四川水稻主栽品種抗胡麻葉斑病評價及抗病生理生化機(jī)制研究

關(guān)鍵詞水稻；胡麻葉斑??；抗病性；次生物質(zhì)；氣相色譜/質(zhì)譜（GC/MS）

水稻胡麻葉斑?。╮icebrownspot）是由稻平臍蠕孢菌［Bipolarisoryzae（Breda）Shoem］引起的一種水稻真菌性病害，容易暴發(fā)成災(zāi)，使植株衰敗，形成秕谷，導(dǎo)致水稻減產(chǎn)10%～50%，發(fā)病嚴(yán)重時可致整株枯死，甚至絕收［1］。目前對該病的防治多借鑒防控稻瘟病的化學(xué)殺菌劑進(jìn)行防控［2］，防效不是很理想，而發(fā)掘抗胡麻葉斑病品種則是較為有效的方法。Shamshad等［3］對45個水稻品種進(jìn)行了鑒定，發(fā)現(xiàn)高抗和中抗品種分別占13%和35%，而中感和高感品種占比較大。馮思琪等［4］發(fā)現(xiàn)黑龍江省大部分品種為高感。Dariush等［5］評價了95個水稻品種對胡麻葉斑病的抗性，發(fā)現(xiàn)僅有23.16%的品種具有相對抗病性。黃澤楷［6］在廣東省對143份水稻品種進(jìn)行了鑒定，發(fā)現(xiàn)大部分品種對胡麻葉斑病感病，僅有13.3%的品種抗病。以上研究表明，在生產(chǎn)上水稻品種大部分抗性不強(qiáng)，水稻胡麻葉斑抗性品種占比較低。

水稻的抗病性主要依賴于防御酶活性的提升，如吳夢露等［8］研究顯示，水稻在應(yīng)對病害脅迫時，苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）、過氧化物酶（POD）等6種酶活性明顯上升；趙志祥等［9］使用稻瘟病菌菌株193（ZB25）接種多種水稻材料，發(fā)現(xiàn)抗病水稻品種的PAL、PPO、POD等防御酶活性顯著高于感病品種，并且抗病品種的酶活性波動較小，而感病品種的酶活性波動較大，甚至在240h后降至接種前水平以下。左示敏等［10］使用水稻紋枯病菌產(chǎn)生的毒素處理水稻植株，并測定了POD、PPO、PAL和超氧化物歧化酶（SOD）的酶活性，結(jié)果顯示，毒素處理能夠誘導(dǎo)這些防御酶活性升高，升高的強(qiáng)度與水稻品種的抗性相關(guān)，且抗病品種的酶活性明顯高于感病品種。Ashfaq等［11］測定了不同抗性水平的水稻過氧化氫酶（CAT）、PAL、PPO、POD和β-1，3-葡聚糖酶的活性，結(jié)果顯示，水稻抗病表型（PARC-7）中，這些酶有較高積累。以上研究表明，水稻以一定濃度的病菌或毒素處理后，可誘導(dǎo)CAT、PAL、PPO、POD、SOD等防御酶活性升高，且抗病品種中防御酶活明顯高于感病品種。

大量研究表明，水稻抗病性與水稻的次生物質(zhì)有著重要關(guān)系，如楊朗等［12］通過高效液相色譜（HPLC）分析了對白葉枯病具有不同抗性水平的水稻品種中的次生物質(zhì)，結(jié)果表明，水稻品種的抗性水平與葡萄糖甙羥基肟酸等關(guān)鍵物質(zhì)色譜峰的面積值之間存在顯著的相關(guān)性，揭示了水稻中起抗病作用的抗原次生物質(zhì)是多種化合物的組合，而且這些化合物對水稻抗病性的貢獻(xiàn)各不相同。潘爭艷等［13］利用氣相色譜-質(zhì)譜（GC/Moderatesuseptible）非靶向代謝組學(xué)方法研究了稻瘟病感病品種的代謝產(chǎn)物變化，發(fā)現(xiàn)感病品種可能通過調(diào)節(jié)脫氫抗壞血酸等特定代謝產(chǎn)物的相對含量來調(diào)控莖節(jié)對稻瘟病的防御反應(yīng)，進(jìn)一步證實了次生代謝產(chǎn)物在植物抗病反應(yīng)中的重要角色。

