高寒草甸草氈層在青藏高原草地退化中的作用機(jī)制

摘要""本文基于文獻(xiàn)回顧，綜述了青藏高原高寒草甸退化過程中草氈層的剝離機(jī)制，討論了草氈層的生態(tài)功能，指出草氈層恢復(fù)是治理草地退化的關(guān)鍵。青藏高原高寒草甸草氈層是由活/死根、腐殖質(zhì)組成的特殊表土層，具有水源涵養(yǎng)、碳源固定、養(yǎng)分循環(huán)以及維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定等核心生態(tài)功能。草氈層的剝蝕過程受氣候暖干化、凍融循環(huán)、放牧壓力、鼠害及人類活動等多因素驅(qū)動，表現(xiàn)為正常發(fā)育、增厚、坍塌到脫落的退化序列。草氈層破裂導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)劣變、微生物活性下降及植被逆向演替，加劇“黑土灘”形成。未來需深化草氈層對氣候變化的響應(yīng)、碳氮循環(huán)功能及恢復(fù)技術(shù)的研究，為高寒草地生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞""青藏高原；高寒草地；退化草地；草氈層

中圖分類號""S812 """"""文獻(xiàn)標(biāo)識碼""A """"""文章編號""1007-7731（2025）07-0043-05

DOI號""10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2025.07.012

Mechanisms of alpine meadow mattic epipedon on grassland degradation in Qinghai-Tibet Plateau

TUO Wanhua¹""""LIU Zehua¹""""ZHANG Runlin¹""""ZHANG Qiang²""""SHI Zhengchen¹

（¹Qinghai Normal University， Xining 810008， China;

²Qinghai Key Laboratory of Cold Regions Restoration Ecology， Northwest Institute of Plateau Biology， Chinese Academy of Sciences， Xining 810008， China）

Abstract "Based on a literature review， this paper synthesizes the mechanisms underlying the detachment of the mattic epipedon during the degradation of alpine meadows on the Qinghai-Tibet Plateau， discusses its ecological functions， and highlights that restoring the mattic epipedon is crucial for rehabilitating degraded grasslands. The mattic epipedon in alpine meadows of the Qinghai-Tibet Plateau is a unique surface soil layer composed of living/dead roots and humus， playing essential ecological roles in water conservation， carbon sequestration， nutrient cycling， and maintaining ecosystem stability. The detachment of the mattic epipedon is driven by multiple factors， including climate warming and drying， freeze-thaw cycles， grazing pressure， rodent disturbances， and human activities， manifesting as a degradation sequence from normal development， thickening， collapse， to complete detachment. The rupture of the mattic epipedon leads to deterioration of soil physicochemical properties， reduced microbial activity， and vegetation retrogressive succession， exacerbating the formation of “black soil patches”. Future research should focus on the response of the mattic epipedon to climate change， its role in carbon and nitrogen cycling， and restoration techniques to provide a scientific basis for the ecological rehabilitation of alpine grasslands.

Keywords "Qinghai-Tibetan Plateau; alpine grassland; degraded grassland; mattic epipedon

