熱帶巖溶森林內(nèi)露石表面微生境及其殖居植物

摘 要：" 露石是巖溶生態(tài)系統(tǒng)的一個典型特征物，其上發(fā)育著多樣的微生境并殖居著多樣的植物，但殖居植物與微生境之間的關(guān)系尚不清楚。該研究以西雙版納的一片發(fā)育在石灰山上的熱帶季節(jié)性濕潤林為研究對象，測量586個露石微生境的自身特征與外界環(huán)境因子，并調(diào)查其殖居維管束植物的物種組成情況，采用Pearson相關(guān)性分析與冗余分析（RDA）來揭示露石微生境特征和環(huán)境因子與維管束植物豐富度之間的關(guān)系。結(jié)果表明：（1）熱帶巖溶森林中露石微生境的體積（5 148.33±31 501.92） cm3、面積（532.28±1 575.10） cm2等特征值的變異性較大。（2）微生境中共調(diào)查到44科82屬90種1 518株喬木、灌木和草木植物，其中在巖溶基質(zhì)中具有優(yōu)勢的適宜種占總物種數(shù)的35.6%。（3）RDA模型表明微生境的面積與土深對殖居植物物種組成及豐富度的解釋度大于70%。（4）露石微生境內(nèi)的殖居植物物種豐富度與面積之間存在明顯的遞衰指數(shù)型種-面積關(guān)系。綜上認(rèn)為，熱帶巖溶森林內(nèi)露石表面微生境存在高度異質(zhì)性，面積和土深是影響植物殖居的關(guān)鍵因子，種-面積關(guān)系主導(dǎo)了露石表面微生境的物種豐富度格局。

關(guān)鍵詞： 巖溶， 露石， 微生境， 生境異質(zhì)性， 巖溶特征種， 種-面積關(guān)系

中圖分類號：" Q948

文獻標(biāo)識碼：" A

文章編號：" 1000-3142（2025）03-0606-13

Microhabitats and their colonized plants on rock outcrop surfaces in tropical karst forest

LAN Ya1，2， GUO Yibo1，2， YUAN Chuang1，2， SHEN Youxin1，2*

（ 1. Xishuangbanna Tropical Botanical Garden of Chinese Academy of Sciences， Menglun 666303， Yunnan，China;

2. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China ）

Abstract：" Rock outcrop is a typical feature of karst ecosystem， on which there are complex microhabitats and various colonized plants， but the relationship between these colonized plants and microhabitats is not clear. Taking a tropical seasonal humid forest in Xishuangbanna as the research object in this study， we measured the morphological characteristics and external environmental factors of 586 microhabitats on rock outcrops surface. All colonized vascular species on these microhabitats were identified and counted. Then， Pearson correlation analysis and redundancy analysis （RDA） were used to reveal the relationship between microhabitats （including morphological characteristics and environmental factors） and vascular plants richness. The results were as follows： （1） In tropical karst forest， the microhabitat characteristic such as volume" ［（5 148.33±31 501.92） cm3］ and area" ［（532.28±1 575.10） cm2］ had great variability. （2） A total of 1 518 trees， shrubs and herbs of 90 species belonging to 82 genera and 44 families were recorded in all microhabitats， and preferential species that dominants on karst limestone accounted for 35.6%. （3） The area size and soil depth of microhabitat could explain more than 70% of species composition and colonized plants richness in RDA model. （4） The species-area relationship between the richness of the colonized plants and the area of rock outcrop microhabitats showed an obvious exponential decay. In conclusion， microhabitats on rock outcrops in the tropical karst forest is highly heterogeneous， the area size and soil depth are the key factors affecting plant colonization， and the species-area relationship dominates the species richness pattern on rock outcrops microhabitats.

