of"this"study"demonstrate"that"EMS"mutagenesis"is"an"effective"approach"for"improving"both"plant"height"and"yield-related"traits"in"Shanlan"rice."This"research"would"provide"new"genetic"lines"and"a"solid"theoretical"foundation"for"the"genetic"improvement"and"molecular"breeding"of"Shanlan"rice.

Keywords："Shanlan"rice;"EMS"mutagenesis;"plant"height;"yield;"phenotypic"analysis

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2025.05.011

水稻（Oryza"sativa"L.）作為全球最重要的糧食作物之一，是亞洲人民的主糧。山欄稻是水稻的重要栽培類型，主要種植于我國(guó)南方地區(qū)，特別是海南省中部的山林地區(qū)。山欄稻是由黎族和苗族長(zhǎng)期篩選和栽培的一種旱稻品種，因其適應(yīng)性強(qiáng)、抗旱及其他抗逆性良好而深受農(nóng)民的青睞[1]。此外，山欄稻具有獨(dú)特的風(fēng)味，特別適宜用于釀酒和作為特色禮品[2]。然而，目前收集評(píng)價(jià)的山欄稻品種普遍存在株高偏高[3-4]、易倒伏及產(chǎn)量不穩(wěn)定等問題，限制了其種植范圍，且育種專家育種積極性不高，從而導(dǎo)致市面上優(yōu)質(zhì)山欄稻品種較少。

株高是影響水稻適應(yīng)性的重要農(nóng)藝性狀，不僅直接影響產(chǎn)量，還與抗倒伏能力和種植密度密切相關(guān)[5-7]。在水稻中，最著名的控制株高的基因是半矮稈基因sd1，其發(fā)現(xiàn)和應(yīng)用在20世紀(jì)60年代引發(fā)了“綠色革命”，顯著提高了水稻產(chǎn)量[8]。

由于海南島面積較小，大部分山欄稻品種存在種源同質(zhì)化嚴(yán)重的問題，大部分山欄稻株高普遍偏高[3-4]。利用35個(gè)SSR標(biāo)記對(duì)57個(gè)海南山欄稻品種進(jìn)行檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)其遺傳多樣性較低。其中標(biāo)記RM208解釋了山蘭旱稻株高總變異的42.62%[9]，表明在第二染色體末端可能存在一個(gè)主要控制株高的數(shù)量性狀位點(diǎn)（QTL），同時(shí)也說明山欄稻株高變異不豐富。

誘變育種作為一種有效的遺傳改良手段，已在多個(gè)作物中得到廣泛應(yīng)用。誘變育種主要包括物理誘變和化學(xué)誘變等方法[10]。其中，甲基磺酸乙酯（ethyl"methanesulfonate，"EMS）是一種廣泛應(yīng)用于植物遺傳突變的化學(xué)誘變劑[11-12]，其主要作用機(jī)制是通過甲基化脫氨作用，使G/C堿基對(duì)向A/T堿基對(duì)轉(zhuǎn)換，從而引發(fā)點(diǎn)突變[13-14]。EMS誘變?cè)诓桓淖冏魑镎w遺傳背景的前提下，具有誘變效率高、突變頻率高和操作簡(jiǎn)便等優(yōu)點(diǎn)，成為作物育種中重要的基因多樣性創(chuàng)造手段之一[15]。在作物育種中，EMS誘變技術(shù)已被成功應(yīng)用于多個(gè)性狀的改良研究，包括抗病性、耐逆性及產(chǎn)量相關(guān)性狀[16]。例如，利用0.2%"EMS處理水稻種子16"h，篩選出多種株高變異體和多個(gè)有價(jià)值的水稻品系[17]。在小麥、玉米和高粱育種中，EMS誘變同樣被廣泛應(yīng)用于株高調(diào)控研究[18-20]。此外，EMS誘變技術(shù)在其他作物的株高改良中也取得了一定成果。例如，在大豆中，EMS誘變被用于篩選株高適中的突變體，以提高其抗倒伏能力和種植密度[21-22]。類似地，在棉花中，EMS誘變同樣被應(yīng)用于株高及相關(guān)性狀的研究和改良[23-24]。

山欄稻在栽培過程中常面臨株高不適宜的問題，過高的株高容易導(dǎo)致倒伏，影響產(chǎn)量和品質(zhì)。因此，降低山欄稻的株高成為提高其綜合生產(chǎn)性能的關(guān)鍵途徑之一。然而，針對(duì)山欄稻株高改良的研究相對(duì)較少，特別是系統(tǒng)利用EMS誘變技術(shù)進(jìn)行山欄稻株高調(diào)控的研究尚未展開。本研究旨在利用EMS誘變技術(shù)改良4個(gè)地方山欄稻的株高，通過誘變、篩選和鑒定優(yōu)良突變體，期望能夠培育出株高變矮同時(shí)產(chǎn)量不變或增加的山欄稻新品種，本研究不僅可以為山欄稻株高的遺傳改良提供新的品系，還能深入了解調(diào)控株高的遺傳機(jī)制，從而為未來的分子育種提供理論基礎(chǔ)。

