巖溶土壤中微生物研究進(jìn)展與展望

摘 要：" 土壤微生物在巖溶生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色，其通過參與營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)對生態(tài)系統(tǒng)的功能提升產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。該文重點(diǎn)梳理了植被恢復(fù)、地質(zhì)背景、土壤性質(zhì)以及土壤動物對土壤微生物群落的影響，闡明了巖溶植被-土壤-微生物之間的關(guān)系。此外，該文還指出了當(dāng)前研究中亟待解決的關(guān)鍵問題，即巖溶土壤團(tuán)聚體層面微生物分布規(guī)律、凋落物對土壤微生物功能的影響、土壤動物與微生物之間的耦合關(guān)系、土壤微生物在碳氮循環(huán)中的作用、土壤微生物資源的開發(fā)與利用。通過以上問題的研究，將為深入理解巖溶微生物地球化學(xué)循環(huán)過程和制定有效的生態(tài)恢復(fù)策略以及土壤管理措施提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 土壤微生物， 植被恢復(fù)， 巖溶， 理化性質(zhì)， 土壤動物

中圖分類號：" Q938

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：" A

文章編號：" 1000-3142（2025）03-0426-12

Research progress and prospect of microorganisms in karst soil

LI Qiang1，2，4*， ZHANG Hao3， ZOU Xiaoxiao1，2，4

（ 1. Institute of Karst Geology， Chinese Academy of Geological Sciences， Guilin 541004， Guangxi， China;

2. Pingguo Guangxi， Karst Ecosystem，National Observation and Research Station/Pingguo Baise， Karst Ecosystem， Guangxi Observation and Research Station， Pingguo 531406，Guangxi， China;

3. Key Laboratory of Agro-Ecological Processes in Subtropical Region， Institute of Subtropical Agriculture， Chinese Academy of Sciences， Changsha 410125， China;

4. Key Laboratory of Karst Dynamics Ministry of Natural Resources and Guangxi， International Research Center on Karst under the Auspices of United Nations Educational，Scientific and Cultural Organization， Guilin 541004， Guangxi， China ）

Abstract：" Soil microorganisms play a crucial role in the karst ecosystems， significantly influencing ecosystem functionality through their role in nutrient cycling. This review focuses on reviewing the effects of vegetation restoration， geological background， soil properties， and soil fauna on soil microbial communities. It also elucidates the interrelationships among karst vegetation， soil， and microorganisms. Furthermore， this review also pointed out key issues requiring urgent attention in current research. It including the distribution of microorganisms at the level of soil aggregates in karst areas， the impact of litter on soil microbial functions， the interactions between soil fauna and microorganisms， the role of soil microorganisms in carbon and nitrogen cycling， and the development and utilization of soil microbial resources. The research on the above issues will provide scientific basis for further understanding the biogeochemical cycle process of karst ecosystems， formulating effective ecological restoration strategies and soil management practices.

Key words： soil microorganisms， vegetation restoration， karst， physical and chemical properties， soil fauna

巖溶區(qū)約占全球陸地面積的12%、占中國國土面積的1/3。由碳酸鹽巖風(fēng)化形成的巖溶土壤不但具有偏堿富鈣的特征，而且由于上覆土壤層脆弱、易流失，導(dǎo)致巖溶生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和抗干擾能力相對較弱，因此易受自然因素（地質(zhì)運(yùn)動、氣候變化等）和社會因素（山火、砍伐等）的雙重影響（Cheng et al.， 2017; Yan et al.， 2018）。尤其是在我國西南巖溶地區(qū)，毀林開荒、過度放牧等人為活動進(jìn)一步加劇了該地區(qū)的石漠化程度。自2006年起，國家在巖溶石漠化地區(qū)實(shí)施了退耕還林（草）、自然恢復(fù)等一系列治理石漠化的生態(tài)恢復(fù)措施，這些措施不僅促進(jìn)了土地利用方式和植被類型的轉(zhuǎn)變，而且還主導(dǎo)石漠化景觀格局的時(shí)空演變（張婷等， 2015）。在巖溶生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過程中，土壤微生物扮演著地下生態(tài)過程的調(diào)節(jié)者和催化劑的角色，對維持土壤健康和促進(jìn)植物健康生長至關(guān)重要（Hartmann et al.， 2015; Shi et al.， 2016;Saleem et al.， 2019）。同時(shí)，恢復(fù)植物作為重要的生產(chǎn)者，通過光合作用生成有機(jī)物，并通過凋落物、分泌物和死亡殘?bào)w等形式釋放到土壤中，為土壤微生物提供碳源（ Zhang et al.， 2015；陳顯磊等，2023）。而土壤微生物則作為分解者，將土壤中的有機(jī)質(zhì)（soil organic matter，SOM）轉(zhuǎn)化為無機(jī)養(yǎng)分，便于植物吸收利用。

近年來，眾多研究者針對巖溶植被恢復(fù)、地質(zhì)背景、土壤理化性質(zhì)、土壤動物等因素對土壤微生物的影響展開了廣泛研究，不僅為調(diào)控巖溶區(qū)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能提供了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)，而且還促進(jìn)了地上與地下生態(tài)過程的綜合考量，進(jìn)而從整體層面深入探討這些因素之間復(fù)雜的相互作用。為此，本文對于以上已開展的研究進(jìn)行梳理和展望，以期為深入認(rèn)識巖溶生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物的重要作用提供參考。