Key words： karst， rock outcrop， microhabitat， habitat heterogeneity， karst characteristic species， species-area relationship

中國熱帶、亞熱帶的碳酸鹽經(jīng)水力作用，形成了多樣的巖溶地貌（Ford amp; Williams， 2007; de Waele et al.， 2009）。此類地貌的自然林、人工林、石漠化跡地常見裸露的巖體（如石牙、溶峰、散落碎塊），沈有信等（2018）將其稱之為露石。在差異化溶蝕條件下，巖溶露石表面（高于地表以上）及露石之間形成多種外部形態(tài)可明顯區(qū)分，在長寬方向上僅數(shù)十厘米至數(shù)米的小生境，如石面、石縫、石溝、石洞、石坑等（朱守謙等，2002），露石表面微生境通常面積較小，在植物群落學(xué)的研究中通常被忽略。

露石表面微生境可以截留大氣沉降物、植被凋落物和部分巖石風(fēng)化產(chǎn)物，形成石冠腐殖土，為植物的殖居提供一定物質(zhì)基礎(chǔ)和生存和棲息空間（侯滿福和蔣忠誠，2006；朱習(xí)愛等，2016）。當(dāng)植物的種子、孢子經(jīng)過各種散布途徑到達這些微生境時，其可能萌發(fā)、存活并定居于這些微生境，即為殖居植物。露石表面微生境上的殖居植物種類豐富，包括苔蘚、藻類和維管束植物，為局域生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性維持做出貢獻（王德爐等，2003；曹建華等，2022）。露石上殖居植物通常被視為石附生植物。徐海清等（2006）在云南石林的半濕潤常綠闊葉林內(nèi)調(diào)查到16科17種巖石表面附生維管束植物；朱習(xí)愛等（2016）在云南石林的石漠化、人工林和自然林內(nèi)的各60個2 m × 2 m露石樣方內(nèi)分別調(diào)查到15科21屬21種、15科25屬25種和28科39屬41種維管束植物。

我國西南濕潤的熱帶亞熱帶巖溶地區(qū)是世界上面積最大、巖溶發(fā)育最強烈的巖溶區(qū)，也是我國四大生態(tài)脆弱區(qū)之一（李陽兵等，2002；Wang et al.， 2019）。生境與植物的關(guān)系是解釋巖溶區(qū)生物多樣性形成與維持機制，也是探尋石漠化治理的重要基礎(chǔ)（戈峰，2008；曹建華等，2022）。巖溶區(qū)干旱、土壤瘠薄、富鈣的環(huán)境特征在露石表面微生境中進一步極端化，因此對殖居植物的巖溶適應(yīng)性提出了更嚴(yán)格的要求（陳洪松等，2018）。

植物生存的棲息地內(nèi)的小尺度差異，即生境異質(zhì)性，是決定局域生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)植物多樣性的一個重要基礎(chǔ)（Heidrich et al.， 2020）。露石微生境的外部形態(tài)特征與外界環(huán)境因子的多樣性組合，形成了水平空間上較高的生境異質(zhì)性（郭柯等，2011；陳洪松等，2013），推測其影響著殖居植物的生長和生存，從而影響物種的組成與分布（沈有信等，2018）。然而，目前有關(guān)局域巖溶系統(tǒng)內(nèi)的生境異質(zhì)性與殖居植物關(guān)系的研究鮮有報道。

本研究以西雙版納熱帶巖溶森林中的露石表面微生境為研究對象，依托樣點調(diào)查法獲取殖居植物的物種數(shù)據(jù)，采用Pearson相關(guān)性分析及冗余分析，通過探究外界環(huán)境因子（郁閉度、海拔、坡位、坡向、坡度、高度、石位比）與微生境自身形態(tài)特征（面積、土深、深寬比及圓符合度）對殖居植物的物種組成和多樣性的影響，擬探討以下問題：（1）露石表面微生境外界環(huán)境因子及自身形態(tài)特征對殖居植物物種豐富度的影響程度；（2）對于不同生活型、巖溶適應(yīng)性類群的殖居植物，物種豐富度對微生境外界環(huán)境因子及自身形態(tài)特征的響應(yīng)程度有何變化。旨在為揭示巖溶區(qū)生物多樣性格局及其維持機制提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于西雙版納國家級自然保護區(qū)勐侖子保護區(qū)內(nèi)，屬二疊系碳酸鹽，面積約300 hm2，海拔600～800 m，部分地表的巖石裸露率大于90％；屬北熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫21.5 ℃，年降水量1 557 mm，年相對濕度86％，一年中干濕季分明（吳毅，2019）。該區(qū)森林群落的人工干擾程度小，森林覆蓋率在95％以上，植被類型為熱帶季節(jié)性濕潤林。群落的喬木下層覆蓋度大于80％，以閉花木（Cleistanthus sumatranus）占絕對優(yōu)勢，輪葉戟（Lasiococca comberi var. pseudoverticillata）次之，伴生有大果油樸（Celtis philippensis）等；在林下灌木層中，閉花木幼樹占優(yōu)勢；林內(nèi)木質(zhì)藤本豐富，常見厚葉的維管附生植物（朱華等，2015）。