四川是水稻種植大省，常年種植面積約190萬hm2，近年來隨著氣候的變化，水稻胡麻葉斑病發(fā)生越來越嚴(yán)重。本研究擬針對四川地區(qū)的水稻主栽品種開展盆栽接種抗病性評價，并進(jìn)一步對代表性品種開展生理生化和抗性相關(guān)次生代謝物質(zhì)鑒定，以期為四川水稻抗胡麻葉斑病品種的選育與合理栽培布局防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1）供試水稻。試驗共采用25個水稻品種，1～11號為秈型三系雜交水稻品種香優(yōu)2115、泰優(yōu)068、川康優(yōu)絲苗、兆優(yōu)6377、泰優(yōu)808、川種優(yōu)3877、野香優(yōu)959、泰優(yōu)1750、清香優(yōu)168、川優(yōu)7021和川優(yōu)6203；12～18號為秈型兩系雜交水稻品種C兩優(yōu)華占、荃兩優(yōu)1606、荃兩優(yōu)2118、香兩優(yōu)16、隆兩優(yōu)7810、晶兩優(yōu)534和晶兩優(yōu)1377；19～21號為粳型常規(guī)水稻品種秀水134、浙禾622和浙禾香2號；22為粳型三系雜交水稻品種浙粳優(yōu)77；23～24號為秈粳交三系雜交水稻品種浙粳優(yōu)1578和浙粳優(yōu)4號；25為秈型常規(guī)糯稻渝香糯1號。其中1～19和25為四川水稻主栽水稻品種，20～24為浙江主栽對照品種。

2）供試菌株。供試菌株稻平臍蠕孢菌分離自榮縣試驗田水稻胡麻葉斑病病株，經(jīng)回接試驗驗證、形態(tài)學(xué)鑒定和分子鑒定得到，置于4℃冰箱備用。

1.2 試驗方法

1）水稻幼苗培養(yǎng)與接種處理。每個品種稱取水稻種子15g，在實驗室進(jìn)行盆栽育苗。將種子淘洗干凈之后，先用75%乙醇浸泡表面消毒，待催芽露白后進(jìn)行盆栽，每個品種種植4盆，并做好標(biāo)記，置于26℃溫室培養(yǎng)。待水稻幼苗培養(yǎng)到3葉期時，人工接種水稻胡麻葉斑病菌。接種前，先將菌種接種到PDA培養(yǎng)基上活化3d再接種到PDB培養(yǎng)基中，在28℃、120r/min黑暗培養(yǎng)2d。再用攪拌機(jī)將菌株形成的球狀物和培養(yǎng)液打成菌懸液，用噴霧器將菌懸液均勻接種到水稻3葉期葉片上。每個品種設(shè)置3盆處理，每盆噴菌液5mL，使菌懸液布滿水稻葉片；同時設(shè)置無菌水為空白對照。接種后，將水稻苗放入大箱子中，用薄膜覆蓋保濕24h，28℃再培養(yǎng)3d［14］。

2）水稻秧苗的發(fā)病情況觀察。接種3d后出現(xiàn)典型癥狀時，每盆隨機(jī)選取1葉至3葉階段、部位基本相同的水稻葉片20片進(jìn)行調(diào)查，記錄葉片發(fā)病級別，計算病情指數(shù)和均值。病情分級采用0、1、3、5、7、9級表示，嚴(yán)重度分級標(biāo)準(zhǔn)見表1，再通過計算病情指數(shù)來評估水稻的抗病性，抗性評價分級標(biāo)準(zhǔn)參考文獻(xiàn)［15］并稍作修改，病情指數(shù)0～29為高抗，30～39為中抗，40～69為中感，70～100為高感。

3）水稻抗性相關(guān)的酶活性測定。使用總超氧化物歧化酶（T-SOD）試劑盒、苯丙氨酸解氨酶（PAL）試劑盒、多酚氧化酶（PPO）試劑盒、過氧化氫酶（CAT）試劑盒和過氧化物酶（POD）試劑盒（南京建成生物科技有限公司，南京），按照抗病性評價接種病菌的試驗方法，在水稻3葉期，均勻噴施水稻胡麻葉斑病菌菌懸液到抗病品種浙粳優(yōu)4號和感病品種泰優(yōu)1750水稻苗上，每盆噴菌懸液5mL，使菌懸液布滿水稻葉片。在接菌24、48、72、96、120h后，對2個品種的胡麻葉斑病葉和正常葉片各取20片，每處理3次重復(fù)。采用分光光度計，參照伏榮桃等［16］的方法測定SOD和PAL酶活性；參照Gao等［17］的方法并稍加修改，測定PPO和POD酶活性；參照張?zhí)矗?8］的方法測定CAT酶活性。