青藏高原作為巨型構(gòu)造地貌單元，其獨(dú)特的地質(zhì)構(gòu)造背景和多種環(huán)境因素共同塑造了獨(dú)特的自然地理環(huán)境和自然分異規(guī)律^[1]。位于青藏高原的三江源地區(qū)，是黃河、長江和瀾滄江上游重要的水源涵養(yǎng)地，集中分布著沼澤、草甸、灌叢草甸、灌叢等高寒地區(qū)典型的植被群落。高寒草甸草氈層是在青藏高原特殊的氣候條件下形成的草氈狀表土層，由大量活/死根、腐殖質(zhì)組成，是高寒草甸所特有的，其松軟及堅韌程度受植被群落類型和發(fā)育程度顯著影響。該結(jié)構(gòu)層兼具高寒植被種子庫，草地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動的載體以及生態(tài)系統(tǒng)多功能性核心介質(zhì)等多重功能^[2]。草氈層是高寒區(qū)植被下廣泛存在的特殊土壤表層，呈現(xiàn)根系致密交織的連續(xù)表層結(jié)構(gòu)，故在土壤分類學(xué)中被定義為“草氈土”。然而，基于區(qū)域特征、研究側(cè)重點(diǎn)、形成機(jī)制和表型特征差異，研究者使用不同的術(shù)語進(jìn)行表述，如草氈表層、植氈層、草根層、草結(jié)皮層、寒氈土、寒凍氈土等^[3]。草氈層具有極強(qiáng)的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，使用鐵鏟難以實(shí)現(xiàn)其與基質(zhì)的有效剝離。大量野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，高原尤其在高寒地區(qū)存在草氈層破裂甚至剝蝕退化現(xiàn)象，并伴隨土壤理化性質(zhì)劣變、生物多樣性減少以及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性下降，證實(shí)草氈層退化是高寒草甸生態(tài)退化的重要表征。因此，認(rèn)識草氈層變異規(guī)律不僅是闡明草氈層生態(tài)功能機(jī)理的基礎(chǔ)，還是維持草地生態(tài)系統(tǒng)平衡亟待解決的重要課題。

在氣候變暖、鼠蟲侵?jǐn)_、冰川縮減、凍土退化及人類活動加劇等諸多因素的綜合影響下，高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)呈現(xiàn)不同程度的退化趨勢。這導(dǎo)致該區(qū)域水土流失加劇、土地貧瘠化、物種多樣性減少、土壤結(jié)構(gòu)退化、鼠害猖獗及草地沙化面積不斷擴(kuò)大等一系列生態(tài)問題^[4]，最終導(dǎo)致高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生逆向演替并逐漸形成“黑土灘”。在草地退化和恢復(fù)過程中，可觀測到草氈層逐漸剝離現(xiàn)象，因此其剝蝕過程被認(rèn)為是高寒草甸退化進(jìn)程的一個必經(jīng)階段或一種表現(xiàn)形式。現(xiàn)有研究多聚焦草地退化成因、演替動態(tài)、影響因素以及恢復(fù)技術(shù)等方面^[5]，而針對草氈層在草地退化中的生態(tài)功能及其作用機(jī)制尚未形成系統(tǒng)認(rèn)知。因此，探究草氈層性質(zhì)差異對植物群落、土壤性狀以及土壤微生物的影響，對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的土壤治理和植被恢復(fù)具有重要意義。為此，本文通過綜合整理以往研究文獻(xiàn)，分析草地退化與恢復(fù)中影響草氈層形成的因素，進(jìn)一步探討了草氈層的形成因子和形成機(jī)理，旨在為高寒草甸退化生態(tài)系統(tǒng)的土壤改良、植被重建提供參考。

1 草氈層剝蝕發(fā)生機(jī)制

1.1 "草氈層剝蝕成因

草氈層作為高寒草甸系統(tǒng)分類中的關(guān)鍵診斷層面，承擔(dān)著維系土壤—植被—微生物協(xié)同演變的關(guān)鍵生態(tài)功能，是維持高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的物質(zhì)基礎(chǔ)^[6]。研究表明，在氣候暖干化、放牧程度、降水、人類活動、鼠害等多重因素的作用下，草氈層大面積破裂和剝蝕脫落，致使高寒草地退化，伴隨著高寒草甸退化進(jìn)程，草氈層呈現(xiàn)出顯著退化序列，依次為正常發(fā)育、極度增厚、坍塌撕裂、剝蝕脫落4種典型形態(tài)^[7]。草氈層與高寒草甸具有空間分布同域性，主要分布于多年凍土層^[8]，其發(fā)育過程受凍土環(huán)境變化影響劇烈。該土層植物根系對水分和溫度表現(xiàn)出高度敏感性^[9]，土壤內(nèi)部的凍融交替過程對草氈層的形成和發(fā)育起著重要促進(jìn)作用。然而，在氣候變暖背景下，高寒地區(qū)多年凍土層范圍逐漸縮減，隨著夏季融化—冬季凍結(jié)的周期性循環(huán)作用，疊加太陽輻射^[10]，草氈層開裂脫落，根系脆弱易斷，導(dǎo)致根系大量死亡^[11]，最終形成典型的破碎化格局。在凍融循環(huán)和干濕交替雙重效應(yīng)交替影響下，使極端溫度下的土壤基質(zhì)發(fā)生熱脹冷縮效應(yīng)^[12]，從而引起草氈層開裂。

