不同種植模式下微生物養(yǎng)分限制調(diào)節(jié)土壤有機碳積累

摘要：為探究不同種植模式對土壤微生物養(yǎng)分限制狀況以及土壤有機碳積累的影響，進(jìn)而優(yōu)化農(nóng)田管理模式，本研究在縣域尺度不同種植模式農(nóng)田采集了單作水稻、單作小麥、單作菜地（白菜）、麥-菜輪作（小麥→白菜一年一作）、稻-菜輪作（水稻→白菜一年一作）共76個土壤樣品，研究不同種植模式下土壤酶化學(xué)計量特征及土壤C∶N∶P化學(xué)計量比值。結(jié)果表明，單作水稻和稻-菜輪作下土壤有機碳（SOC）和微生物生物量碳（MBC）含量最高，SOC是其他種植模式的1.3～1.6倍，MBC是其他種植模式的1.6～2.0倍，單作水稻土壤中可溶性有機碳（DOC）含量最高（100 mg·kg-1）。此外，水解酶活性在單作水稻和稻-菜輪作模式下均高于其他種植模式，稻-菜輪作模式下微生物碳限制和磷限制最低，而單作水稻模式下土壤微生物碳限制低于其他模式，但微生物磷限制高于其他種植模式。研究表明，單作水稻和稻-菜輪作模式可以顯著降低微生物養(yǎng)分限制，進(jìn)而促進(jìn)農(nóng)田土壤碳的固持，為通過改變作物種植模式實現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供了理論支撐。

關(guān)鍵詞：種植模式；土壤養(yǎng)分；土壤酶活性；微生物養(yǎng)分限制；土壤有機碳

中圖分類號：S158.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-6819（2025）02-0349-11 doi： 10.13254/j.jare.2024.0068

在全球范圍內(nèi)，農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)正面臨著人類對糧食需求不斷增長的壓力，以高強度種植獲取作物高產(chǎn)量，來應(yīng)對人口增加帶來的糧食危機的同時，土壤環(huán)境正經(jīng)受挑戰(zhàn)[1]。高強度、單一集約種植可導(dǎo)致土壤結(jié)構(gòu)惡化，土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性降低，進(jìn)而降低土壤肥力，而多樣化的種植方式有利于提升土壤生產(chǎn)力，增加作物產(chǎn)量[2]。水稻、小麥作為我國南方地區(qū)常見的糧食作物，在田間種植頻率遠(yuǎn)高于其他作物，然而長期單一的種植模式可能會導(dǎo)致微生物群落多樣性降低，土壤肥力下降[3]。目前已有研究表明作物種類多樣性與土壤養(yǎng)分及微生物群落豐度呈正相關(guān)關(guān)系[4]。然而也有觀點認(rèn)為受限于區(qū)域環(huán)境因子，不考慮作物類型而只增加總體作物多樣性是否會為產(chǎn)量與土壤養(yǎng)分帶來正效應(yīng)存疑[5]。因此，有必要探尋更適合本土的種植模式來提高土壤養(yǎng)分與生產(chǎn)力。

土壤有機碳（SOC）含量是土壤肥力的關(guān)鍵指標(biāo)，對增加土壤肥力和作物產(chǎn)量至關(guān)重要，SOC的快速耗竭會導(dǎo)致土壤生產(chǎn)力低下[6]。提高作物產(chǎn)量的同時也要確保土壤質(zhì)量，增加農(nóng)業(yè)土壤中的SOC含量是實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展目標(biāo)的重中之重。種植制度已被證明會影響農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中SOC的積累[7]。集約化種植可能導(dǎo)致土地退化，養(yǎng)分不平衡，土壤肥力降低，進(jìn)而影響作物產(chǎn)量，不利于農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。研究表明，采用適當(dāng)?shù)耐恋毓芾砼c利用措施，農(nóng)田SOC每年每公頃可積累0.25～1.0 mg[1]。探尋合適的種植模式、維持土壤有機碳與氮磷養(yǎng)分的計量學(xué)平衡，對于提高農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)多樣性和維持土壤肥力平衡具有重要意義[8]。