1 植被恢復(fù)對巖溶土壤微生物群落的影響

在巖溶退化區(qū)域的修復(fù)過程中，自然恢復(fù)、人工造林等恢復(fù)策略，主要是通過改變植被類型、根際分泌物和凋落物等方式對土壤微生物群落產(chǎn)生影響，進(jìn)而改變生態(tài)環(huán)境（Prescott amp; Grayston， 2013; Wang et al.， 2021）。在巖溶區(qū)植被次生演替的過程中，非根際土壤細(xì)菌群落主要由變形菌門（Proteobacteria）、放線菌門（Actinobacteria）、酸桿菌門（Acidobacteria）和綠彎菌門（Chloroflexi）組成，其多樣性在演替后期略有下降（陳惠君等， 2021；Wang et al.， 2022）。而真菌群落則呈現(xiàn)出巖溶特異性響應(yīng)：木質(zhì)素降解相關(guān)的擔(dān)子菌門（Basidiomycota）在撂荒6年后相對豐度達(dá)到峰值。值得注意的是，細(xì)菌組成對植物特性變化的敏感性低于真菌組成，并且體現(xiàn)土壤細(xì)菌和真菌相互作用的共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性隨著恢復(fù)時(shí)間的推移而增加（Wang et al.， 2022）。此外，細(xì)菌和真菌群落的組裝機(jī)制分別為確定性過程和隨機(jī)性過程，主要功能組隨著植被恢復(fù)過程而發(fā)生變化，這可能與惰性土壤有機(jī)碳（soil organic carbon，SOC）儲存的增加有關(guān)（Hu et al.， 2022）。在巖溶生態(tài)系統(tǒng)中隨著演替階段的進(jìn)行，微生物的生存策略從演替早期的富營養(yǎng)型（r-策略）逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)楣褷I養(yǎng)型（K-策略）（Chen et al.， 2019；Zheng et al.， 2024）。例如，寡營養(yǎng)細(xì)菌通過釋放細(xì)胞外酶刺激惰性SOC的礦化，這種生態(tài)適應(yīng)策略與土壤C-N-P化學(xué)計(jì)量特征顯著相關(guān)（Morrissey et al.， 2023）。此外，高寒巖溶地區(qū)與非高寒巖溶地區(qū)的微生物群落組成相似，但高寒巖溶區(qū)的優(yōu)勢微生物占比更高，其豐富多樣的結(jié)構(gòu)及功能受到高寒環(huán)境的顯著影響（夏熱克亞木·伊提尼牙孜等， 2024）。在巖溶地區(qū)，植物根際微生物主要由快速生長的富營養(yǎng)型細(xì)菌組成，如變形菌門、擬桿菌門（Bacteriodetes）、厚壁菌門（Firmicutes）和放線菌門，它們有助于根系吸收鉀（K）、磷（P）等元素（ Zhang et al.， 2017;Tian et al.， 2020）。相較于細(xì)菌，真菌群落因其復(fù)雜的菌絲網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)和孢子繁殖方式而展現(xiàn)出更高的OTU獨(dú)特性，這些特征賦予其強(qiáng)大的適應(yīng)性（Zou et al.， 2024）。隨著生態(tài)系統(tǒng)的演替，雖然根際微生物群落的豐富度可能降低，但群落組成卻保持相對穩(wěn)定，表明根際微生物群落結(jié)構(gòu)并不受特定植物根際的顯著影響（ Uroz et al.， 2016；Xu et al.， 2021）。然而，有研究通過微生物共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)證實(shí)，在根際占主導(dǎo)地位的是變形菌，是“r”策略，物種之間的競爭更激烈，多樣性降低；而非根際的主導(dǎo)微生物為放線菌，為“K”策略，是保守主義者，物種之間的相互作用較弱（崔中利等，2022）。

在巖溶區(qū)人工植被恢復(fù)過程中，本地樹種對土壤微生物群落的恢復(fù)效果優(yōu)于外來物種。例如，云南松作為巖溶地區(qū)的優(yōu)勢樹種，其種植后的土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與天然次生林相似，對本地微生物群落多樣性的干擾較?。‵an et al.， 2019）。同時(shí)，本團(tuán)隊(duì)前期研究發(fā)現(xiàn)，不同植被恢復(fù)模式對微生物（真菌和細(xì)菌）α多樣性無顯著影響，但能顯著影響其β多樣性（Zou et al.， 2023， 2024）。與農(nóng)田相比，草地和人工林中的微生物網(wǎng)絡(luò)更為復(fù)雜，并以正相互作用為主。此外，零模型分析結(jié)果顯示，從農(nóng)田到草地和人工林，土壤真菌群落的組裝過程由非主導(dǎo)過程轉(zhuǎn)變?yōu)閿U(kuò)散限制（Zou et al.， 2024）。另外，本團(tuán)隊(duì)對巖溶地區(qū)不同種植年限的鈣果內(nèi)生細(xì)菌進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，根內(nèi)生細(xì)菌群落的β多樣性和優(yōu)勢細(xì)菌門的豐富度與鈣果的種植年限密切相關(guān)（黃雅丹等， 2024）。同時(shí)，具有潛在生防作用的Haliangium在根內(nèi)共生細(xì)菌中的比例隨著種植時(shí)間的增加而逐漸增加，不僅提高了鈣果在巖溶地區(qū)的適應(yīng)性和生存力，而且還促進(jìn)了內(nèi)生菌的進(jìn)化以應(yīng)對環(huán)境壓力（Zhang et al.， 2021）。然而，人工林樹種的單一性會導(dǎo)致生物多樣性保護(hù)功能不足、病蟲害發(fā)生率上升（Chen et al.， 2019）。在種植單一樹種的樣地中，土壤中積累的專性病原體可能會抑制同種或親緣關(guān)系較近的幼苗存活和生長（Bagchi et al.， 2010; Liu et al.， 2016）。但是，目前關(guān)于巖溶地區(qū)土壤病原體的研究仍然處于起步階段，需要進(jìn)一步的深入研究和系統(tǒng)性分析。