研究區(qū)內(nèi)露石與植物“和諧相處”，形成了典型的“巖石-土壤-植物” 巖溶森林生態(tài)系統(tǒng)（沈有信等，2018）。研究區(qū)的土壤是在石灰?guī)r基質(zhì)上發(fā)育形成的淋溶腐殖質(zhì)碳酸鹽土（楊霖等，2018），中性偏酸，土層淺薄不連續(xù)；而微生境中的石冠腐殖土以黑色、棕色石灰土為主，中性偏堿。

1.2 調(diào)查方法

研究區(qū)域雨季、旱季分明，巖溶作用強烈，為排除雨季過高的水熱條件對露石表面微生境的干擾，實驗在11—12月的旱季開展。野外調(diào)查分兩次進行，第一次尋找并定位微生境，第二次記錄生境及植物信息，兩次工作間隔兩周。研究時選擇露石集中且遠離人為干擾的區(qū)域，以減少因為人為干擾導(dǎo)致的地形、微地貌、森林郁閉度、周圍植物群落組成等差異?？傆嬚{(diào)查到586個微生境（圖1：A），所選擇的微生境均為有植物生長且植物根系限定其中的封閉生境（圖1：B、C），排除那些植物根系已經(jīng)超出或邊界不明確的微生境；同時在微生境樣點集中區(qū)建立無露石對照樣地（5 m × 5 m），調(diào)查其環(huán)境特征及物種組成。

生境異質(zhì)性的評估有兩種方法：一種是通過一定面積上生境類型及其數(shù)量來估計（Triantis et al.， 2006; Sfenthourakis amp; Triantis， 2009）；由于環(huán)境因子會影響植物的空間分布狀況（Sheng et al.， 2018），因此另一種方法是用環(huán)境因子替代變量來代表（Ricklefs amp; Lovettel， 1999）異質(zhì)性，常用海拔、坡度衡量地形上的空間異質(zhì)性，用歸一化植被指數(shù)（normalized difference vegetation index， NDVI）代表生境內(nèi)植物群落差異形成的空間異質(zhì)性（Yan et al.， 2023）。本實驗的研究對象僅為露石表面微生境且位于同一熱帶巖溶森林中，植被群落單一而穩(wěn)定，因此用露石微生境本身的特征值及其所在林內(nèi)的環(huán)境指標(biāo)來定義生境異質(zhì)性。

測定露石表面微生境上方的林冠郁閉度、微生境所在的地形因子（海拔、坡位、坡向、坡度、高度、石位比）以及自身形態(tài)特征（面積、土深、深寬比及圓符合度）。在12：00—14：00的調(diào)查樣點與無遮陰空地各測量3～5個點的光合有效輻射平均值，通過二者的比值計算林冠郁閉度。使用便攜式GPS，測量經(jīng)緯度和海拔；根據(jù)山體劃分坡位，分為下坡位、中坡位、上坡位、坡頂。用指南針測得坡向，分為陰坡（337.5°～67.5°）、半陰坡（67.5°～112.5°、292.5°～337.5°）、半陽坡（112.5°～157.5°、247.5°～292.5°）、陽坡（157.5°～247.5°）。用水平儀測得坡度。用卷尺測量露石高度，計量微生境所在位置的高度與露石高度的比值（石位比），來判斷微生境在整個露石上的相對位置。