1""材料與方法

1.1""材料

本研究涉及的試驗(yàn)材料包括從地方收集的4個(gè)山欄稻品種，分別是五指山南對(duì)村山欄稻（WZSNDCSLD）、黃殼山欄糯（HKSLN）、山欄糯（SLN）和山欄紅（SLH）。包含了山欄稻資源中的普通山欄稻、糯稻和紅稻，均是地方高桿品種。

1.2""方法

1.2.1""EMS誘變""2023年8月將4個(gè)山欄稻分別挑選2000粒左右的種子用自來水徹底清洗，隨后在室溫下浸泡24"h。接下來，將種子浸泡在0.5%（V/V）EMS（索萊寶，中國(guó)）溶液中，在室溫條件下置于搖床以140"r/min搖動(dòng)處理18"h。處理結(jié)束后，將種子在自來水中沖洗24"h，以去除殘留的EMS溶液。之后將種子播種于苗床上，待幼苗生長(zhǎng)25"d后移植至大田[25-26]。

1.2.2""突變體篩選""2023年12月將EMS處理的第一代（M1代）自交后單株收種。隨后于2024年2月播種，3月種植M2代，每家系種植40株，觀察田間株高表型。挑選株高矮于野生型的單株并進(jìn)行收種。2024年8月種植M3代，每家系種植40株。

1.2.3""表型數(shù)據(jù)采集""首先根據(jù)株高和抽穗期來確定各家系表型是否穩(wěn)定，保證挑選的家系屬于純合突變。隨后去除表型分離的家系，只留純系用于數(shù)據(jù)分析。調(diào)查各家系的抽穗期、株高等數(shù)據(jù)，每家系調(diào)查5株。待種子成熟后，挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的3株收種，曬干后統(tǒng)計(jì)分蘗數(shù)、穗長(zhǎng)等數(shù)據(jù)。隨后人工脫粒后，在數(shù)字化考種機(jī)（YTS-5D，谷豐光電）上面進(jìn)行考種，統(tǒng)計(jì)單株產(chǎn)量、總粒數(shù)、粒型，并計(jì)算結(jié)實(shí)率等數(shù)據(jù)。

1.3""數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft"Excel軟件進(jìn)行表型數(shù)據(jù)處理，使用R軟件制圖[27]。

2""結(jié)果與分析

2.1""突變體表型篩選結(jié)果

2024年3月種植4個(gè)山欄稻誘變M2家系各150個(gè)，每家系種植40株。去雜后，在成熟期根據(jù)株高挑選低于親本的突變單株。最終在五指山南對(duì)村山欄稻、黃殼山欄糯、山欄糯和山欄中分別挑選到33、47、17、23個(gè)突變株。

隨后在2024年8月將突變株種植于大田，將仍在分離的家系和數(shù)量少于5株的家系去除，最終獲得五指山南對(duì)村山欄稻、黃殼山欄糯、山欄糯和山欄23、31、15、15個(gè)家系用于數(shù)據(jù)分析（附表1～附表4）。代表性植株見圖1。

通過分析4個(gè)群體誘變后家系的表型性狀，發(fā)現(xiàn)誘變處理在株高矮化方面成效顯著（表1）。五指山南對(duì)村山欄稻家系的株高明顯降低[82.1～"118.4"cm，均值為（105.8±8.6）cm]，部分家系表現(xiàn)出較好的矮化特性，而單株產(chǎn)量變異較大[1.4～"28.8"g，均值為（11.8±6.3）g]，抽穗期略有延遲[80.0～90.0"d，均值為（86.4±3.6）d]。黃殼山欄

A、B、C和D圖右側(cè)分別是五指山南對(duì)村山欄稻、黃殼山欄糯、山欄糯和山欄紅代表植株，左側(cè)是野生型親本。

The"right"side"of"A，"B，"C，"D"represent"the"mutants"of"WZSNDCSLD，"HKSLN，"SLN，"and"SLH，"respectively."The"wild-type"parent"is"shown"on"the"left"side.

圖1""4個(gè)山欄稻突變體代表性植株株型

Fig."1nbsp;"Representative"plant"phenotypes"of"four"Shanlan"rice"mutants.