凋落物的分解是調(diào)節(jié)森林生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分循環(huán)，特別是碳循環(huán)的基本過程。這一過程涉及微生物對木質(zhì)素、纖維素和其他化合物的礦化和腐殖化（Blonska et al.， 2017）。凋落物的質(zhì)量直接影響分泌胞外酶分解凋落物的微生物。在氮水平高時(shí)微生物會減少木質(zhì)素降解酶的產(chǎn)生，影響木質(zhì)素的分解（Chen et al.， 2018）。在巖溶區(qū)，大面積的裸露巖石和高坡度使凋落物聚集在土壤表面，使木質(zhì)素降解菌（如白腐菌）豐度增加，但高Ca2+環(huán)境抑制β-葡萄糖苷酶活性（BG），形成“木質(zhì)素優(yōu)先分解”模式（Pan et al.，2018；Yang et al.， 2023）。例如，固氮植物的凋落物通過降低枯枝落葉層的碳/氮比，促進(jìn)根瘤菌的多樣性，加速凋落物的分解和周轉(zhuǎn)速度（Schneider et al.， 2012）。此外，土壤微生物還可以分泌特定的胞外酶催化難降解底物（如氨基糖、纖維素和木質(zhì)素）的降解，以滿足其資源需求（Cui et al.， 2022）。例如，微生物可以產(chǎn)生BG、β-1，4-N-乙酰氨基葡糖苷酶（NAG）和酸性或堿性磷酸酶（AP），分別靶向從SOM中獲得碳（C）、氮（N）和P（Yang et al.， 2023）。此外，異養(yǎng)微生物驅(qū)動的SOM分解增加可以緩解植物營養(yǎng)限制，從而提高光合碳的獲得，并將更多的碳分配給地下系統(tǒng)（Blagodatskaya amp; Kuzyakov， 2008），即巖溶區(qū)特有的C-N-P化學(xué)計(jì)量失衡共同驅(qū)動寡營養(yǎng)型微生物（如酸桿菌門）通過胞外多糖合成增強(qiáng)礦物表面定殖。同時(shí)，凋落物的大小也會影響微生物的分解效率、加速細(xì)菌或真菌的分解能力，表明微生物分解者和凋落物之間存在界面效應(yīng)（Cao et al.， 2024）。細(xì)菌和真菌的分解優(yōu)勢受片段大小和化學(xué)質(zhì)量的影響，尤其是木質(zhì)素與N的比值。真菌通過菌絲橋連接分散的凋落物，而細(xì)菌存在于凋落物表面，甚至形成生物膜（Cao et al.， 2024）。然而，目前關(guān)于巖溶地區(qū)凋落物大小、分解及對土壤微生物影響機(jī)制的研究仍然較少，未來還需要進(jìn)一步開展相關(guān)研究。

2 巖溶地質(zhì)背景對微生物的影響

巖溶地區(qū)廣泛分布的裸露巖石與地表土壤相互交織，構(gòu)成錯綜復(fù)雜的鑲嵌結(jié)構(gòu)（Wang et al.， 2020）。首先，巖石裸露區(qū)域通過促進(jìn)水分和營養(yǎng)物質(zhì)在土壤內(nèi)部流動，成為殘積土繼續(xù)風(fēng)化的關(guān)鍵場所。這些要素在土壤與巖石交接的邊緣地帶——巖土界面處匯聚。其次，在營養(yǎng)貧乏的巖溶區(qū)，植物發(fā)展出的根性狀能夠通過產(chǎn)生質(zhì)子和有機(jī)酸來獲取巖石衍生的營養(yǎng)物質(zhì)，從而加速碳酸鹽巖衍生營養(yǎng)物質(zhì)如鈣（Ca）和磷（P）的溶解和加速浸出（Perakis amp; Haidn， 2019）。巖土界面處礦物質(zhì)的可利用性變化能夠調(diào)節(jié)微生物在巖石風(fēng)化及養(yǎng)分汲取方面的功能，進(jìn)而深刻影響該界面微生物群落構(gòu)成以及與C和N循環(huán)緊密相關(guān)的酶活性（Wang et al.， 2020）。巖土界面與C循環(huán)和N循環(huán)相關(guān)的酶活性分別增加72%～427%，與N循環(huán)相關(guān)的酶活性高72%～98%，在原始林和撂荒土地中最高（Wang et al.， 2020）。該界面叢枝菌根真菌（AMF）豐度高于土面和石溝，其共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)平均連接度與負(fù)相關(guān)占比均顯著提升，揭示高異質(zhì)生境下菌絲協(xié)作網(wǎng)絡(luò)的適應(yīng)性增強(qiáng)（Xiao et al.， 2023）。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，該界面中微生物群落垂直分異特征顯著，0～20 cm土層細(xì)菌豐度較深層土石混合層高，而真菌多樣性下降幅度大于細(xì)菌，表明表土真菌對巖土界面凋落物輸入的快速響應(yīng)（Xiao et al.， 2024）。作為巖溶地區(qū)的標(biāo)志性基巖，石灰?guī)r與白云巖的理化性質(zhì)、養(yǎng)分含量和微生物群落組成方面表現(xiàn)出顯著差異（Jiang et al.， 2014; Wang et al.， 2019）。已有研究表明，基巖類型在巖溶地區(qū)土壤微生物群落的塑造中扮演著核心角色（van der Heijden et al.， 1998; Xiao et al.， 2022）。白云巖中富含微溶性碎屑硅酸鹽礦物，其溶解速率相較于石灰?guī)r更為緩慢（Liu et al.， 2005; Taylor et al.， 2019）。白云巖區(qū)硅酸鹽礦物緩釋導(dǎo)致AMF與溶磷菌（PSB）競爭加劇，二者多樣性較石灰?guī)r區(qū)提升，但AMF的網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜度顯著高于PSB，并且負(fù)相關(guān)占比例較高（Pastore et al.， 2022; Zhao et al.， 2023）。在石灰?guī)r風(fēng)化形成的黑色石灰土中，PSB豐度與腐殖質(zhì)分解菌（如Streptomyces）協(xié)同作用，使SOC累積速率較黃色石灰土高。值得注意的是，白云巖區(qū)微生物通過草酸分泌提高硅酸鹽風(fēng)化速率，但其溶解磷效率比石灰?guī)r區(qū)低，凸顯巖性對功能代謝途徑的差異化選擇（Liu et al.， 2022）。