微生境的形態(tài)特征值是利用圖像處理軟件Image J來評估（劉娟等，2018）。對每個微生境中附加比例尺后進行垂直拍攝（圖1：C），將照片導(dǎo)入軟件，通過照片中比例尺的像素點數(shù)量來校準(zhǔn)單位長度，之后通過套索工具框選微生境范圍，獲取微生境的長、寬、面積、圓符合度（即微生境表面形狀與標(biāo)準(zhǔn)圓的接近程度）數(shù)據(jù)。為減小人為誤差，每張圖片重復(fù)3次，計算平均值。用帶刻度的鐵簽測量3～5個點的土深值，求得平均值作為最終微生境土深。平均土深與生境的長邊長度的比值為深寬比，體積為面積與土深的乘積。

識別并記錄每個微生境中殖居的維管束植物的種類及數(shù)量，分為喬木、灌木與草本三類生活型。通過查閱植物志、并請教西雙版納熱帶植物園內(nèi)的專家，完成所調(diào)查到物種的巖溶適應(yīng)性分類。將研究區(qū)殖居植物根據(jù)巖溶生境適應(yīng)性分為三類，即專有種、適宜種和隨遇種。其中，專有種植物對碳酸鹽巖基質(zhì)具有專一性，其他生境不生長；適宜種植物對碳酸鹽巖基質(zhì)有較高的選擇性，常在巖溶生境中長勢旺盛，在酸性或其他基質(zhì)生境則發(fā)育不良；隨遇種植物對基質(zhì)生境選擇具有隨意性，在植物地理學(xué)意義上沒有明顯的地域空間界限（屠玉麟，1995；Zhu et al.， 2003；朱華，2007）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

物種數(shù)即物種豐富度；株數(shù)即多度；根據(jù)殖居植物組成的生活型和巖溶適應(yīng)性類群分類，分別計數(shù)出相應(yīng)物種組成的微生境，計算其在總微生境數(shù)中的百分比，作為該物種組成的殖居率。利用 Excel 軟件進行初步數(shù)據(jù)整理、分析。由于微生境與對照樣方的環(huán)境因子數(shù)據(jù)正態(tài)性不強且對照組數(shù)據(jù)集較小，因此采用 Origin 2023 軟件的非參數(shù)檢驗功能，對微生境與對照樣方的環(huán)境因子作Mann-Whitney方差分析，以此判斷二者的差異顯著性（袁鐵象等，2014）。利用 Origin 2023 軟件的Pearson相關(guān)性分析功能，繪制各數(shù)據(jù)集間的相關(guān)性熱圖。

建立環(huán)境因子及形態(tài)特征矩陣與各物種組成及豐富度矩陣，通過約束性的降維排序方法，探究巖溶生境異質(zhì)性對殖居植物分布格局的影響。通過R語言程序包 vegan的消除趨勢對應(yīng)分析（detrended correspondence analysis，DCA）方法，分析物種組成及豐富度矩陣，生活型與巖溶適應(yīng)性類群的DCA梯度軸長的第一軸值分別為1.23和1.27，可判定各物種組成及豐富度之間更傾向于線性關(guān)系，而非適用于單峰模型的典范對應(yīng)分析（canonical correspondence analysis，CCA）方法，故選擇基于線性模型的冗余分析（redundancy analysis，RDA）方法，分析微生境各環(huán)境因子與物種組成及豐富度的關(guān)系，檢驗各環(huán)境因子的影響顯著性，做影響效應(yīng)層次分析以確定各因子的模型解釋度，繪制RDA排序圖（龍健等，2012）。利用 Origin 2023 軟件的指數(shù)擬合函數(shù)，擬合露石微生境的種-面積關(guān)系（species-area relationship，SAR）曲線，繪制SAR散點圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 露石表面微生境及其環(huán)境特征