目前，碳（C）、氮（N）、磷（P）化學(xué)計量特征被廣泛運用于養(yǎng)分循環(huán)與生態(tài)系統(tǒng)元素限制等方面研究。在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，外源物質(zhì)輸入顯著影響土壤中C、N、P的比例，從而影響微生物代謝[9]。土壤有機質(zhì)（SOM）既是異養(yǎng)微生物的資源庫也是微生物產(chǎn)物庫。穩(wěn)定有機質(zhì)的化學(xué)計量特征，特別是C∶N反映了微生物生物量與微生物殘體對SOM的貢獻(xiàn)[10]。土壤微生物是土壤有機質(zhì)分解和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的直接驅(qū)動者，對土壤環(huán)境變化的響應(yīng)極為靈敏，通過改變自身化學(xué)計量特征、群落結(jié)構(gòu)和酶活性來響應(yīng)底物計量特征的改變[11]。土壤酶參與土壤養(yǎng)分循環(huán)、有機質(zhì)形成與積累等過程，研究土壤SOC 分解與積累具有重要的意義[12]。與C、N、P元素循環(huán)相關(guān)的酶活是微生物響應(yīng)土壤養(yǎng)分需求的重要指標(biāo)[13]。此外，生態(tài)化學(xué)酶計量矢量模型可以衡量土壤養(yǎng)分供應(yīng)與微生物代謝需求之間的關(guān)系，該方法越來越多的用來探究土壤微生物養(yǎng)分資源限制特征。近年來酶化學(xué)計量學(xué)方法被廣泛應(yīng)用于探究微生物代謝狀況[14]。有研究表明，有機無機肥配施通過影響土壤C、P含量，進(jìn)而降低了微生物代謝限制[15]。Tiemann等[16]利用田間試驗通過增加小區(qū)作物種類多樣性，發(fā)現(xiàn)微生物磷脂脂肪酸隨作物種類的增加而增加。Liu等[4]的研究中對比不同輪作模式發(fā)現(xiàn)，大蒜-玉米的輪作方式會減少土壤有機碳和總氮含量，降低真菌多樣性，從而降低了胞外酶C∶N和N∶P，導(dǎo)致微生物C、P限制。然而基于土壤酶化學(xué)計量學(xué)，從微生物資源限制角度出發(fā)，探究不同種植模式下土壤酶化學(xué)計量特征和微生物養(yǎng)分限制狀況及對土壤SOC積累的影響還鮮有報道。

因此，本研究通過分析不同種植模式下農(nóng)田土壤C、N、P含量及土壤酶化學(xué)計量特征，探究微生物養(yǎng)分限制狀況及其影響機制。本研究旨在：分析不同種植模式下土壤酶活及土壤C∶N∶P化學(xué)計量比值差異；明確不同種植模式下微生物養(yǎng)分限制特征對有機碳積累的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況與土壤采集

研究區(qū)域位于浙江省寧波市（29°05′24″～30°19′12″N，120°57′00″～121°58′12″E），該區(qū)域年平均氣溫18.2 ℃、年平均降水量1 555.4 mm。于2021 年11月份采集不同種植模式的土壤樣品，其中單作水稻17個樣點，單作小麥15個樣點，單作菜地（白菜）15個樣點，麥-菜輪作（小麥→白菜一年一作）15個樣點，稻-菜輪作（水稻→白菜一年一作）14個樣點，共計76個土壤樣品，樣點分布如圖1所示。在各自采樣小區(qū)按照五點取樣法采集表層0～20 cm土壤樣品，隨后過2 mm篩去除植物與石塊，每份土壤分為兩小份，一份風(fēng)干用于測定土壤基本理化性質(zhì)，另一份4 ℃保存用于土壤酶活性與微生物生物量測定。

1.2 土壤理化性質(zhì)測定

土壤理化性質(zhì)主要參考《土壤農(nóng)化分析》進(jìn)行測定[17]。土壤土水比1∶2.5，用電極電位法測定土壤pH；SOC 采用重鉻酸鉀外加熱法測定；全氮（TN）采用高溫燃燒法，用元素分析儀（FlashSmart，賽默飛世爾，意大利）進(jìn)行測定；土壤可溶性有機碳（DOC）通過TOC自動分析儀測定；土壤全磷（TP）和速效磷（Olsen-P）分別用濃硫酸-高氯酸消煮和碳酸氫鈉浸提，土壤銨態(tài)氮（NH+4 -N）、土壤硝態(tài)氮（NO-3 -N）用K2SO4浸提，均用流動分析儀（AutoAnalyzer 3，Seal，德國）測定。本研究可溶性有機氮（DON）含量由土壤銨態(tài)氮含量與土壤硝態(tài)氮含量總和表示。