受地質(zhì)背景影響，碳酸鹽風(fēng)化產(chǎn)物逐漸演化為黑色石灰土、棕色石灰土、黃色石灰土和紅色石灰土（胥嬌和李強(qiáng)， 2023）。本研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)，在石灰土演替進(jìn)程中，細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的變異性極為顯著。隨著土壤演替的推進(jìn)和淋溶作用的持續(xù)加強(qiáng)，可培養(yǎng)細(xì)菌的多樣性呈現(xiàn)出下降的趨勢。與此同時(shí)，微生物共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)中的相互作用以正相互作用為主導(dǎo)，這表明在養(yǎng)分貧瘠的環(huán)境中，微生物更傾向于通過互惠合作的方式，共同分解和合成那些難以直接利用的物質(zhì)，以適應(yīng)環(huán)境的變化（胥嬌和李強(qiáng)， 2023）。在石灰土演替的早期階段，與碳循環(huán)緊密相關(guān)的功能菌類，通過分解腐殖質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)，有力地推動了富含SOM的黑色石灰土的形成。此外，在黑色石灰土和棕色石灰土中，PSB類群的數(shù)量相對較多（嚴(yán)嘉慧等， 2021）。這些PSB能夠?qū)⒘祝≒）從不可被植物直接吸收利用的形態(tài)（如磷酸鐵、磷酸鋁等）轉(zhuǎn)化為植物易于吸收的HPO42-或H2PO4-形態(tài)。這一轉(zhuǎn)化過程對于促進(jìn)植物的生長和提升土壤肥力具有至關(guān)重要的作用（嚴(yán)嘉慧等， 2021）。

3 巖溶土壤理化性質(zhì)與微生物群落的相互作用

在巖溶地區(qū)，土壤的理化特性對微生物群落結(jié)構(gòu)具有顯著的影響，這些特性包括土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分含量、水分、含氧量和土壤pH值等（Chen et al.， 2020; Xiao et al.， 2024）。土壤團(tuán)聚體作為土壤結(jié)構(gòu)的基本單位與土壤孔隙共同營造出多樣化的微環(huán)境（劉亞龍等， 2023）。這些微環(huán)境在微生物的豐度、多樣性和生活策略（寡營養(yǎng)型和富營養(yǎng)型微生物）等方面發(fā)揮重要作用，進(jìn)而顯著影響微生物的碳利用效率（carbon use efficiency，CUE）（Kravchenko et al.， 2021）。具體來說，土壤團(tuán)聚體的增加可能會降低養(yǎng)分的可利用性，迫使微生物投入更多的能量用來吸收養(yǎng)分，并在呼吸過程中損失更多的C（Zhang et al.， 2022）。在巖溶土壤團(tuán)聚體的形成過程中，真菌利用其絲狀結(jié)構(gòu)和胞外聚合物物質(zhì)（多糖和蛋白質(zhì)）作為黏合劑，有效促進(jìn)土壤顆粒的排列和穩(wěn)定性，從而參與土壤大團(tuán)聚體的形成、穩(wěn)定和解體過程（劉亞龍等， 2023）。此外，細(xì)菌和真菌在礦物和有機(jī)物質(zhì)表面形成生物膜，通過風(fēng)化作用改變礦物的性質(zhì)，其細(xì)胞或細(xì)胞產(chǎn)物的黏附和吸附作用對微團(tuán)聚體的形成至關(guān)重要（Philippot et al.， 2024）。

巖溶地區(qū)土壤高鈣、低氮和低磷特征是制約微生物群落發(fā)展的主要因素（張美良和鄧自強(qiáng)， 1994）。在富含CaCO3的巖溶土壤中，CaCO3的反復(fù)溶解與沉淀過程通過形成次生碳酸鹽晶體，這些晶體在團(tuán)聚體表面膠結(jié)，增強(qiáng)大團(tuán)聚體的結(jié)構(gòu)，增加基質(zhì)分布的不均勻性，并降低團(tuán)聚體的孔隙率，促使微生物更多地投入碳源以分泌細(xì)胞外酶，從而可能降低CUE。并且， Ca2+不僅是微生物生長發(fā)育所必需的微量元素，而且還參與能量代謝、細(xì)胞增殖和分化調(diào)控、微生物生長刺激及活性提升，有利于在不利土壤條件下維持微生物代謝，促進(jìn)巖溶地區(qū)微生物多樣性（Wang et al.， 2019）。同時(shí)，CaCO3的循環(huán)過程在團(tuán)聚體中形成動態(tài)的微環(huán)境，為共養(yǎng)微生物提供適宜的生長條件，微生物能夠迅速利用短期資源并適應(yīng)環(huán)境變化。但是，隨著Ca2+含量的增加，微生物的傳播和運(yùn)動受到抑制，從而影響巖溶土壤中的固氮營養(yǎng)和AMF活性（Tang et al.， 2019）。此外，碳酸鹽巖的快速風(fēng)化促進(jìn)次生礦物的積累，尤其是Fe（氫）氧化物。這些礦物質(zhì)在巖溶土壤中豐富存在，在增強(qiáng)土壤SOC保護(hù)作用的同時(shí)，限制了微生物對碳的可利用性。因此，微生物是傾向于將更多的碳源用于合成細(xì)胞外酶以獲取碳，而不是將其轉(zhuǎn)化為生物質(zhì)。Fe礦物質(zhì)對微生物在巖溶土壤中的定殖構(gòu)成障礙。Fe（氫）氧化物的表面電荷受土壤pH值的影響，進(jìn)而影響微生物與礦物的相互作用。在巖溶土壤的pH值接近水鐵礦的零電荷點(diǎn)時(shí)，F(xiàn)e（氫）氧化物可能呈現(xiàn)中性或負(fù)電荷，由于電荷不兼容，因此可能阻礙微生物的定殖（Hu et al.， 2024）。