糯家系的株高降低[106.4～141.3"cm，均值為（125.0±"8.6）cm]，單株產(chǎn)量變異較大，但均值與親本相當(dāng)[2.5～25.2"g，均值為（10.9±5.7）g]，抽穗期稍提前[67.0～80.0"d，均值為（70.2±4.2）d]。山欄糯家系在株高[89.2～154.9"cm，均值為（118.0±"20.8）cm]和單株產(chǎn)量[0.9～17.7"g，均值為（7.7±5.9）g]方面均有所降低，但抽穗期與親本基本一致[75.0～80.0"d，均值為（78.2±1.8）d]。山欄紅家系在株高[73.6～"146.8"cm，均值為（112.7±27.7）cm]和單株產(chǎn)量[1.7～23.9"g，均值為（11.6±6.7）g]明顯降低，抽穗期[72.0～90.0"d，均值為（78.7±6.5）d]與親本相近。

2.2""五指山南對(duì)村山欄稻誘變效果

對(duì)誘變處理獲得的誘變家系（WZSNDCSLD1～"WZSNDCSLD23）與野生型在多個(gè)關(guān)鍵農(nóng)藝性狀上進(jìn)行系統(tǒng)對(duì)比分析（附表1，圖2）。野生型的株高為126.5"cm，單株產(chǎn)量為14.2"g。分析結(jié)果顯示，誘變家系中多數(shù)樣品的株高低于野生型，最低達(dá)到82.1"cm（WZSNDCSLD22），同時(shí)，單株產(chǎn)量表現(xiàn)出多樣性，其中如WZSNDCSLD2（114.3"cm，21.7"g）、WZSNDCSLD6（107.5"cm，28.8"g）、WZSNDCSLD13（104.5"cm，21.1"g）及WZSNDCSLD17（116.1"cm，14.5"g）等家系在實(shí)現(xiàn)株高降低的同時(shí)，單株產(chǎn)量高于或接近野生型，顯示出優(yōu)良的矮化高產(chǎn)潛力。然而，部分家系如WZSNDCSLD1（93.3"cm，7.1"g）、WZSNDCSLD5

表1""4個(gè)山欄稻表型變異情況

Tab."1""Phenotypic"variations"of"four"Shanlan"rice"varieties

測(cè)定項(xiàng)目Tested"item

五指山南對(duì)村山欄稻W(wǎng)ZSNDCSLD

黃殼山欄糯HKSLN

親本

Parent

誘變家系Mutant"line

親本

Parent

誘變家系Mutant"line

范圍Range

均值±方差Mean±SD

范圍Range

均值±方差Mean±SD

株高/cm

126.5

82.1～118.4

105.8±8.6

154.7

106.4～141.3

125.0±8.6

單株產(chǎn)量/g

14.2

1.4～28.8

11.8±6.3

12.6

2.5～25.2

10.9±5.7

抽穗期/d

84.0

80.0～90.0

86.4±3.6

74.0

67.0～80.0

70.2±4.2

總粒數(shù)

1688.7

607.0～2647.7

1403.5±495.7

640.0

393.3～1309.7

843.0±225.7

每穗穎花數(shù)

163.4

59.7～220.6

133.6±32.3

96.0

34.7～153.3

87.4±27.3

每穗實(shí)粒數(shù)

62.5

7.9～78.5

45.2±17.4

67.6

11.9～124.7

49.6±26.5

分蘗數(shù)

10.3

4.7～16.3

10.6±2.8

6.7

7.0～21.3

10.0±2.8

穗長(zhǎng)/cm

22.9

17.3～26.2

21.9±2.7

28.8

20.0～30.1

24.0±2.4

千粒重/g

21.8

21.7～37.9

24.8±3.2

27.6

17.0～29.1

22.6±3.3

結(jié)實(shí)率/%

39.3

8.0～58.1

33.3±11.4

69.5

26.3～81.3

52.4±15.7

粒長(zhǎng)/mm

7.8

5.2～8.1

7.1±0.7

8.1

7.2～8.8

8.0±0.4

粒寬/mm

2.7

2.2～3.0

2.5±0.2

2.6

2.2～3.0

2.5±0.2

測(cè)定項(xiàng)目Tested"item

山欄糯SLN

山欄紅SLH

親本

Parent

誘變家系Mutant"line

親本

Parent

誘變家系Mutant"line

范圍Range

均值±方差Mean±SD

范圍Range

均值±方差Mean±SD

株高/cm

160.2

89.2～154.9

118.0±20.8

152.1

73.6～146.8

112.7±27.7

單株產(chǎn)量/g

10.8

0.9～17.7

7.7±5.9

13.3

1.7～23.9

11.6±6.7

抽穗期/d

75.0

75.0～80.0

78.2±1.8

78.0

72.0～90.0

78.7±6.5

總粒數(shù)