4）水稻抗性相關(guān)的次生代謝物質(zhì)GC/MS分析?；谒竞槿~斑病抗病性評價結(jié)果，從高抗、高感品種中各選擇1種最具代表性水稻品種進(jìn)行試驗。在3葉期接菌4d后，對這2個品種的胡麻葉斑病葉和正常葉片進(jìn)行取樣，參照潘爭艷等［13］莖節(jié)代謝產(chǎn)物定量、定性分析方法，采用安捷倫氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀（7890B-5977B）進(jìn)行次生代謝物質(zhì)分析。取60mg的水稻樣品粉末，加入40μL內(nèi)標(biāo)（L-2-氯-苯丙氨酸，0.3mg/mL，甲醇配置）和360μL冷甲醇（預(yù)冷至-20℃），在超聲波清洗機(jī)中冰水浴超聲提取30min，加入200μL的三氯甲烷（氯仿），漩渦機(jī)中渦旋2min，再加入400μL的水，漩渦機(jī)中渦旋2min，在超聲波清洗機(jī)中冰水浴超聲提取30min；-20℃靜置30min后用高速冷凍離心機(jī)12000r/min、7℃低溫離心10min，取300μL的上清液裝入玻璃衍生瓶中，用冷凍干燥機(jī)揮干樣本，向玻璃衍生小瓶中加入15mg/mL的甲氧胺鹽酸鹽吡啶溶液80μL，渦旋振蕩2min后，于37℃振蕩培養(yǎng)箱中放置90min進(jìn)行肟化反應(yīng)。將樣本取出后再加入80μLBSTFA（含1%TMCS）衍生試劑、20μL正己烷和10μL23種正構(gòu)烷烴（C8～C40）混標(biāo)500μg/mL，渦旋振蕩2min后，于70℃反應(yīng)60min。取出樣本后，在室溫放置30min，最后用15mg/mL的甲氧胺鹽酸鹽吡啶溶液稀釋到1mL，用安捷倫氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用儀（7890B+5977B）測定水稻葉片中的次生代謝物質(zhì)。根據(jù)各正構(gòu)烷烴的保留時間與線性升溫公式計算樣品中各組分的保留指數(shù)［19］。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

將GC/MS譜圖用安捷倫MSDchemstation軟件分析，與NIST.L數(shù)據(jù)庫匹配相似度得出定性報告，所得數(shù)據(jù)用SPSSStatistics17.0軟件進(jìn)行進(jìn)行整理統(tǒng)計和方差分析，采用Sigmaplot軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水稻品種抗性等級評價

2023年在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)實驗室，對3葉期水稻苗人工接種水稻胡麻葉斑病菌開展水稻盆栽抗病性鑒定，調(diào)查25個水稻品種的發(fā)病情況。由表2可見，對水稻胡麻葉斑病表現(xiàn)為高抗的品種有2個，分別為浙粳優(yōu)4號和渝香糯1號，病情指數(shù)均值分別為20.74和21.11，占試驗水稻品種的8%；對水稻胡麻葉斑病表現(xiàn)為中抗的品種有5個，分別為秀水134、浙禾622、浙禾香2號、浙粳優(yōu)77和浙粳優(yōu)1578，病情指數(shù)均值分別為37.04、34.44、37.41、32.41和38.89，占試驗水稻品種的20%；對水稻胡麻葉斑病表現(xiàn)為中感的品種有11個，分別為宜香優(yōu)2115、泰優(yōu)068、川康優(yōu)絲苗、兆優(yōu)6377、泰優(yōu)808、川優(yōu)6203、C兩優(yōu)華占、荃兩優(yōu)1606、荃兩優(yōu)2118、香兩優(yōu)16和隆兩優(yōu)7810，病情指數(shù)均值分別為59.26、67.04、53.33、65.55、66.67、65.56、62.22、62.23、60.74、60.74和57.41，占試驗水稻品種的44%；對水稻胡麻葉斑病表現(xiàn)為高感的品種有7個，分別為川種優(yōu)3877、野香優(yōu)959、泰優(yōu)1750、清香優(yōu)168、川優(yōu)7021、晶兩優(yōu)534和晶兩優(yōu)1377，病情指數(shù)均值分別為75.55、83.71、89.63、84.81、75.19、80.37和72.59，占試驗水稻品種的28%。由此可見，四川水稻主栽水稻品種整體處于中等抗性水平，但個體差異明顯。其中，秈型三系雜交水稻和秈型兩系雜交水稻都表現(xiàn)出感病；粳型常規(guī)水稻、粳型三系雜交水稻、秈粳交三系雜交水稻和秈型常規(guī)糯稻都表現(xiàn)出不同水平的抗性。