土壤中N含量通過影響擔(dān)子菌與植物根系形成的菌根共生關(guān)系，進(jìn)一步調(diào)節(jié)土壤中其他微生物群落的結(jié)構(gòu)和組成（Veresoglou et al.， 2012; Kumar amp; Atri， 2018）。例如，較高的氮有效性會減弱植物根系與外生菌根（ECM）和AMF之間的共生關(guān)系，從而降低這些真菌的豐度（Wang amp; Kuzyakov， 2024）。土壤P主要以正磷酸鹽（PO43-）形式存在，并與土壤中的Fe、鋁（Al）氧化物和氫氧化物緊密結(jié)合，導(dǎo)致其有效性降低（Feng et al.， 2025）。P饑餓反應(yīng)不僅會抑制植物免疫系統(tǒng)，而且還會引起根際微生物組多樣性和生態(tài)位的變化（Liao et al.， 2022）。在巖溶地區(qū)植被恢復(fù)過程中，土壤SOM含量逐漸增加，富營養(yǎng)型細(xì)菌/寡營養(yǎng)型細(xì)菌（k/r）比率與SOM積累呈現(xiàn)強(qiáng)烈正相關(guān)。此外，巖溶地區(qū)獨(dú)特的二元水文地質(zhì)結(jié)構(gòu)導(dǎo)致其水和養(yǎng)分保持能力較低（Breitenbach， 2008; Jiang et al.， 2014; Wang et al.， 2019），土壤含水量變化不僅影響植物生長和土壤含氧量，而且還影響氣體擴(kuò)散，進(jìn)而對不同植被類型下真菌分類群的生長繁殖產(chǎn)生重要影響（Trivedi et al.， 2016）。微生物活動通常會增加土壤微孔隙的體積，這些微孔隙通過毛細(xì)管作用保持水分，從而提高土壤的保水能力。Colica等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，微生物分泌的胞外聚合物（EPSs）通過堵塞土壤中的大孔隙來降低土壤的電導(dǎo)率，減緩水分蒸發(fā)，同時(shí)增強(qiáng)了疏水性，減緩了土壤的再濕潤速率，進(jìn)而提升其保水能力。同時(shí)，土壤含水量變化還影響真菌群落細(xì)胞的代謝活動及對其N的利用效率（Zhang et al.， 2014; Wang et al.， 2019）。此外，隨著土壤深度的增加，養(yǎng)分含量減少，從而加強(qiáng)了微生物和原生生物類群之間的捕食關(guān)系，并加劇了微生物內(nèi)部群落間的競爭。土壤N含量是改變微生物群落結(jié)構(gòu)的主要因素，而土壤P含量也對微生物群落組成有顯著影響。這些結(jié)果表明，巖溶地區(qū)微生物群落的結(jié)構(gòu)和功能受到土壤養(yǎng)分含量、水分條件和植物根系特征的多重影響。

土壤pH值是影響微生物代謝活動和酶活性的關(guān)鍵因素，對微生物獲取和轉(zhuǎn)化養(yǎng)分的能力具有重要影響（Chen et al.， 2020）。大多數(shù)研究表明，巖溶地區(qū)土壤普遍呈現(xiàn)出弱堿性或中性，土壤pH值與細(xì)菌分布之間的相關(guān)性也并不顯著。這可能是由于多數(shù)細(xì)菌類群具有寬泛的生長適應(yīng)性，因此能夠在一定范圍內(nèi)適應(yīng)不同的pH條件（Williams et al.， 2013；陳湞雄等， 2023）。在C、N和S的循環(huán)過程中，土壤pH受到相關(guān)微生物活動產(chǎn)生的H+和OH-的顯著影響，特別是在氮循環(huán)中的關(guān)鍵微生物群體，如氨氧化細(xì)菌（AOB）和氨氧化古菌（AOA），它們的豐度與土壤pH值呈現(xiàn)正相關(guān)（梁龍和梁小兵， 2014）。

4 巖溶土壤動物對微生物的影響

在巖溶土壤中，土壤動物通過攝取和消化SOM，直接或間接地調(diào)控微生物的生物量和多樣性。原生生物對細(xì)菌群落的捕食行為顯著改變了微生物的功能，從而導(dǎo)致其生活史策略的轉(zhuǎn)變（Xiao et al.， 2024）。例如，某些線蟲和原生生物主要以細(xì)菌為食，而木虱、螨蟲等則偏好真菌。這種選擇性的捕食行為顯著改變微生物的生物量、群落組成和活性（Xu et al.， 2023）。首先，原生生物和線蟲通過選擇性捕食降低細(xì)菌豐度并改變其群落組成。原生生物因傾向于避免大型或產(chǎn)生毒素的細(xì)菌（如假單胞菌）而優(yōu)先進(jìn)食易消化的革蘭氏陰性細(xì)菌，從而增加革蘭氏陽性菌與革蘭氏陰性菌的比例（Xu et al.， 2023）。原生生物通過利用細(xì)菌的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)容物進(jìn)行生長，并將未消化的細(xì)胞壁和其他惰性物質(zhì)釋放，促進(jìn)微生物殘?bào)w的形成，并與礦物相互作用形成礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳（mineral-associated organic carbon，MAOC）。此外，原生生物對細(xì)菌的啃食加速細(xì)菌產(chǎn)生促進(jìn)團(tuán)聚體形成的細(xì)胞外聚合物，可能使顆粒有機(jī)碳（particulate organic carbon，POC）內(nèi)部更加持久。其次，木虱、螨蟲、千足蟲、彈尾蟲和食真菌線蟲通常更喜歡真菌作為食物來源（Angst et al.， 2024）。例如，木虱通過取食真菌阻礙菌絲體生長，但增加了真菌多樣性，但可能促進(jìn)MAOC形成和POC分解的微生物途徑（Crowther et al.， 2013）。食真菌線蟲可以降低真菌α多樣性和CUE，但會增加革蘭氏陰性菌的生物量（Mielke et al.， 2022）。彈尾蟲對AMF或EM真菌生長密度具有促進(jìn)或阻礙作用，但可能會根據(jù)真菌的營養(yǎng)獲取策略影響POC和MAOC之間的比例（Angst et al.， 2024）。這種捕食活動不僅促進(jìn)微生物活動的增強(qiáng)和營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)，而且還為雜食性線蟲等更高級別的土壤動物提供豐富的食物來源，從而創(chuàng)造有利的生存條件。