此外，人類活動對草地的干擾和不合理利用，被認(rèn)為是導(dǎo)致高寒草地退化的重要驅(qū)動因子之一。目前，被動與主動退化假說得到眾多學(xué)者的認(rèn)同。草氈層破裂主要是由于長期過度放牧^[13]，草氈層的不正常發(fā)育導(dǎo)致根系在短時間內(nèi)極度發(fā)育，厚度增加，養(yǎng)分供求比例嚴(yán)重失調(diào)；同時，在降水和重力的作用下^[14]，草氈層開裂并最終剝離死亡，導(dǎo)致高寒草地演替進(jìn)程發(fā)生逆向變化。牛鈺杰^[15]對高寒草甸適度和過度放牧樣地進(jìn)行比較研究，發(fā)現(xiàn)土壤裂縫僅在過度放牧的樣地出現(xiàn)，與該假說內(nèi)容一致。

1.2 "微生物與酶作用

土壤微生物是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。隨著草氈層破裂，其中的土壤微生物群落結(jié)構(gòu)也隨之發(fā)生變化，其對土壤環(huán)境的變化表現(xiàn)出高度敏感性，是土壤生態(tài)系統(tǒng)變化的關(guān)鍵指示因子^[16]。研究表明，在高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中，伴隨草地退化現(xiàn)象的加劇，土壤微生物碳、氮、磷含量均明顯下降^[17]。隨著草地退化演替的發(fā)展，植物根系分泌物和凋落物減少，進(jìn)而導(dǎo)致土壤養(yǎng)分含量下降。此外，過度放牧及鼠害活動導(dǎo)致植被覆蓋率顯著降低，增加了陽光直射地面的面積，加速了土壤水分的蒸發(fā)和養(yǎng)分的流失，從而限制了土壤微生物群落的生長。土壤微生物通過分泌多種酶，參與土壤有機(jī)質(zhì)的降解，促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)。盡管土壤酶的數(shù)量有限，但其在土壤生化反應(yīng)中發(fā)揮重要作用。土壤微生物代謝過程中產(chǎn)生的胞外酶可以將復(fù)雜的有機(jī)化合物降解為簡單的無機(jī)化合物，供植物根系和土壤微生物重新吸收和利用，參與土壤養(yǎng)分的循環(huán)過程。因此，土壤酶活性也被視為評價土壤肥力和反映土壤健康狀況的活性指標(biāo)^[18]。然而，隨著草地退化程度加劇，極度退化草地中土壤酶的活性顯著較低。