經(jīng)非參數(shù)檢驗比對586個露石微生境及對照樣地的環(huán)境因子后發(fā)現(xiàn)，海拔、坡位、坡向、 坡度與郁閉度之間沒有顯著性差異（表1），并且這些環(huán)境特征值變異系數(shù)均較小。微生境的形態(tài)特征值變異程度較大，如面積、體積、長度、深寬比，變異系數(shù)均大于100%；體積的變異系數(shù)最大，為611.89%；其次是面積，為295.92%，其范圍跨度為0.14～20 154.41 cm2?？傮w而言，石面微生境相對較小，類似于一個“花盆”，其平均深度僅有4.92 cm，平均長度為24.02 cm，平均面積為532.28 cm2，與標(biāo)準(zhǔn)圓的平均接近程度（圓符合度）達到0.52。微生境形態(tài)特征與環(huán)境因子間的Pearson相關(guān)性分析顯示，海拔與坡位、面積與體積、面積與長度之間均有高度相關(guān)性，其余特征值之間相關(guān)性較中等或不明顯（圖2）。

2.2 殖居植物特征

在586個露石微生境中，共調(diào)查到1 545株維管束植物個體，平均每個生境2.6株。其中，27株個體尚在幼苗期難以鑒定，故未計入，其余1 518株個體分屬44科82屬90種。殖居植物的草本物種數(shù)（36種）gt;灌木（31種）gt;喬木（23種），但喬木多度（763株）gt;灌木（494株）gt;草本（261株），喬木的多度約為灌木的兩倍；殖居率為灌木（66.0%）gt;喬木（55.3%）gt;草本（30.5%）（表2）。僅有1種1株巖溶專有種，為喜鵲苣苔（Ornithoboea henryi），隨遇種（34科54屬57種）的科、屬、種數(shù)均高于適宜種（20科30屬32種），而適宜種多度（986株）約為隨遇種（531株）的兩倍，適宜種的殖居率（86.0%）大于隨遇種（65.7%）（表2）。喬木中以適宜種為主，而灌木中以隨遇種為主，草本中隨遇種相對適宜種更占優(yōu)勢（表2）。

殖居植物中，大戟科（Euphorbiaceae）和蕁麻科（Urticaceae）物種數(shù)最多，均有6種。多度占比前三的物種依次為閉花木（33.5%，喬木，適宜種）、多花山殼骨 （Pseuderanthemum polyanthum）（7.4%，灌木，隨遇種）與輪葉戟（7.3%，喬木，適宜種）。殖居率前三依次為閉花木（29.4%，喬木，適宜種）、多花山殼骨（15.5%，灌木，隨遇種）、二籽扁蒴藤（Reissantia arborea）（9.2%，灌木，適宜種）。

2.3 露石微生境與殖居植物的關(guān)系

Pearson相關(guān)性結(jié)果（圖3）顯示，相比于外界環(huán)境因子（海拔、坡位、坡向、坡度、郁閉度、高度、石位比），微生境的形態(tài)特征（土深、面積、體積、長度、深寬比、圓符合度）對各生活型和巖溶適應(yīng)性類群殖居植物的豐富度影響更加顯著，其中面積、長度、體積、土深與物種豐富度有較大正相關(guān)性。

微生境的長度與面積、體積與面積、坡位與海拔，兩兩之間共線性較高，依次排除長度、體積、坡位之后做微生境環(huán)境因子與各物種組成及其豐富度的冗余分析（RDA），RDA1軸的解釋度占比超過90%（圖4）；面積對RDA1軸的貢獻最大，面積對模型的解釋度最大，均大于50%，其次是土深，大于20%，面積、土深的解釋度遠遠超過其他微生境特征值且均為極顯著影響（表3）。