另外，土壤動物還通過改變土壤通氣性、保水性和養(yǎng)分分布以及散布微生物體或孢子，對微生物的分布格局和多樣性產(chǎn)生間接影響。例如，線蟲的活動增加了土壤孔隙度、提高了通氣性，有利于好氧微生物生長；其排泄的SOM為微生物提供碳源和氮源，從而促進(jìn)微生物生長和繁殖（邵元虎等， 2015）。在巖溶石漠化生態(tài)系統(tǒng)中，蚯蚓和AMF的聯(lián)合接種展現(xiàn)出更高的植物根定植率。蚯蚓通過挖洞活動擴(kuò)大土壤體積，促進(jìn)土壤結(jié)構(gòu)的改善，加速AMF孢子的傳播，增加AMF的生物量，并優(yōu)化其菌絲體的發(fā)育，這些均有力地促進(jìn)菌根功能的發(fā)揮（Li et al.， 2019）。更進(jìn)一步地，蚯蚓還能激發(fā)植物產(chǎn)生激素、刺激菌根的活力，并以植物殘留物為食，減少對真菌菌絲的潛在傷害，為微生物的生長提供更為有利的微環(huán)境（Li et al.， 2012）。此外，土壤動物通過調(diào)節(jié)土壤濕度和溫度等環(huán)境因素，對微生物的活性產(chǎn)生重要影響。在巖溶地區(qū)，土壤線蟲對微生物的影響表現(xiàn)出地域性和季節(jié)性特征。由于巖溶地貌的復(fù)雜性和多樣性，不同區(qū)域的土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)和功能存在差異，因此導(dǎo)致微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的區(qū)域差異。隨著季節(jié)的變化，土壤線蟲的活性和取食習(xí)性也會發(fā)生變化，從而影響微生物的群落結(jié)構(gòu)和功能。例如，在雨季，土壤濕度增加，線蟲活動增強(qiáng)，從而促進(jìn)微生物生長和繁殖；而在旱季，由于土壤干燥、線蟲活動減弱，因此微生物生長和繁殖受到抑制（Li et al.， 2023）。

綜上所述，土壤動物對微生物群落的影響是復(fù)雜且多維度的，它們在土壤生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著舉足輕重的作用。土壤動物通過直接捕食、散布微生物以及調(diào)節(jié)土壤環(huán)境等多種方式，顯著影響著微生物群落的結(jié)構(gòu)和功能，進(jìn)而對土壤的健康狀況和生產(chǎn)力產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響（邵元虎等， 2015）。然而，當(dāng)前在巖溶地區(qū)關(guān)于土壤動物的研究仍多聚焦于土壤微食物網(wǎng)的能量流動方面，對于土壤動物如何具體影響微生物群落結(jié)構(gòu)、功能及其生態(tài)效應(yīng)的研究還處于起步階段。例如，在巖溶地區(qū)的核桃人工林中，隨著凋落物等輸入量的增加，從底物向食細(xì)菌線蟲、食真菌線蟲和植食性線蟲的能量轉(zhuǎn)移通量顯著提升，同時(shí)減少了植食性線蟲向雜食性捕食線蟲的能量流動，這有助于改善微食物網(wǎng)能量流動的均勻性。高營養(yǎng)級雜食性線蟲的豐度和線蟲多樣性成為預(yù)測土壤食物網(wǎng)能量通量和能量流動均勻性的關(guān)鍵因子。雜食性線蟲通過其下行控制作用，促進(jìn)了營養(yǎng)級之間的相互作用，進(jìn)而增強(qiáng)了土壤微食物網(wǎng)的復(fù)雜性和穩(wěn)定性（Long et al.， 2024）。

5 巖溶植物-土壤-微生物之間的相互作用

巖溶地區(qū)的植物、土壤和微生物構(gòu)成一個錯綜復(fù)雜且精細(xì)的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)，它們之間的相互作用涉及眾多的生態(tài)過程和生態(tài)機(jī)制（Liang et al.， 2017）。在應(yīng)對全球“雙碳”目標(biāo)的背景下，植物-土壤-微生物三者之間的耦合關(guān)系在SOC的形成、穩(wěn)定與長期儲存中發(fā)揮了關(guān)鍵作用。