1.3 微生物生物量測定

土壤微生物生物量碳（MBC）和微生物生物量氮（MBN）采用氯仿熏蒸-浸提法，用總有機碳自動分析儀（TOC 2500，島津）測定。土壤微生物生物量磷（MBP）也采用氯仿熏蒸-浸提法，除熏蒸和未熏蒸處理外，另設(shè)置一組處理測定外加正磷酸鹽態(tài)無機磷（Pi）的回收率用以校正。MBC、MBN、MBP轉(zhuǎn)換系數(shù)分別是0.45、0.45、0.40[18]。

1.4 微生物酶活性測定

用熒光法測定土壤中與碳氮磷循環(huán)相關(guān)的五種水解酶活性和兩種氧化酶活性，水解酶包括β-葡萄糖苷酶（BG）、纖維素酶（CBH）、木聚糖酶（XYL）、β-1，4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶（NAG）和磷酸酶（PHOS）。根據(jù)酶化學(xué)原理假定BG、CBH、XYL 代表與C獲取相關(guān)酶，NAG代表與N獲取相關(guān)酶，PHOS代表與P獲取相關(guān)酶，后以EEA-C、EEA-N、EEA-P表示。氧化酶包括多酚氧化酶（DOPA）、過氧化物酶（PER）。

1.5 生態(tài)化學(xué)計量分析

采用土壤酶生態(tài)化學(xué)計量矢量模型，即向量長度（Vector length，VL）和向量角度（Vector angle，VA），表征土壤微生物受C、N和P的限制狀況[19]。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

用單因素方差分析（One-way ANOVA）和LSD多重比較法檢驗土壤理化特性、微生物酶活及微生物生物量在不同種植模式下的差異；為了探究不同因素之間的相關(guān)性，在R中使用corrplot包進(jìn)行Pearson相關(guān)分析；使用冗余分析（RDA）確定影響微生物養(yǎng)分限制的關(guān)鍵因子。所有統(tǒng)計分析都在R 3.6.0中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種植模式對土壤養(yǎng)分及微生物生物量的影響

由圖2可知，不同種植模式下土壤SOC、TN均呈現(xiàn)出顯著變化的趨勢。單作水稻和稻菜輪作土壤SOC含量最高，是其他種植模式的1.3～1.6倍，不同種植模式下呈現(xiàn)：水稻gt;稻-菜輪作gt;菜地gt;小麥gt;麥-菜輪作，土壤TN含量表現(xiàn)為水稻gt;稻-菜輪作gt;菜地gt;小麥gt;麥-菜輪作，水稻與稻菜輪作下土壤SOC與TN含量均是最高。土壤TP含量卻呈現(xiàn)與SOC、TN含量相反的趨勢：菜地gt;小麥gt;麥-菜輪作gt;稻-菜輪作gt;水稻，在稻-菜輪作與水稻土壤中TP 含量最低。單作水稻土壤中DOC含量最高（100 mg·kg-1），麥-菜輪作與稻-菜輪作中含量最低，且顯著低于水稻（Plt;0.05）；DON在稻-菜輪作中最高，小麥中最低；Olsen-P 含量在水稻中最低，菜地中最高。MBC同SOC分布趨勢一致，水稻與稻-菜輪作下含量最高（897.6 mg·kg-1 和832.6 mg·kg-1），是其他種植模式的1.6～2.0 倍。同時，菜地的MBN含量也顯著低于其余種植模式（Plt;0.05），水稻和麥-菜輪作下MBN最高（38.8 mg·kg-1和37.3 mg·kg-1）；MBP含量在稻-菜輪作中最高（64.3 mg·kg-1），水稻中最低（26.2 mg·kg-1）?？傮w來看，水稻與稻-菜輪作種植模式在碳氮養(yǎng)分上要優(yōu)于其他種植模式，而磷含量則是菜地優(yōu)于其他種植模式。