785.7

342.0～1254.3

676.8±272.0

749.3

347.7～1343.0

877.5±251.7

每穗穎花數(shù)

130.9

51.9～125.4

81.9±21.8

124.9

14.9～162.2

94.9±46.2

每穗實(shí)粒數(shù)

71.8

7.6～72.0

37.8±22.8

80.5

6.5～111.4

53.9±39.6

分蘗數(shù)

6.0

5.7～10.0

8.0±1.5

6.0

5.3～65.3

15.2±17.4

穗長(zhǎng)/cm

28.5

20.2～30.7

23.9±3.1

27.4

14.2～30.8

25.1±5.1

千粒重/g

25.3

12.7～27.0

21.5±4.5

27.1

16.0～33.6

24.0±4.7

結(jié)實(shí)率/%

55.4

14.5～73.2

42.5±18.6

63.7

20.0～76.8

50.3±19.9

粒長(zhǎng)/mm

8.4

5.2～8.7

7.4±1.2

8.2

6.2～8.5

7.8±0.6

粒寬/mm

2.7

2.2～2.7

2.5±0.2

2.7

2.3～2.8

2.6±0.2

（102.9"cm，7.0"g）、WZSNDCSLD21（93.3"cm，5.4"g）及WZSNDCSLD23（98.0"cm，1.4"g）雖實(shí)現(xiàn)了株高降低，但單株產(chǎn)量低于野生型。此外，誘變家系在總粒數(shù)、每穗穎花數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、分蘗數(shù)、千粒重及結(jié)實(shí)率等性狀上也表現(xiàn)出明顯的變化。例如，WZSNDCSLD2總粒數(shù)達(dá)到2096.3個(gè)，每穗穎花數(shù)為170.0個(gè)，每穗實(shí)粒數(shù)為74.4個(gè)，千粒重為42.79"g，結(jié)實(shí)率為50.9%，均優(yōu)于野生型的1688.7個(gè)、163.4個(gè)、62.5個(gè)、21.8"g及39.3%。WZSNDCSLD6的總粒數(shù)為2128.3個(gè)，每穗穎花數(shù)為138.8個(gè)，每穗實(shí)粒數(shù)為71.7個(gè)，千粒重為51.57"g及結(jié)實(shí)率為63.1%，證明了其在增產(chǎn)和品質(zhì)上的優(yōu)越性。在粒長(zhǎng)和粒寬方面，多數(shù)誘變家系如WZSNDCSLD6（7.7"mm，2.6"mm）均接近野生型，但部分家系如WZSNDCSLD11（6.9"mm，2.6"mm）和WZSNDCSLD4（5.2nbsp;mm，3.0"mm）粒形變化較大，可能相關(guān)基因突變影響株高的同時(shí)影響粒型。

2.3""黃殼山欄糯誘變效果

31個(gè)黃殼山欄糯突變體（HKSLN1～"HKSLN31）與野生型（株高154.7"cm，單株產(chǎn)量12.6"g）相比，絕大多數(shù)誘變家系的株高均低于野生型（附表2，圖3），最低達(dá)到106.4"cm（HKSLN5），單株產(chǎn)量也呈現(xiàn)出多樣性變化。另一方面，HKSLN4（株高116.2"cm，單株產(chǎn)量25.2"g）、HKSLN5（株高106.4"cm，單株產(chǎn)量