通過最優(yōu)模型擬合發(fā)現(xiàn)，微生境的種-面積關(guān)系為一個遞衰型指數(shù)擬合關(guān)系（y=9.13-7.96e-x8 306，R2=0.56），隨著面積的增大，物種數(shù)呈先快速增長而后緩慢增長最后趨于穩(wěn)定的變化趨勢（圖5）。隨著面積的增大，露石微生境最大殖居物種數(shù)為10，而對照無露石樣地（5 m × 5 m）的平均物種數(shù)為9.6種，二者相近。此外，累積約88%的數(shù)據(jù)聚集在物種數(shù)為1和2的區(qū)域；在面積小于2 000 cm2處匯集了約93%的數(shù)據(jù)，而70%的數(shù)據(jù)集中在面積小于200 cm2處。

3 討論

3.1 巖溶露石表面微生境具有高度異質(zhì)性

生境異質(zhì)性是巖溶區(qū)形成豐富物種的關(guān)鍵因素（Ben-Hur amp; Kadmon， 2020），眾多研究主要通過樣方法來定性或定量探究宏觀尺度中生境異質(zhì)性與植物多樣性的關(guān)系（譚淇毓，2021），忽略了露石這一極端生境，而露石表面著生有豐富的植物類型（沈有信等，2018）。朱守謙等（2002）最早根據(jù)喀斯特地表小生境的外部形態(tài)特征劃分巖溶小生境類型，在西南亞熱帶巖溶區(qū)的小生境研究中得到廣泛應(yīng)用。本研究以巖溶森林中露石表面面積較小的微生境為載體，探究其生境異質(zhì)性與物種豐富度的關(guān)系。

很多研究已經(jīng)揭示了巖溶地表小生境異質(zhì)性與小生境之間的地形因子、土壤因子、氣候因子差異之間的關(guān)系（王世杰等，2007；廖洪凱等，2010；劉方等，2016；吳求生等，2019）?？傮w而言，巖溶露石微生境的異質(zhì)性可體現(xiàn)在其本身特征值的高度變異性， 如深度、長度、面積、體積、形狀 （深寬比、圓符合度），也可體現(xiàn)在這些微生境所在環(huán)境因子的差異。本研究的露石微生境位于海拔差僅約100 m的熱帶巖溶森林中，植被是成熟穩(wěn)定的頂極群落且森林覆蓋率在95％以上，使得局域尺度下水熱條件無明顯差異，即環(huán)境因子對微生境異質(zhì)性的貢獻相對較小，也使得對照樣方與微生境的環(huán)境因子無顯著性差異。因此，本研究中的露石表面微生境的異質(zhì)性主要由其自身特征值決定，尤其是面積和土深。當(dāng)跨越不同的植被類型時，露石表面微生境的環(huán)境因子差異或許會增大，可能環(huán)境因子對微生境異質(zhì)性的貢獻也隨之增大。

3.2 殖居維管植物的物種組成特征

本研究中，露石微生境上的殖居維管束植物種屬比為1.1；同區(qū)域的熱帶巖溶森林區(qū)擁有維管束植物種屬比2.2（朱華，2007）；廣西弄崗亞熱帶巖溶森林區(qū)維管束植物種屬比2.2（黃俞淞等，2013）。對比發(fā)現(xiàn)，露石上殖居維管植物的種屬比低于熱帶和亞熱帶巖溶森林中的維管束植物種屬比，表現(xiàn)出非常明顯的寡種屬特征。

露石微生境上的植物生活型組成中，喬木、灌木的森林優(yōu)勢種以及藤本植物具有殖居優(yōu)勢。微生境上殖居植物的組成特征與地帶性土壤上情況相似，閉花木幼苗、輪葉戟幼苗在林下占優(yōu)勢（朱華等，2015）。森林優(yōu)勢種的種子能較好地適應(yīng)巖溶的環(huán)境脅迫（葉天木等，2023），即使在土壤瘠薄的露石微生境中能較好地萌發(fā)并形成幼苗，為森林個體增補提供豐富的種源。草本植物物種豐富度最大，但微生境殖居率和多度占比均遠低于喬木和灌木，考慮到研究區(qū)的森林郁閉度較高，低矮的草本植物難以與高大的喬灌植物競爭光熱資源。喬木和灌木在微生境中占據(jù)絕對優(yōu)勢，可能是因為生長于熱帶巖溶森林中的木本植物根系較發(fā)達，可在巖石縫隙中扎根生長，從中吸收養(yǎng)分和水分（徐良等，1997）。藤本在研究區(qū)域和微生境中均廣布，微生境的殖居灌木中近58%為藤本植物，這些具有攀緣特性的物種可以在坡度較大的微生境中頑強生長（魏興琥等，2014）。有研究表明在石漠化演替恢復(fù)的早期階段，藤本植物可有效地覆蓋石面、石縫、石溝等，對微生境的有限資源進行最大化的利用（吳易雄等，2015）。