2.2 水稻防御酶活性

在不同水稻品種接種胡麻葉斑病菌后24、48、72、96、120h，測定了SOD、PAL、PPO、CAT、POD酶活性。

1）SOD酶活性。由圖1可見，接種水稻胡麻葉斑病菌后，2個品種接菌處理的水稻葉片中SOD酶活性均出現(xiàn)先升高后降低的趨勢，在整個過程中，抗病品種（浙粳優(yōu)4號）的SOD酶活性均顯著高于感病品種（泰優(yōu)1750）。接菌48h后，2個品種接菌處理的水稻葉片中SOD酶活性均達(dá)到了最高峰，且抗病品種的峰值比感病品種的峰值高14.78%，抗病品種接菌后的酶活性比同一品種未接菌的處理高24.03%，感病品種的酶活性比同一品種未接菌的對照高8.21%；接菌72h后，抗病品種的SOD酶活性緩慢降低，感病品種的SOD酶活性迅速降至最低點；接菌120h后，抗病品種的SOD酶活性也降到了最低點。

2）PAL酶活性。由圖2可見，接種水稻胡麻葉斑病菌后，抗病品種（浙粳優(yōu)4號）做接菌處理的水稻葉片PAL酶活性出現(xiàn)先升高后降低再升高再降低的趨勢，感病品種（泰優(yōu)1750）出現(xiàn)先升高后降低的趨勢，在整個過程中抗病品種的PAL酶活性均顯著高于感病品種。接菌24h后，抗病品種PAL酶活性迅速升高到了最大峰值，其酶活性比感病品種高37.75%，其酶活性比同一品種未接菌的對照高40.12%；接菌48h后，抗病品種的PAL酶活性稍有降低，感病品種的PAL酶活性上升到了最高峰，抗病品種酶活性仍然比感病品種高15.47%，其酶活性比同一品種未接菌的對照高26.58%；接菌72h后，抗病品種的PAL酶活性上升到第2峰值，抗病品種PAL酶活性比感病品種高24.10%，比同一品種未接菌的PAL酶活性對照高29.94%；接菌120h后，2個品種的PAL酶活性均降到最低點。

3）PPO酶活性。由圖3可見，接種水稻胡麻葉斑病菌后，2個品種做接菌處理的水稻葉片中PPO酶活性出現(xiàn)先升高后降低的趨勢，在整個過程中抗病品種（浙粳優(yōu)4號）的PPO酶活性均顯著高于感病品種（泰優(yōu)1750）。接種水稻胡麻葉斑病菌24h起，抗病品種PPO酶活性迅速升高，感病品種PPO酶活性緩慢升高；接菌96h后，2個品種的PPO酶活性均上升到了最高峰，抗病品種酶活性比感病品種高54.23%，抗病品種酶活性比同一品種未接菌的對照高74.99%；感病品種PPO酶活性比同一品種未接菌的對照高20.39%；接菌120h后，2個品種的PPO酶活性均降低到最低點。

4）CAT酶活性。由圖4可見，接種水稻胡麻葉斑病菌后，2個品種做接菌處理的水稻葉片中CAT酶活性出現(xiàn)先升高后降低的趨勢，在整個過程中抗病品種（浙粳優(yōu)4號）的CAT酶活性均顯著高于感病品種（泰優(yōu)1750）。接菌48h起，2個品種CAT酶活性均迅速升高，感病品種CAT酶活性達(dá)到最大值，抗病品種酶活性比感病品種高21.09%，感病品種酶活性比同一品種未接菌的對照高20.13%；接菌72h后，抗病品種CAT酶活性達(dá)到最大值，抗病品種酶活性比感病品種高49.01%，抗病品種酶活性比同一品種未接菌的對照高56.00%；接菌120h后，2個品種的CAT酶活性均降低到最低點。