2.2 不同種植模式下土壤酶活性及微生物養(yǎng)分限制

由圖3可知，單作種植模式下，水稻土壤中各類水解酶活性均顯著高于其他單作土壤（小麥和菜地，Plt;0.05），并且水稻與稻-菜種植模式下，與碳氮磷循環(huán)相關(guān)的五種水解酶活性均是最高的，且水稻、稻-菜種植模式中BG、CBH、PHOS均顯著高于其他種植類型土壤，表明水稻與稻-菜種植模式更有利于根際土壤酶活性提升。由圖4a可知，所有種植模式土壤在酶生態(tài)化學(xué)計量矢量模型中微生物P限制均大于45°，表明微生物受P限制而不是N限制。輪作土壤微生物C限制平均值高于單作土壤，麥-菜輪作模式C限制最高。同時，菜地單作土壤微生物C限制顯著高于其余單作土壤（Plt;0.05），麥-菜輪作土壤微生物C限制顯著高于稻-菜輪作土壤（Plt;0.05），水稻土壤中微生物C限制比較低。在水稻、稻-菜輪作兩類種植模式磷酸酶均顯著高于其他種植模式的情況下，水稻微生物P限制最高，稻-菜輪作下卻是最低，且有顯著差異（Plt;0.05）。

2.3 不同種植模式下耕地土壤計量比特征的影響

不同種植模式下土壤養(yǎng)分計量比具有顯著差異（圖5）。水稻土壤中DOC∶DON、DOC∶Olsen-P 含量顯著高于其他種植模式土壤（Plt;0.05），稻-菜輪作下DOC∶DON 比值最低，其中水稻單作土壤DOC∶DON含量是小麥單作與菜地單作的1.94 倍和1.67 倍，是麥-菜輪作、稻-菜輪作的2.56 倍和3.59 倍。DON∶Olsen-P在不同種植模式下差異不顯著。不同種植模式下SOC∶TP、TN∶TP有顯著差異（Plt;0.05），其中水稻土壤中SOC∶TP和TN∶TP值最高，其次是稻-菜輪作，SOC∶TN在各種植模式下差異不顯著。

2.4 影響微生物養(yǎng)分限制的主要因子

以微生物養(yǎng)分限制作為響應(yīng)變量，以土壤理化性質(zhì)、微生物生物量以及土壤養(yǎng)分化學(xué)計量比為解釋變量，進(jìn)行冗余分析（RDA），探究土壤理化性質(zhì)、微生物生物量、土壤酶活性和土壤養(yǎng)分化學(xué)計量比的關(guān)系。如圖6a所示，總解釋率為87%，其中第一軸解釋了變量的41.2%，第二軸解釋了變量的45.8%，此外，從RDA 分析結(jié)果可知，DOC∶Olsen-P、DON∶Olsen-P、TN∶TP、SOC∶TP、含水率與微生物P限制有關(guān)，呈正相關(guān)關(guān)系，而與TP、Olsen-P、MBP呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。微生物C限制與pH、EC、MBP、DOPA酶呈正相關(guān)關(guān)系，而與SOC、DOC、SOC∶TN、DOC∶DON 呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。Pearson相關(guān)性分析（圖6b）表明SOC、TN與土壤水解酶呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.001），與土壤氧化酶呈極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.001）。MBC與水解酶呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.001），與氧化酶呈顯著負(fù)相關(guān)。

此外，進(jìn)行線性擬合發(fā)現(xiàn)微生物C 限制與土壤SOC呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而微生物P限制與土壤SOC關(guān)系不顯著，并且C 限制與P 限制之間關(guān)系也不顯著，說明與P限制相比，微生物C限制對SOC的影響更大（圖6、圖7）。