巖溶生境嚴(yán)苛， 植物為適應(yīng)這樣的生境形成了獨特的水分、養(yǎng)分吸收和利用策略（Huang et al.， 2011），通過占有特定的資源和空間以實現(xiàn)共存（Nakashizuka，2001），使不同的巖溶植物發(fā)展出獨特的環(huán)境偏好（胡剛等，2017）。本研究發(fā)現(xiàn)巖溶特征種能更好地適應(yīng)露石微生境并占據(jù)優(yōu)勢；盡管其中巖溶專有種比例很低，僅占1.1%，可能與歷史上的人為破壞有關(guān)，但是巖溶適宜種比例很高，占比達35.6%，例如在海拔較高的巖溶丘頂?shù)穆妒?，分布著大量巖溶適宜種——銹色蛛毛苣苔（Paraboea rufescens）與石筋草（Pilea plataniflora）。本研究的露石微生境中巖溶特征種的組成比例明顯高于其他植物區(qū)系的研究結(jié)果，如Zhu等（2003）報道的西雙版納巖溶植物的巖溶專有種占比10.1%，巖溶適宜種占比12.2%；朱華（2007）報道的中國南方巖溶植物區(qū)系中巖溶特征種（專有種+適宜種）占區(qū)系總種數(shù)的20%～30%。這種較高的巖溶特征種優(yōu)勢，可能與露石微生境的極端環(huán)境限制相關(guān)，巖溶生境干旱、多石而薄土、富鈣的環(huán)境特征在露石微生境上進一步極端化，對植物的篩選作用愈加明顯，只有與巖溶極端環(huán)境相適應(yīng)的植物種和個體方能著生及正常生長（蘇宗明和李先琨，2003）。

3.3 熱帶巖溶露石表面微生境與植物殖居

露石表面形成微生境并有植物殖居是一件難度較大的事件，只有露石受到一定的巖溶作用形成溝壑且可以有效阻截雨水、土壤、養(yǎng)分資源，才能形成微生境；當(dāng)附近有效種源的植物種子和孢子飄落并且能適應(yīng)該露石微生境嚴(yán)苛的環(huán)境條件，方可成功殖居（李小雙等，2007）。對于這樣一個脆弱的微生境來說，外界的一點“風(fēng)吹草動”都有極大概率令其覆滅，因此微生境對外界環(huán)境差異的響應(yīng)理應(yīng)高度敏感。

在本研究中，外界環(huán)境因子對露石表面微生境殖居植物的物種組成及豐富度的影響解釋度較低。多數(shù)研究認(rèn)為海拔、坡向、坡度、郁閉度、高度等環(huán)境因子，可通過影響光照、水分與土壤養(yǎng)分資源的再分配，間接影響植物的組成與分布（黃甫昭等，2016；朱習(xí)愛等，2016；張婷等，2023）。研究區(qū)位于熱帶巖溶森林內(nèi)，較好的水熱條件使得立地條件較差的微生境內(nèi)也能支撐某些物種的種子萌發(fā)和幼苗生存，以及數(shù)量龐大且季節(jié)性不明顯的種子雨供給（竇麗娜等，2018），保證了種子的有效補給，大大提高了植物殖居存活率，從而有效緩沖環(huán)境因子的差異。