5）POD酶活性。由圖5可見，接種水稻胡麻葉斑病菌后，抗病品種（浙粳優(yōu)4號）做接菌處理的水稻葉片POD酶活性出現(xiàn)先升高后降低的趨勢，感病品種（泰優(yōu)1750）做接菌處理的水稻葉片中POD酶活性出現(xiàn)先升高后降低再升高再降低的趨勢，在整個過程中抗病品種的POD酶活性均顯著高于感病品種。接菌48h后，2個品種POD酶活性均達(dá)到最大值，抗病品種的峰值比感病品種的峰值高13.49%，抗病品種的酶活性比同一品種未接菌的對照高21.35%，感病品種的酶活性比同一品種未接菌的對照高7.95%；接菌72h起，抗病品種POD酶活性緩慢降低，感病品種迅速降低到最低點；接菌96h后，感病品種POD酶活性均達(dá)到第2個小高峰，抗病品種的酶活性比感病品種的酶活性高6.68%，感病品種的酶活性比同一品種未接菌的對照高1.72%；接菌120h后，2個品種的POD酶活性都降到最低點。

2.3 不同水稻品種次生代謝物質(zhì)的種類與含量

通過安捷倫氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀（7890B-5977B）檢測，泰優(yōu)1750樣本共檢測出81個峰，浙粳優(yōu)4號樣本共檢測出82個峰，將相似度70%以上的峰進(jìn)行定性分析得到54種化合物，其中13種為內(nèi)標(biāo)［即試驗中加入的正己烷和23種正構(gòu)烷烴（C8～C40）混標(biāo)中的13種］，其余41種為含硅的化合物；根據(jù)硅烷基化反應(yīng)原理，將含硅的化合物中的三甲基硅基（TMS）去除得到水稻樣品中的18種差異代謝物（表3）。對各成分含量進(jìn)行方差分析，結(jié)果顯示，18種差異代謝物為2個品種水稻共有代謝物，含量存在一定差異，但不顯著；在接種胡麻葉斑病菌后，抗病品種（浙粳優(yōu)4號）葉片中的丁二酸、甘油酸、核糖醇、肌醇和D-葡萄糖等5種差異代謝物的含量高于感病品種（泰優(yōu)1750）；同時，抗病品種（浙粳優(yōu)4號）和感病品種（泰優(yōu)1750）經(jīng)接菌脅迫后，核糖醇、D-葡萄糖、2，3，4-三羥基丁酸、蘋果酸、O-五氟芐基肟-D-（+）-木糖等5種代謝物，相對未接菌處理，其含量均顯著增加。

3 討論

3.1 品種與抗性的關(guān)系

水稻不同品種往往抗病性差異很大，如王俊偉［14］在江蘇省農(nóng)科院試驗田對119個水稻品種（絕大部分是粳稻）進(jìn)行水稻胡麻葉斑病田間抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)抗病品種有20個，占試驗品種的17%，感病品種占試驗品種的83%；馮思琪［15］通過分蘗期接種，對29個水稻品種（粳稻）進(jìn)行水稻胡麻葉斑病抗病性鑒定，沒有發(fā)現(xiàn)抗病品種，而中感的水稻品種占試驗水稻品種的20.7%，高感的水稻品種占79.3%；黃澤楷［6］通過對廣東省30個水稻在3～4葉期接種胡麻葉斑病進(jìn)行抗病性鑒定，發(fā)現(xiàn)大部分秈型常規(guī)水稻品種對水稻胡麻葉斑病感病，感病品種占比為86.7%。Riangwong等［20］發(fā)現(xiàn)，qDP1、qDP9、qDP10基因與水稻抗胡麻葉斑病的抗性顯著相關(guān)；黃澤楷［6］發(fā)現(xiàn)1種水稻胡麻葉斑病抗病基因rbs-1（t）。本研究發(fā)現(xiàn)秈型三系雜交水稻和秈型兩系雜交水稻表現(xiàn)為感病，而粳型常規(guī)水稻、粳型三系雜交水稻、秈粳交三系雜交水稻和秈型常規(guī)糯稻則表現(xiàn)出抗病性，可為后續(xù)水稻抗病品種選育提供參考。因此，對四川省水稻品種種植布局時，在充分考慮本地氣候、土壤等條件基礎(chǔ)上，可適當(dāng)增加粳型常規(guī)水稻、粳型三系雜交水稻、秈粳交三系雜交水稻和秈型常規(guī)糯稻等抗胡麻葉斑病品種的種植比例，減少感病的秈型三系雜交水稻和秈型兩系雜交水稻的種植比例。