3 討論

3.1 不同種植模式下微生物養(yǎng)分限制特征

本研究發(fā)現(xiàn)水稻單作土壤中DOC含量最高且顯著高于輪作模式土壤（Plt;0.05），這一結(jié)果與Wei等[21]的研究結(jié)論一致，在淹水厭氧條件下有機質(zhì)的分解速率低于旱地土壤，導(dǎo)致水溶性中間代謝產(chǎn)物的富集，促進(jìn)了DOC固存。大量可利用態(tài)養(yǎng)分的增加會促進(jìn)微生物代謝活性以及加速微生物生長，因此水稻土壤中微生物量碳（MBC）含量顯著高于其他土壤。在麥-菜輪作與稻-菜輪作土壤中DOC含量最低且顯著低于水稻土壤，可能是因為菜地更易于利用土壤中的速效養(yǎng)分，使得微生物代謝增強周轉(zhuǎn)加快，速效養(yǎng)分被消耗[22]。然而麥-菜輪作與稻-菜輪作土壤酶活性及MBC含量卻有顯著差異。該結(jié)果可能與稻-菜輪作的土壤環(huán)境干濕交替改變微生物生存環(huán)境有關(guān)[23]。水稻和水旱輪作土壤可溶性養(yǎng)分溶出并快速供應(yīng)微生物，促進(jìn)了微生物生長和代謝過程。此外，土壤干濕交替條件將厭氧條件轉(zhuǎn)變?yōu)橥馔寥?，可以改善水旱輪作土壤中微生物活性，進(jìn)而分泌更多的微生物酶，滿足其生長需求，增加了可溶性代謝產(chǎn)物的積累。

相較于自然生態(tài)系統(tǒng)，農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)元素化學(xué)計量比值范圍變異較大，原本不同植物凋落物輸入與根系分泌物的差異與土壤微生物轉(zhuǎn)化造成的C、N、P比例傾斜，由于礦物肥料的施入，進(jìn)一步改變了土壤可利用態(tài)C∶N∶P的變化，并構(gòu)建新的C∶N∶P計量比的平衡關(guān)系[24]。C∶N是體現(xiàn)土壤質(zhì)量的敏感指標(biāo)，大小與有機質(zhì)分解速率呈反比。本研究中C∶N 變化范圍在9.35～10之間，接近全國C∶N平均水平（10～12）[11]，且無顯著差異（Pgt;0.05），表明農(nóng)田土壤C∶N在不同環(huán)境條件與利用方式下基本穩(wěn)定，這與Xu等[25]的研究結(jié)果一致。通過化學(xué)計量比值的變化與微生物養(yǎng)分限制一致的規(guī)律發(fā)現(xiàn)：水稻土壤P元素受限。在水稻與稻-菜種植模式下，土壤具有更高的SOC∶TP值且顯著高于菜地（Plt;0.05），但水稻與稻-菜輪作的DOC∶Olsen-P值卻有顯著差異（圖5a～5b）。土壤全量養(yǎng)分比反映土壤供應(yīng)養(yǎng)分的能力，土壤C∶P可以衡量微生物礦化過程中釋放或吸收土壤磷元素，一般情況下較低C∶P值對應(yīng)較高的有效磷含量[26]，而速效養(yǎng)分比值反映養(yǎng)分供應(yīng)的強度[27]，這與本研究的結(jié)果一致，盡管水稻與稻-菜種植模式C∶P相較其他種植模式均為最高，但更高的DOC∶Olsen-P值意味著水稻單作模式受更高P限制且與稻-菜輪作相比可利用P元素更低，由此說明該種植模式下土壤養(yǎng)分P含量更低，土壤微生物受到P限制。此外，DOC∶DON在水稻土中最高，是因為水稻土壤特殊的淹水性質(zhì)導(dǎo)致的養(yǎng)分循環(huán)慢速周轉(zhuǎn)，促使DOC含量占比高于其他種植模式[21]。而稻-菜輪作模式DOC∶DON值最低，但稻-菜輪作模式C限制并不高，與先前結(jié)論相符，即稻-菜輪作模式下養(yǎng)分周轉(zhuǎn)加快，DOC含量減少，但由于本身稻-菜輪作模式固碳能力高效、碳儲量充足與微生物高活躍度致使微生物并未受到高C限制。