1.3 "風(fēng)塵與鼠害作用

地表植被對降塵的捕獲積累在草氈層剝蝕方面起著至關(guān)重要的作用，同時在鼠類活動的影響下造成了更嚴(yán)重的情形^[19]。通過對高寒草甸土成土過程以及土壤發(fā)育氣候背景的深入探究，發(fā)現(xiàn)青藏高原高寒草甸地區(qū)的土壤發(fā)育主要依賴風(fēng)塵堆積，風(fēng)塵物質(zhì)為草甸土的發(fā)育提供了重要母質(zhì)^[20]。風(fēng)塵的加入促進(jìn)了草氈表層形成，草氈表層又進(jìn)一步增強(qiáng)了對降塵的捕獲能力^[21]，導(dǎo)致草氈層逐漸加厚，受重力的拉扯產(chǎn)生下滑力引起草氈層破裂，加之降水和鼠兔活動的干擾，尤其是在高原鼠兔的劇烈活動下，植被根系受損，且其挖掘洞穴行為改變了地上地下生物量^[22]，導(dǎo)致土壤孔隙度變大、養(yǎng)分快速流失、凍融作用加劇。此外，高原鼠兔的大量啃食導(dǎo)致鼠洞周圍土壤松散，在風(fēng)蝕和水蝕等外力作用下洞穴易發(fā)生坍塌，導(dǎo)致草氈層發(fā)生二次破裂，水土流失加劇，形成魚鱗坑狀禿斑^[23]，這種反復(fù)挖掘破壞加劇了草氈層破裂，并引起高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的逆行性演替。梁東營等^[24]進(jìn)一步將草氈層剝蝕類型劃分為緩坡型和坡地型，并細(xì)分為3種剝蝕過程，詳細(xì)闡述了草氈層剝蝕的機(jī)理和原因，發(fā)現(xiàn)不同剝蝕過程的動力機(jī)制存在差異。

草氈層的剝離與氣候、放牧、降水及凍土等多種因素的交互作用密切相關(guān)，是高寒草地逆向演替的物理表征之一。然而，不同形態(tài)的草氈層在高寒草地生態(tài)系統(tǒng)退化與恢復(fù)過程中的作用存在差異，與其發(fā)育程度、空間分布以及環(huán)境因子密切相關(guān)，目前相關(guān)研究報道相對較少。因此，深入理解不同形態(tài)草氈層的剝離機(jī)制對于促進(jìn)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)具有重要意義，同時對維護(hù)青藏高原生態(tài)系統(tǒng)的多功能性也至關(guān)重要。

2 草氈層生態(tài)功能

青藏高原高寒草甸草氈層在水源涵養(yǎng)、碳源固定、養(yǎng)分循環(huán)、土壤種子庫儲存等方面發(fā)揮重要的生態(tài)功能，是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分和生態(tài)功能的核心承載區(qū)，同時是維持青藏高原生態(tài)系統(tǒng)平衡的重要屏障和物質(zhì)基礎(chǔ)^[25]。然而，隨著高寒草甸退化剝蝕程度的加劇，草氈層出現(xiàn)裂縫，使得周圍生態(tài)環(huán)境逐步惡化，加之低溫、干旱、紫外線強(qiáng)烈輻射以及大量家畜啃食和踐踏等因素，致使草地表層物質(zhì)大量流失^[26]，植被生長速率減緩^[27]。草氈層的破裂對高寒草甸生態(tài)功能產(chǎn)生顯著負(fù)面影響。

在水源涵養(yǎng)方面，高寒草甸能有效截留降水，滲透和存儲土壤水分^[28]。高寒草甸植被的根系在吸收和貯存土壤水分方面扮演著重要角色，是影響高寒草甸植被土壤持水能力的關(guān)鍵因素^[29-30]。高寒草甸植被的根系主要分布在草氈層，且集中在0～10 cm的淺層土壤中^[31]，隨著土壤深度的增加及草地退化程度的加劇，根系數(shù)量顯著減少^[32]，根土比值也顯著下降。草氈層中的活根部分對土壤中的水分起主要吸附作用^[33]。草氈層厚度的增加有利于蓄積大量水分，維持土壤較長時間的水分飽和狀態(tài)，這對于凍土環(huán)境的穩(wěn)定性具有積極意義。然而，草氈層厚度的增加也促進(jìn)了生物結(jié)皮的生長發(fā)育，導(dǎo)致草氈層表面出現(xiàn)黑色生物結(jié)皮^[25]，其存在一定程度上阻礙了水分的下滲。研究表明，草氈層的存在減少了0～20 cm土層25%的水分下滲，并使20～60 cm土層的土壤含水量增加20%；此外，草氈層可以降低土壤表層80%的水分滲透率，使得滲透到100 cm深度以下土壤中的水分含量減少40%^[34]。