研究者提出“土壤微生物碳泵”（MCP）和土壤礦物碳泵（MnCP）的概念，這兩個系統(tǒng)在土壤SOC的穩(wěn)定和固存過程中相互連接并互補(bǔ)，它們不僅可以同時(shí)發(fā)生，而且在功能上也是并行的（圖1）（肖可青等， 2024; 朱雪峰等， 2024）。MCP主要描述微生物通過體外修飾（如酶解、化學(xué)轉(zhuǎn)化）和體內(nèi)周轉(zhuǎn)（如微生物細(xì)胞的合成與分解）將植物殘?bào)w一部分轉(zhuǎn)化為微生物源SOC，另一部分直接轉(zhuǎn)化為土壤中的植物源SOC，為土壤碳庫的構(gòu)建提供基礎(chǔ)（Liang amp; Zhu， 2021）。這一過程不僅增加土壤SOC的儲量，而且還通過改善土壤結(jié)構(gòu)、提高土壤肥力等方式，進(jìn)一步促進(jìn)土地生態(tài)系統(tǒng)的健康和可持續(xù)性（Gholami et al.， 2017; Xiao et al.， 2019）。在土壤MnCP系統(tǒng)中，土壤礦物通過吸附、包藏、聚集、氧化還原反應(yīng)和聚合等非生物過程，將不穩(wěn)定的SOC轉(zhuǎn)化為更穩(wěn)定的有機(jī)無機(jī)復(fù)合體，最終以MAOC的形式儲存在土壤碳庫中（肖可青等， 2024）。這些非生物過程通過降低SOC的濃度、形成微生物難以利用的有機(jī)礦物質(zhì)或限制水解酶的功能，從而有效降低SOC的可用性。MnCP和MCP能在礦物溶解和電子傳遞過程中，通過礦物-微生物相互作用實(shí)現(xiàn)耦合，這種協(xié)同作用體現(xiàn)了SOC固存的連續(xù)性和動態(tài)性，對于維持土壤碳庫的平衡和穩(wěn)定至關(guān)重要，進(jìn)而對全球碳循環(huán)和氣候變化產(chǎn)生影響。此外，微生物分泌的胞外聚合物質(zhì)（MCP的組分）與MnCP的粘接效應(yīng)共同加強(qiáng)土壤中SOM和礦物質(zhì)的聚合。盡管MCP對SOC的貢獻(xiàn)以及不同粒徑團(tuán)聚體及粉粒/黏粒結(jié)合態(tài)SOC含量已經(jīng)可以量化評估，但在巖溶地區(qū)，MCP與MnCP在SOC轉(zhuǎn)化和固存過程中的相對貢獻(xiàn)和交互機(jī)制仍需深入系統(tǒng)研究。

同時(shí)，研究者也發(fā)現(xiàn)土壤化學(xué)計(jì)量比在很大程度上決定植物和土壤微生物的養(yǎng)分有效性，并進(jìn)一步反映了巖溶生態(tài)系統(tǒng)的功能（Zheng et al.， 2021）。目前，關(guān)于生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)組成對土壤MCP功能驅(qū)動機(jī)制的研究仍有不足，僅少量研究關(guān)注土壤化學(xué)計(jì)量比如何調(diào)控微生物對不同元素的代謝需求，進(jìn)而影響微生物生物量及其死亡殘?bào)w的積累（朱雪峰等， 2024）。在巖溶退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)初期，主要受到氮的限制，而在演替后期則受到磷的限制，在恢復(fù)中期則是N和P的共同限制（Zhang et al.， 2015）。此外，在巖溶地區(qū)的植被恢復(fù)過程中，N不僅促進(jìn)土壤SOM的固存、影響植物的生產(chǎn)力，而且在N供應(yīng)超過植物與微生物需求時(shí)，打破了C與N循環(huán)之間的耦合狀態(tài)，導(dǎo)致N的淋溶，進(jìn)而對巖溶地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性與功能構(gòu)成潛在威脅（Francesca Cotrufo et al.， 2021）。在土壤中C、N、P之間的相互作用是高度交織的，盡管越來越多的研究結(jié)合MCP理論探討巖溶地區(qū)土壤SOC固存過程的驅(qū)動因素，但關(guān)于巖溶地區(qū)土壤N、P固存模型至今尚未建立。

6 展望

本文重點(diǎn)探討了巖溶地區(qū)土壤微生物群落的影響因素。具體而言，分析了植被恢復(fù)、地質(zhì)背景、土壤理化性質(zhì)、土壤動物等因素如何直接或間接地作用于巖溶地區(qū)土壤微生物群落。鑒于土壤微生物對環(huán)境變化具有高度的敏感性，因此對巖溶生態(tài)系統(tǒng)實(shí)施長期、系統(tǒng)的監(jiān)測與研究顯得尤為重要。這不僅有助于深化對巖溶地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中地上與地下生態(tài)過程如何影響微生物群落及其反饋機(jī)制的理解，而且也為制定科學(xué)合理的生態(tài)保護(hù)與恢復(fù)策略提供了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。然而，當(dāng)前關(guān)于巖溶地區(qū)土壤微生物影響因素的研究尚處于初級階段，仍有許多關(guān)鍵科學(xué)問題亟待廣泛而深入的探索。

6.1 解析巖溶土壤團(tuán)聚體層面微生物的分布規(guī)律

通過研究不同粒徑土壤團(tuán)聚體中微生物群落的組成、多樣性及其空間分布特征，為揭示土壤微環(huán)境與微生物群落的相互作用機(jī)制提供新視角。未來研究應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注巖溶土壤微域環(huán)境中微生物空間異質(zhì)性的分布機(jī)制。因此，建議采用顯微熒光示蹤技術(shù)與高通量測序相結(jié)合的方法，系統(tǒng)地闡明不同粒徑團(tuán)聚體中微生物群落的組裝規(guī)律及其功能分化特征。尤其是探討碳酸鹽巖母質(zhì)風(fēng)化過程中，Ca2+-SOC共沉淀作用對微生物膜形成的調(diào)控效應(yīng)，以及巖溶裂隙網(wǎng)絡(luò)導(dǎo)致的水分運(yùn)移格局如何通過氧化還原梯度驅(qū)動好氧/厭氧微生物的區(qū)室化分布（Lehmann et al.，2020）。此外，應(yīng)建立團(tuán)聚體穩(wěn)定性-微生物多樣性-胞外聚合物分泌量的定量響應(yīng)模型，為脆弱生境下土壤固碳增匯提供理論支撐。