圖2""五指山南對(duì)村山欄稻誘變家系各農(nóng)藝性狀

Fig."2""Agronomic"traits"of"mutant"lines"derived"from"WZSNDCSLD"rice

圖3""黃殼山欄糯誘變家系各農(nóng)藝性狀

Fig."3""Agronomic"traits"of"mutant"lines"derived"from"HKSLN"rice

11.0"g）等家系在株高降低的同時(shí)，保持或提升了單株產(chǎn)量。部分家系如HKSLN1（株高118.7"cm，單株產(chǎn)量8.0"g）、HKSLN76（株高120.0"cm，單株產(chǎn)量8.3"g）及HKSLN11（株高130.1"cm，單株產(chǎn)量7.1"g）雖株高有所降低，但單株產(chǎn)量未達(dá)到野生型水平，需通過進(jìn)一步育種改良予以優(yōu)化。除此之外，誘變家系在總粒數(shù)、每穗穎花數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、分蘗數(shù)、千粒重及結(jié)實(shí)率等性狀上也表現(xiàn)出明顯的變化，例如，HKSLN2總粒數(shù)達(dá)到774.5個(gè)，每穗實(shí)粒數(shù)為17.2個(gè)，HKSLN5的總粒數(shù)為1085.3個(gè)，每穗實(shí)粒數(shù)為48.6個(gè)，均高于野生型，具有高產(chǎn)潛力。然而，部分家系如HKSLN6"（總粒數(shù)為1309.7個(gè)，每穗穎花數(shù)為61.4個(gè)）、HKSLN10（總粒數(shù)為896.0個(gè)，每穗實(shí)粒數(shù)為70.2個(gè)）雖總粒數(shù)較高，但單株產(chǎn)量和其他性狀表現(xiàn)不一，需綜合評(píng)估。在千粒重方面，多數(shù)誘變家系如HKSLN25（29.1"g）及HKSLN31（28.9"g）高于野生型（27.6"g），提升了單粒質(zhì)量，單株產(chǎn)量也有所增加。而結(jié)實(shí)率如HKSLN4（81.3%）、HKSLN15（71.9%）及HKSLN16（73.7%）也優(yōu)于野生型（69.5%），有助于提高有效粒數(shù)。其中，HKSLN2（株高125.4"cm，單株產(chǎn)量4.3"g）和HKSLN9（株高127.6"cm，單株產(chǎn)量2.5"g）雖實(shí)現(xiàn)了株高降低，但單株產(chǎn)量低于野生型，需在后續(xù)選育中予以排除。綜合來看，黃殼山欄糯的誘變家系在株高和單株產(chǎn)量等關(guān)鍵農(nóng)藝性狀上多數(shù)優(yōu)于野生型，尤其是家系如HKSLN7、HKSLN25、HKSLN31等在實(shí)現(xiàn)株高降低的同時(shí)，保持或提升了單株產(chǎn)量，展現(xiàn)出較

高的選育價(jià)值。

2.4""山欄糯誘變效果

通過誘變處理獲得的誘變家系（SLN1～"SLN15）與野生型（株高160.2"cm，單株產(chǎn)量10.8"g）進(jìn)行農(nóng)藝性狀的對(duì)比（附表3，圖4）。結(jié)果顯示，絕大多數(shù)誘變家系的株高均低于野生型，其中SLN3（株高153.3"cm，單株產(chǎn)量17.7"g）、SLN8（株高135.6"cm，單株產(chǎn)量14.8"g）、SLN9（株高154.9"cm，單株產(chǎn)量16.3"g）及SLN13（株高150.0"cm，單株產(chǎn)量15.0"g）等家系在實(shí)現(xiàn)株高降低的同時(shí)，單株產(chǎn)量高于野生型，展現(xiàn)出優(yōu)良的矮化高產(chǎn)潛力。這些家系不僅在株高和單株產(chǎn)量上表現(xiàn)突出，還在總粒數(shù)、每穗穎花數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、千粒重及結(jié)實(shí)率等性狀上表現(xiàn)優(yōu)異，例如，SLN3的總粒數(shù)為888.0個(gè)，每穗實(shí)粒數(shù)為72.0個(gè)，SLN8的總粒數(shù)為808.5個(gè)，每穗實(shí)粒數(shù)為70.3個(gè)，SLN9的總粒數(shù)為1254.3個(gè)，每穗實(shí)粒數(shù)為63.9個(gè)，以及SLN13的總粒數(shù)為860.3個(gè)，每穗實(shí)粒數(shù)為71.0個(gè)，均高于野生型。有些家系的千粒重和結(jié)實(shí)率也普遍優(yōu)于野生型，例如，SLN3的千粒重為27.0"g，結(jié)實(shí)率為73.2%，SLN8的千粒重為26.3"g，結(jié)實(shí)率為70.1%，SLN9的千粒重為25.7"g，結(jié)實(shí)率為51.2%，以及SLN13的

圖4""山欄糯稻誘變家系各農(nóng)藝性狀

Fig."4""Agronomic"traits"of"mutant"lines"derived"from"SLN"rice

千粒重為26.6"g，結(jié)實(shí)率為65.8%，均高于野生型。然而，部分家系如SLN1（株高115.8"cm，單株產(chǎn)量2.2"g）、SLN2（株高119.7"cm，單株產(chǎn)量7.2"g）、SLN4（株高106.3"cm，單株產(chǎn)量1.0"g）及SLN6（株高108.1"cm，單株產(chǎn)量2.1"g）雖實(shí)現(xiàn)了株高降低，但單株產(chǎn)量低于野生型，需在后續(xù)選育中予以排除。綜合來看，山欄紅的誘變家系中，SLN3、SLN8、SLN9及SLN13等家系在株高降低且單株產(chǎn)量保持或提升的同時(shí)，在總粒數(shù)、每穗穎花數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、千粒重及結(jié)實(shí)率等多個(gè)關(guān)鍵性狀上均表現(xiàn)優(yōu)異，展現(xiàn)出較高的選育價(jià)值，符合矮化高產(chǎn)的育種目標(biāo)。