胞外酶活性是微生物生長繁殖過程中將有機物中營養(yǎng)物質(zhì)分解為易利用簡單有機物的產(chǎn)物，受環(huán)境變化與微生物養(yǎng)分需求調(diào)節(jié)，一定程度上可以反映環(huán)境養(yǎng)分有效性和土壤資源限制狀況[28]。土壤胞外酶的分泌與土壤可利用態(tài)養(yǎng)分及土壤有機質(zhì)含量密切相關(guān)。本研究五種種植模式中，C、N、P獲取酶呈現(xiàn)出一致趨勢，水稻單作與稻-菜輪作下土壤水解酶活性最高，且C、P 獲取酶與其余種植模式均有顯著差異（圖3a～3b、3e），微生物代謝C 限制最低。在水稻與稻-菜輪作模式下高的酶活性表示微生物代謝活動強，養(yǎng)分周轉(zhuǎn)快，土壤中有充足的碳源供應(yīng)微生物生長，進(jìn)而降低微生物的C代謝限制[29]。而與稻-菜輪作模式相比，水稻種植下土壤微生物有更高的P 限制，一方面可能是由于菜地中對P的需求少于水稻土壤中對P的需求，進(jìn)而使得稻-菜輪作下土壤中P含量要高于水稻單作下的P 含量[21]。另一方面認(rèn)為是稻田單作后水田閑置，土壤水分減少使可礦化有機磷暴露，在好氧條件下加速有機磷的快速礦化的同時無外源物質(zhì)輸入，造成了活性有機磷的降低從而導(dǎo)致微生物P限制[30]。本研究結(jié)果也驗證了這一觀點，與稻-菜輪作相比，單作水稻中有更低的TP和Olsen-P含量且MBP顯著低于稻-菜輪作。

3.2 不同種植模式下微生物養(yǎng)分限制對土壤有機碳影響

在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，高土壤有機質(zhì)含量是作物高產(chǎn)和農(nóng)田可持續(xù)利用的重要基礎(chǔ)。通過人為合理的耕作來增加有機碳含量，這個過程中微生物發(fā)揮關(guān)鍵作用[31]。微生物通過調(diào)節(jié)自身代謝來應(yīng)對土壤環(huán)境的變化，以此維持自身的生長，微生物養(yǎng)分限制可以反映微生物對土壤資源的利用策略和土壤資源的養(yǎng)分狀況。本研究發(fā)現(xiàn)，水稻與稻-菜輪作模式下具有更低的微生物碳限制和更高的微生物生物量，說明水稻與稻-菜輪作模式下土壤養(yǎng)分資源相對充足，可以滿足微生物的生長及代謝需求，此時微生物可能會利用更多的碳源及能源用于自身生物量的合成而不是用于呼吸，微生物經(jīng)歷生長、增殖最后以殘體的形式長期留存在土壤中，進(jìn)而增加土壤有機碳的含量和土壤肥力（圖8）[32]。此外，水稻土處于淹水厭氧狀態(tài)，也會通過影響微生物代謝活性增加SOC 含量。Wei等[21]通過Meta分析將全球水田土壤與旱地土壤比較發(fā)現(xiàn)，淹水條件下厭氧條件會暫緩凋落物分解，導(dǎo)致有機質(zhì)礦化不完全，使得水稻土壤中SOC 增加。另外，通過種植期增加作物種類的方式及凋落物的輸入增加土壤碳。然而單一作物種類，農(nóng)田集約化管理會導(dǎo)致土壤板結(jié)，土壤結(jié)構(gòu)遭到破壞，有機質(zhì)從土壤表層損失，顯著降低土壤有機碳儲量[33]。此外，同屬輪作模式的麥-菜輪作和稻-菜輪作土壤相比，麥-菜輪作下SOC均值含量卻顯著降低，這可能是因為小麥與白菜同屬旱地作物，根系環(huán)境相似，對土壤養(yǎng)分需求更高[34]。另一方面是因為麥-菜輪作周期大于稻-菜輪作，麥-菜輪作模式下，土壤得不到休整，立刻投入到小麥種植的翻耕中，有機質(zhì)暴露在空氣中并流失，土壤結(jié)構(gòu)受破壞，導(dǎo)致SOC含量降低[35]。因此，水稻與稻-菜輪作模式下通過降低微生物碳限制和降低土壤SOC分解，增加土壤有機碳積累。

4 結(jié)論

（1）不同種植模式微生物養(yǎng)分限制特征各不相同。水解酶活性在水稻和稻-菜輪作模式下均高于其他種植模式，稻-菜輪作下微生物碳限制和磷限制程度最低，而單作水稻土壤微生物碳限制低于其他模式，但微生物磷限制高于其他種植模式，微生物生物量碳和可溶性有機碳是影響微生物碳限制的主要因素。

（2）單作水稻和稻-菜輪作模式可以通過降低微生物養(yǎng)分限制進(jìn)而增加土壤有機碳含量，促進(jìn)農(nóng)田土壤碳的固持，這為優(yōu)化作物種植模式和實現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供了理論支撐。

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