6.2 闡明凋落物對土壤微生物功能的影響

亟待構(gòu)建“凋落物化學(xué)計(jì)量特征-分解階段-微生物功能響應(yīng)”三位一體的研究框架。重點(diǎn)揭示巖溶高鈣堿性環(huán)境中，木本與草本凋落物在木質(zhì)素/纖維素比值、多酚含量等方面的差異如何通過“酶激發(fā)效應(yīng)”重塑微生物代謝網(wǎng)絡(luò)。需結(jié)合13C穩(wěn)定同位素標(biāo)記技術(shù)，量化不同恢復(fù)階段植物凋落物輸入對微生物生物量碳周轉(zhuǎn)速率的影響閾值。特別是應(yīng)關(guān)注巖溶特有鈣華沉積過程對凋落物分解的“雙刃劍”作用：碳酸鈣包被既延緩有機(jī)質(zhì)礦化，又通過調(diào)節(jié)pH值改變纖維素降解菌與木質(zhì)素修飾菌的互作模式。此外，全球氣候變化背景下因降水格局改變而導(dǎo)致的干濕交替頻率增加，可能通過改變凋落物浸提液組分間接影響微生物酶活性，這需要通過長期定位觀測予以驗(yàn)證。

6.3 揭示巖溶土壤動物與微生物之間的耦合關(guān)系

應(yīng)重點(diǎn)解析巖溶淺薄土層中土壤動物擾動對微生物生態(tài)位的重構(gòu)作用。例如，采用微宇宙實(shí)驗(yàn)結(jié)合元轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)，闡明蚯蚓腸道菌群與土壤微生物組的物質(zhì)交換通道，特別是鈣離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)的胞外電子傳遞過程。對于巖溶石漠化地區(qū)特有的白蟻-真菌共生體系，需揭示其分泌的草酸等代謝產(chǎn)物如何通過螯合CaCO3促進(jìn)礦物風(fēng)化，進(jìn)而調(diào)控根際微生物的磷活化能力。此外，應(yīng)建立食物網(wǎng)能流模型量化跳蟲、線蟲等微捕食者對微生物群落結(jié)構(gòu)的“上行控制”效應(yīng)，特別關(guān)注巖溶干旱脅迫下土壤動物角質(zhì)層碳輸入對微生物氮固定過程的補(bǔ)償機(jī)制。

6.4 明確巖溶土壤微生物在碳氮循環(huán)中的作用

需發(fā)展基于過程模型的微生物功能基因-生態(tài)系統(tǒng)通量耦合分析方法。重點(diǎn)突破：（1）碳酸酐酶驅(qū)動的巖溶CO2-H2O-CaCO3系統(tǒng)微生物固碳通量原位監(jiān)測技術(shù)；（2）硝化螺菌屬（Nitrospira）在巖溶高鈣環(huán)境中的新型comammox途徑及其對氮損失的抑制作用；（3）叢枝菌根真菌菌絲橋接形成的“植物-礦物-微生物”三位一體碳泵機(jī)制。建議整合地球化學(xué)探針與納米二次離子質(zhì)譜（NanoSIMS），在微米尺度可視化微生物介導(dǎo)的有機(jī)-無機(jī)碳轉(zhuǎn)化界面過程。同時(shí)，需要評估生態(tài)恢復(fù)工程中林草配置方式改變對微生物CUE的影響，建立基于功能基因豐度的巖溶碳匯潛力預(yù)測模型。

6.5 開發(fā)與利用巖溶地區(qū)土壤微生物資源

巖溶地區(qū)土壤微生物資源豐富，并且仍然存在很多未挖掘的微生物，具有潛在的應(yīng)用價(jià)值。應(yīng)關(guān)注并有效開發(fā)和利用這些微生物資源：（1）建立全球巖溶微生物種質(zhì)資源庫，采用單細(xì)胞分選技術(shù)分離巖溶專性菌株（如耐堿解磷菌K-strategist）；（2）開發(fā)基于機(jī)器學(xué)習(xí)的微生物功能預(yù)測平臺，整合16S rRNA基因、宏基因組與表型組數(shù)據(jù)識別關(guān)鍵生物標(biāo)記物；（3）創(chuàng)制微生物-礦物復(fù)合材料，利用方解石晶面特異性吸附特性實(shí)現(xiàn)功能菌劑的靶向定殖。在應(yīng)用層面，需設(shè)計(jì)“微生物-植物”協(xié)同的巖溶裂隙定植技術(shù)，如將產(chǎn)IAA根際菌與深根系植物組合以增強(qiáng)裂隙填充效應(yīng)。同時(shí)，應(yīng)重視巖溶洞穴特殊生境中嗜鈣放線菌次生代謝產(chǎn)物的藥用價(jià)值開發(fā)，建立微生物資源惠益分享的倫理規(guī)范體系。通過合成生物學(xué)手段重構(gòu)巖溶微生物群落功能模塊，最終實(shí)現(xiàn)“地質(zhì)過程-生物過程-工程措施”的多維度耦合調(diào)控。

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（責(zé)任編輯 蔣巧媛 王登惠）

基金項(xiàng)目：" 國家自然科學(xué)基金（42172341）； 廣西科技重大專項(xiàng) （桂科AA24206020）。

第一作者： 李強(qiáng)（1978—），博士，研究員，主要從事巖溶生物地球化學(xué)研究，（E-mail）glqiangli@163.com。

*通信作者