2.5""山欄紅誘變效果

通過誘變處理獲得的山欄紅誘變家系（SLH1～SLH15）與野生型（株高152.1"cm，單株產(chǎn)量13.3"g）在多個(gè)關(guān)鍵農(nóng)藝性狀上進(jìn)行了對(duì)比分析（附表4，圖5）。結(jié)果顯示，絕大多數(shù)誘變家系的株高均低于野生型，其中SLH2（株高143.0"cm，單株產(chǎn)量23.9"g）、SLH4（株高144.9"cm，單株產(chǎn)量15.1"g）、SLH6（株高118.3"cm，單株產(chǎn)量19.9"g）、SLH7（株高146.8"cm，單株產(chǎn)量

17.3"g）、SLH8（株高145.4"cm，單株產(chǎn)量15.0"g）及SLH9株高128.6"cm，單株產(chǎn)量18.2"g）等家系在實(shí)現(xiàn)株高降低的同時(shí)，單株產(chǎn)量高于野生型，展示出優(yōu)良的矮化高產(chǎn)潛力。這些家系不僅在株高和單株產(chǎn)量上表現(xiàn)優(yōu)異，在總粒數(shù)、每穗穎花數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、千粒重及結(jié)實(shí)率等性狀上也顯示出優(yōu)勢(shì)。例如，SLH2的總粒數(shù)為1343.0個(gè)，每穗穎花數(shù)為108.9個(gè)，結(jié)實(shí)率為74.3%，均高于野生型。此外，SLH6（總粒數(shù)967.3個(gè)，每穗穎花數(shù)126.2個(gè)，每穗實(shí)粒數(shù)97.5個(gè)，千粒重26.8"g，結(jié)實(shí)率76.8%）和SLH9（總粒數(shù)1161.7個(gè)，每穗穎花數(shù)139.4個(gè)，每穗實(shí)粒數(shù)85.6個(gè)，千粒重25.6"g，結(jié)實(shí)率61.9%）等家系也在多個(gè)性狀上優(yōu)于野生型，進(jìn)一步支持其高產(chǎn)潛力。然而，部分家系如SLH1（株高75.4"cm，單株產(chǎn)量10.2"g）、SLH3（株高88.8"cm，單株產(chǎn)量6.1"g）、SLH5（株高101.0"cm，單株產(chǎn)量6.5"g）、SLH10（株高144.3"cm，單株產(chǎn)量12.5"g）、SLH11（株高111.2"cm，單株產(chǎn)量3.1"g）、SLH12（株高87.3"cm，單株產(chǎn)量3.6"g）、SLH13（株高84.8"cm，單株產(chǎn)量1.7"g）、SLH14（株高96.8"cm，單株產(chǎn)量7.6"g）

圖5""山欄紅誘變家系各農(nóng)藝性狀

Fig."5""Agronomic"traits"of"mutant"lines"derived"from"SLH"rice

及SLH15（株高73.6"cm，單株產(chǎn)量13.7"g）雖在某些性狀上表現(xiàn)出一定優(yōu)勢(shì)，但多數(shù)在單株產(chǎn)量或其他關(guān)鍵性狀（如每穗穎花數(shù)和結(jié)實(shí)率）上未能達(dá)到野生型水平，需在后續(xù)選育過程中予以排除或進(jìn)一步改良。

2.6""優(yōu)良單株篩選

本研究通過對(duì)山欄稻突變體的株高和單株產(chǎn)量進(jìn)行分析，根據(jù)篩選標(biāo)準(zhǔn)（株高降低超過野生型5%，單株產(chǎn)量保持不變或提高），篩選出多個(gè)優(yōu)良家系（表2）。

在五指山南對(duì)村山欄稻（野生型株高126.5"cm，單株產(chǎn)量14.2"g）中，共篩選出5個(gè)優(yōu)良家系：WZSNDCSLD2、WZSNDCSLD3、WZSN DCSLD4、WZSNDCSLD7和WZSNDCSLD13。所有篩選出的家系株高降低幅度在9.6%～17.4%之間，單株產(chǎn)量提升幅度在14.1%～52.8%之間。其中，WZSNDCSLD13表現(xiàn)最為突出，株高降低17.4%，單株產(chǎn)量提高48.6%；WZSNDCSLD2的株高降低9.6%，但單株產(chǎn)量提升幅度最大，達(dá)到52.8%。