微生境本身的特征值（面積、土深、深寬比、圓符合度）對其上殖居植物組成與分布影響更顯著、解釋度更高。面積對物種豐富度的解釋度壓倒性地高于其他環(huán)境因子，其次是土深，說明面積和土深是露石微生境物種多樣性的主要決定因子。較大的面積和土深能提升土壤對水分與礦物養(yǎng)分的保持能力（Belcher et al.， 1995；李程程等，2012），其內(nèi)的土壤微生物種類更豐富、土壤質(zhì)量更高（周瑋等，2018），能為植物根系提供更多的生存空間（劉媛，2020），從而支持更多植物殖居，與本研究結(jié)果一致。

進一步的模擬結(jié)果顯示，微生境的面積與殖居植物的豐富度之間存在“島嶼地理學(xué)”里的種-面積關(guān)系（MacArthur amp; Wilson， 1967；Lomolino amp; Weiser， 2001）。因此，露石及其表面的微生境可以看作是鑲嵌在巖溶地帶土壤上的生境島，每個生境島是隔離的。種-面積關(guān)系隱含著復(fù)雜的生態(tài)過程，與物種的形成、滅絕和遷移擴散等密切相關(guān)（Chave et al.， 2002; Zurlini et al.， 2002; Ricklefs amp; Bermingham， 2004）。本研究結(jié)果表明，面積對于微生境中殖居的維管植物物種豐富度具有良好的指示作用。隨著微生境受到的內(nèi)外營力加劇，面積不斷增大，微生境逐漸與露石周圍土壤斑塊相接，其上殖居植物物種數(shù)也趨于穩(wěn)定。此外，大量數(shù)據(jù)集中在小面積（lt;2 000 cm2）處與少物種（1和2）處，主要是微生境的選擇受限，隨著面積的增大，微生境更易與露石周圍土壤斑塊相接，其中殖居植物更高大且根系會穿插于露石裂隙，難以辨認(rèn)供養(yǎng)其生長的微生境區(qū)域，故未納入調(diào)查范圍。

一般生境異質(zhì)性的研究都是基于景觀尺度，選用海拔和坡度評估生境異質(zhì)性（Yan et al.， 2022）。本研究結(jié)果表明，對于小尺度的巖溶露石表面微生境，應(yīng)該考慮選取微生境形態(tài)特征值作為評估生境異質(zhì)性的替代量，面積與土深應(yīng)該作為最主要的評價指標(biāo)。然而，本研究中尚未計量微生境的養(yǎng)分和水分的時空變異性、微生境的各種承載力、林內(nèi)種子雨供應(yīng)及其有效性變異等，以及缺少對不同植被類型巖溶微生境的調(diào)查研究。未來需要增加這些內(nèi)容，更加全面地與殖居植物的生物量、豐富度、密度等關(guān)聯(lián)，相信可以為揭秘巖溶植物多樣性與生境異質(zhì)性關(guān)系提供更為充分的證據(jù)。

4 結(jié)論

通過對熱帶巖溶森林內(nèi)的586個露石表面微生境及其殖居植物的調(diào)查與相關(guān)關(guān)系分析，得出以下結(jié)論：（1）熱帶巖溶森林中，露石表面微生境具有高度生境異質(zhì)性，尤其是微生境的形態(tài)特征——體積和面積的變異性非常高。（2）露石表面微生境中殖居植物的喬木、灌木、草本物種豐富，具有寡種屬、多巖溶特征種的特征，森林優(yōu)勢種及巖溶適宜種占據(jù)主體地位。（3）露石表面微生境中，面積及土深對殖居植物物種組成及豐富度影響極其顯著且解釋度較高。（4）物種豐富度與面積有非常明顯的遞衰型指數(shù)擬合關(guān)系，即微生境的面積對物種豐富度有很好的指示作用。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）

基金項目：" 國家自然科學(xué)基金（32101380）。

第一作者： 蘭亞（1997—），碩士研究生，主要從事喀斯特露石微生境研究，（E-mail）lanya@xtbg.ac.cn。

*通信作者：" 沈有信，博士，研究員，主要從事喀斯特生態(tài)學(xué)與植被恢復(fù)研究工作，（E-mail）yxshen@xtbg.ac.cn。