3.2 防御酶活性與抗性的關(guān)系

當(dāng)植物遭受病菌的侵襲時，PAL、PPO、CAT、POD和SOD等防御酶的活性會呈現(xiàn)出與抗病性呈正相關(guān)的規(guī)律性變化，如趙志祥等［9］用稻瘟病菌菌株193（ZB25）對湘資3150（XZ3150）等6份水稻材料進(jìn)行苗期抗性鑒定和POD、PPO、PAL等防御酶活性測定，發(fā)現(xiàn)抗病水稻的POD、PPO、PAL活性相較于感病品種在24～144h內(nèi)逐漸增高；許月等［21］用水稻紋枯病菌及毒素分別接種抗病品種港源8號和感病品種秋田小町，測定接種后POD、PAL、APX、PPO、CAT、T-SOD、GSH-PX7種防御酶活性及ASAFR和H2O2含量的動態(tài)變化，結(jié)果顯示，港源8號和秋田小町接種多核與雙核菌株及其毒素后，體內(nèi)7種防御酶活性及ASAFR和H2O2含量都表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢。本研究對抗病和感病水稻品種在三葉期接種水稻胡麻葉斑病菌后，SOD、PAL、PPO、CAT、POD酶活性均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，并且接種胡麻葉斑病菌對抗病品種5種防御酶活性均有顯著的誘導(dǎo)效應(yīng)，這說明品種的抗性與酶活性呈正相關(guān)。

3.3 次生代謝物質(zhì)與抗病性關(guān)系

次生代謝物質(zhì)在植物抗病反應(yīng)中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。楊朗等［12］應(yīng)用高效液相色譜分析了對白葉枯病具有不同抗性水平的12個水稻品種中的19個次生代謝物質(zhì)色譜峰的差異及其與白葉枯病抗性水平的關(guān)系，結(jié)果表明水稻品種抗性水平與譜峰面積值之間相關(guān)極顯著（R=0.992，Plt;0.01）。潘爭艷等［13］采用GC/MS非靶向代謝組學(xué)方法檢測稻瘟病感病品種遼星1號和粳型恢復(fù)系C418莖節(jié)和正常莖節(jié)的次生代謝物，結(jié)果表明，感病品種可能通過香草酸、α-生育酚、脫氫抗壞血酸相對含量的變化調(diào)控莖節(jié)對稻瘟病的防御反應(yīng)。本研究采用GC/MS鑒定得到41種水稻次生代謝物質(zhì)，其中5種次生代謝物（包括核糖醇、D-葡萄糖、2，3，4-三羥基丁酸、蘋果酸、O-五氟芐基肟-D-（+）-木糖等）含量在抗病品種（浙粳優(yōu)4號）和感病品種（泰優(yōu)1750）中于接菌后均顯著上升，且核糖醇、D-葡萄糖、2，3，4-三羥基丁酸、蘋果酸等4種物質(zhì)在浙粳優(yōu)4號中的上升幅度高于泰優(yōu)1750。研究表明，核糖醇是D-核糖的還原產(chǎn)物，作為核黃素的成分廣泛分布于生物細(xì)胞中，而核黃素可誘導(dǎo)防衛(wèi)相關(guān)基因表達(dá)，激活植物產(chǎn)生抗病反應(yīng)［22］；D-葡萄糖可氧化生成葡萄糖酸或葡萄糖醛酸或還原生成山梨醇，也可與果糖和甘露糖通過烯醇式相互轉(zhuǎn)化，而糖信號分子在植物免疫響應(yīng)中發(fā)揮重要作用［23］；張慶春［24］研究發(fā)現(xiàn)蘋果酸處理馬鈴薯塊莖可以誘導(dǎo)POD、PPO、GLU、PAL酶活性提高，抑制損傷接種馬鈴薯塊莖病斑的擴(kuò)展；Mahatma等［25］用花生黑班病菌侵染不同抗性的花生后，發(fā)現(xiàn)抗病品種葉片中2，3，4-三羥基丁酸的含量較高。因此，核糖醇、D-葡萄糖、蘋果酸、2，3，4-三羥基丁酸等4種代謝物可能是水稻抗胡麻葉斑病相關(guān)的代謝物質(zhì)。