黃殼山欄糯（野生型株高154.7"cm，單株產(chǎn)量12.6"g）篩選出8個(gè)優(yōu)良家系：HKSLN7、HKSLN8、HKSLN12、HKSLN13、HKSLN14、HKSLN16、HKSLN25、HKSLN30和HKSLN31。這些家系的株高降低幅度在10.9%～27.1%之間，單株產(chǎn)量提高幅度在7.9%～46.0%之間。其中，HKSLN31株高降低11.5%，單株產(chǎn)量提高46.0%，是表現(xiàn)最佳的突變體。此外，HKSLN25和HKSLN14也表現(xiàn)出良好的矮化高產(chǎn)特性，單株產(chǎn)量分別提高44.4%和25.4%。整體來看，黃殼山欄糯的突變家系在株高降低和產(chǎn)量提升方面呈現(xiàn)出穩(wěn)定的改良效果。

表2""挑選的優(yōu)良家系

Tab."2""Selected"superior"lines

品種Variety

編號(hào)No.

株高Plant"height/cm

單株產(chǎn)量Yield"per"plant/g

株高變化率Change"rate"of"plant"height/%

單株產(chǎn)量變化率Yield"change"rate"per"plant/%

WZSNDCSLD

野生型

126.5

14.2

WZSNDCSLD2

114.3

21.7

–9.6

52.8

WZSNDCSLD3

110.9

16.2

–12.3

14.1

WZSNDCSLD4

108.1

16.7

–14.5

17.6

WZSNDCSLD7

104.7

17.3

–17.2

21.8

WZSNDCSLD13

104.5

21.1

–17.4

48.6

HKSLN

野生型

154.7

12.6

HKSLN7

112.8

15.9

–27.1

26.2

HKSLN8

114.8

13.6

–25.8

7.9

HKSLN12

129.2

15.2

–16.5

20.6

HKSLN13

135.0

14.9

–12.7

18.3

HKSLN14

129.7

15.8

–16.2

25.4

HKSLN16

137.3

15.5

–11.2

23.0

HKSLN25

137.9

18.2

–10.9

44.4

HKSLN30

123.7

15.5

–20.0

23.0

HKSLN31

136.9

18.4

–11.5

46.0

SLN

野生型

160.2

10.8

SLN8

135.6

14.8

–15.4

37.0

SLN13

150.0

15.0

–6.4

38.9

SLH

野生型

152.1

13.3

SLH4

144.9

15.1

–4.7

13.5

SLH6

118.3

19.9

–22.2

49.6

SLH9

128.6

18.2

–15.5

36.8

在山欄糯（野生型株高160.2"cm，單株產(chǎn)量10.8"g）中，共篩選出2個(gè)優(yōu)良家系：SLN8和SLN13。SLN8的株高降低15.4%，單株產(chǎn)量提高37.0%，表現(xiàn)最為顯著；SLN13的株高降低幅度較小（6.4%），但單株產(chǎn)量提升幅度達(dá)到38.9%。盡管篩選出的家系數(shù)量較少，但其產(chǎn)量提升幅度較大，展示了良好的育種潛力。

山欄紅（野生型株高152.1"cm，單株產(chǎn)量13.3"g）篩選出3個(gè)優(yōu)良家系：SLH4、SLH6和SLH9。這些家系的株高降低幅度在4.7%～22.2%之間，單株產(chǎn)量提升幅度在13.5%～49.6%之間。其中，SLH6表現(xiàn)最佳，株高降低22.2%，單株產(chǎn)量提高49.6%，是矮化和高產(chǎn)改良的理想突變體；SLH9的株高降低15.5%，單株產(chǎn)量提升36.8%，表現(xiàn)穩(wěn)定。整體來看，山欄紅的篩選家系在株高矮化的同時(shí)，提高了產(chǎn)量，尤其是SLH6突變體，為高產(chǎn)矮化育種提供了重要材料。

在4個(gè)山欄稻品種中，五指山南對(duì)村山欄稻和黃殼山欄糯的突變家系數(shù)量較多，表現(xiàn)出全面的矮化和產(chǎn)量提升潛力；山欄糯和山欄紅篩選家系數(shù)量較少，但每個(gè)家系的產(chǎn)量提升幅度更為突出，具有重要的育種價(jià)值。