隨著高寒草甸的退化，草氈層脫落導(dǎo)致土壤功能嚴(yán)重?fù)p傷，與未退化草地相比，退化后的草地土壤養(yǎng)分及微生物碳氮比值（C/N）顯著降低，土壤酶活性發(fā)生改變，進(jìn)而影響土壤養(yǎng)分的循環(huán)與積累^[35]。同時，植物群落組成發(fā)生變化，原生植被對于維持草地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的穩(wěn)定性喪失，土壤有機(jī)碳的富集能力和土壤固碳能力下降，土壤微生物活性降低^[36]，營養(yǎng)元素大量流失，進(jìn)一步加劇了草地退化。在對若爾蓋草原草甸生態(tài)系統(tǒng)的研究中，觀察到在巨大放牧壓力下，草甸植物多樣性呈下降趨勢，有機(jī)物輸入量減少，導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)分解消耗加快^[37]，土壤養(yǎng)分循環(huán)受到干擾。青藏高原高寒草甸位于高海拔寒冷地區(qū)，土壤肥力受到年均溫度變化的顯著影響^[38]。氣候暖干化已成為影響土壤發(fā)育的關(guān)鍵因素之一，進(jìn)而對土壤養(yǎng)分的利用效率和固碳能力產(chǎn)生影響。長期的過度放牧導(dǎo)致原生植物群落大量減少，加之紫外線強(qiáng)烈輻射和降水沖刷作用，草氈層出現(xiàn)開裂、剝蝕、脫離現(xiàn)象，表層草皮保護(hù)層的喪失使得土壤直接暴露于風(fēng)蝕和水蝕等外力作用下，土壤種子庫遭到破壞，高寒草地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生逆向演替，導(dǎo)致生態(tài)退化和有毒雜草入侵。

3 結(jié)語

本文基于現(xiàn)有文獻(xiàn)，總結(jié)并闡述了草氈層在退化草地恢復(fù)演替中的作用，并深入探討了青藏高原高寒草地退化過程中草氈層的剝蝕脫落機(jī)制，同時分析了草氈層的生態(tài)功能，強(qiáng)調(diào)了草氈層恢復(fù)在治理草地退化中的核心地位。通過對這些基礎(chǔ)問題的深入研究，深入理解草地退化對青藏高原生物多樣性的嚴(yán)重威脅，并優(yōu)化恢復(fù)策略，以促進(jìn)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。然而，目前對于草氈層的研究還存在一些局限，亟需進(jìn)一步完善和深入研究。未來的研究可以從以下方面進(jìn)行拓展和深化。草氈層對氣候變化的響應(yīng)方面，特別關(guān)注溫度升高和降水模式改變對草氈層結(jié)構(gòu)和功能的影響；例如，草氈層厚度的變化如何影響土壤水分保持、碳儲量和土壤溫度。草氈層的碳氮循環(huán)功能方面，關(guān)注氮素循環(huán)和土壤肥力，探討草氈層在氮素礦化、氨揮發(fā)、硝化和反硝化過程中的作用，以及其對土壤肥力和植物營養(yǎng)供應(yīng)的影響。

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（責(zé)任編輯：何""艷）

基金項(xiàng)目"國家自然科學(xué)基金聯(lián)合基金項(xiàng)目（U21A20186）；國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（32371684）；第二次青藏高原綜合科學(xué)考察研究項(xiàng)目（2019QZKK0302-02）。

作者簡介"妥萬花（1998—），女，青海民和人，碩士，從事高寒草地恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究。

通信作者"史正晨（1992—），男，青海西寧人，博士，講師，從事草地生態(tài)學(xué)研究。