3""討論

3.1""EMS誘變對(duì)山欄稻株高和產(chǎn)量的影響

研究結(jié)果顯示，EMS誘變降低了4個(gè)山欄稻品種的株高，且在多數(shù)突變體中，單株產(chǎn)量得到了不同程度的提升或保持。具體而言，五指山南對(duì)村山欄稻和黃殼山欄糯的突變家系數(shù)量較多，且這些家系在株高矮化的同時(shí)，表現(xiàn)出較高的產(chǎn)量潛力，如WZSNDCSLD2和HKSLN31等。這表明EMS誘變?cè)谶@2個(gè)品種中效果尤為顯著，能夠有效地改善株高并提升產(chǎn)量。

相比之下，山欄糯和山欄紅的優(yōu)良突變家系數(shù)量相對(duì)較少，但每個(gè)家系的產(chǎn)量提升幅度更為顯著，如SLN8和SLH6。這可能與這2個(gè)品種原本的遺傳背景有關(guān)，EMS誘變?cè)谶@些品種中可能觸發(fā)了更為有效的基因突變，從而實(shí)現(xiàn)了更顯著的性狀改良。

3.2""基因機(jī)制的探討

EMS作為一種高效的化學(xué)誘變劑，主要通過引發(fā)G/C到A/T的堿基替換，導(dǎo)致點(diǎn)突變[13-14]。這種突變方式能夠在不改變作物整體遺傳背景的前提下，產(chǎn)生多樣性的基因變異?？紤]到本研究中多個(gè)突變家系在株高和產(chǎn)量上同時(shí)表現(xiàn)出顯著變化，推測(cè)這些突變可能涉及到多個(gè)控制株高和產(chǎn)量的關(guān)鍵基因。例如，已知的半矮稈基因sd1在控制株高方面發(fā)揮重要作用，EMS誘變可能在該基因或其調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中引發(fā)了有利的突變，從而實(shí)現(xiàn)了株高的有效降低和產(chǎn)量的提升。另外，根據(jù)已有報(bào)道，在山欄稻資源中使用標(biāo)記RM208進(jìn)行基因型鑒定，該標(biāo)記的變異能夠解釋山蘭旱稻株高總變異的42.62%[9]，本研究中株高的基因突變也有可能是這個(gè)主效QTL，但目前還沒有第二染色體上相關(guān)基因被克隆。利用這些突變體通過MutMap技術(shù)[13]或者圖位克隆，有望克隆出山欄稻中的主效株高基因。

3.3""研究的意義、不足與應(yīng)用前景

本研究成功篩選出多個(gè)優(yōu)良的山欄稻突變體，為山欄稻的矮化和高產(chǎn)育種提供了新的遺傳資源。這些突變體不僅有助于擴(kuò)大山欄稻的種植范圍，減少倒伏風(fēng)險(xiǎn)，提高種植密度，還能在保持或提升產(chǎn)量的同時(shí)，提升山欄稻的綜合生產(chǎn)性能。此外，優(yōu)良突變體的獲得為后續(xù)分子育種和基因功能研究奠定了基礎(chǔ)，有助于深入解析株高和產(chǎn)量的遺傳機(jī)制，推動(dòng)山欄稻分子育種的進(jìn)程。

盡管本研究取得了顯著成果，但仍存在一些局限性。首先，突變體的穩(wěn)定性和遺傳一致性尚需進(jìn)一步驗(yàn)證，尤其是在不同環(huán)境條件下的適應(yīng)性和表現(xiàn)。其次，突變體的基因型分析尚未深入，未來需要結(jié)合分子標(biāo)記和基因組學(xué)手段，明確突變位點(diǎn)及其功能，為精確育種提供依據(jù)。此外，部分突變家系雖然實(shí)現(xiàn)了株高降低，但單株產(chǎn)量未達(dá)到預(yù)期，需通過進(jìn)一步的回交和選擇優(yōu)化其性狀表現(xiàn)。

未來的研究應(yīng)著重于以下幾個(gè)方面：一是對(duì)優(yōu)良突變體進(jìn)行多代穩(wěn)定性測(cè)試，確保其在不同環(huán)境中的表現(xiàn)一致性；二是開展圖位克隆或者M(jìn)utMap技術(shù)，揭示控制株高和產(chǎn)量的關(guān)鍵基因及其作用機(jī)制。

總體而言，本研究證明了EMS誘變技術(shù)在山欄稻株高和產(chǎn)量改良中的有效性，成功篩選出多株株高降低且產(chǎn)量提升的優(yōu)良突變體。這些成果為山欄稻的遺傳改良和分子育種提供了重要的遺傳資源和理論基礎(chǔ)，具有顯著的應(yīng)用價(jià)值和推廣前景。未來可通過進(jìn)一步的基因分析和育種優(yōu)化，有望培育出更加優(yōu)質(zhì)的山欄稻新品種，滿足農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和市場(chǎng)需求的多重目標(biāo)。

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