3個小麥品種品質(zhì)分類指標(biāo)性狀的全基因組關(guān)聯(lián)分析

摘要：濕面筋含量、吸水率、穩(wěn)定時間是我國小麥品種品質(zhì)分類的重要指標(biāo)性狀，為發(fā)掘調(diào)控這3個品質(zhì)性狀的基因位點，挑選了103個長江中下游麥區(qū)種植的小麥品種組成自然群體，并利用50K SNP芯片基因分型，結(jié)合3個性狀的表型，基于混合線性模型進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析。結(jié)果鑒定到5個位于小麥1B和6D染色體上，3個位于5D和7D染色體上，28個分布于1A、1B、1D、4A上，分別與濕面筋含量、吸水率、穩(wěn)定時間顯著關(guān)聯(lián)的SNP標(biāo)記，其中1B上3個與濕面筋含量，5D上2個與吸水率以及1D上24個與穩(wěn)定時間顯著關(guān)聯(lián)的SNP標(biāo)記的位置相同或相近，為一個QTL簇。因此，共發(fā)掘到3個與濕面筋含量、2個與吸水率、4個與穩(wěn)定時間顯著關(guān)聯(lián)的位點。其中，與濕面筋含量關(guān)聯(lián)的3個位點位于1B染色體619 Mb以及6D染色體445 Mb和89 Mb；與吸水率關(guān)聯(lián)的2個位點位于5D染色體4 Mb左右和7D染色體389 Mb；與穩(wěn)定時間關(guān)聯(lián)的4個位點分別位于1D 415 Mb、1B 553 Mb、1A 508 Mb和4A 591 Mb處。5D上與吸水率顯著關(guān)聯(lián)的SNP標(biāo)記AX-86170795位于小麥籽粒硬度Pinb基因序列上，1A、1B、1D上與穩(wěn)定時間關(guān)聯(lián)的QTL位點分別與高分子量谷蛋白Glu-A1、Glu-B1、Glu-D1基因位置一致。下一步相關(guān)位點開發(fā)功能性分子標(biāo)記用于小麥品質(zhì)改良的新品種選育。

關(guān)鍵詞：小麥；品質(zhì)性狀；全基因組關(guān)聯(lián)分析；候選基因

中圖分類號：S512.103" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2025）03-0049-05

范祥云，何" 漪，余桂紅，等. 3個小麥品種品質(zhì)分類指標(biāo)性狀的全基因組關(guān)聯(lián)分析［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2025，53（3）：49-54.

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2025.03.007

收稿日期：2024-07-09

基金項目：江蘇省重點研發(fā)計劃（現(xiàn)代農(nóng)業(yè)）重點項目（編號：BE2021375）；江蘇省種業(yè)振興“揭榜掛帥”項目（編號：JBGS〔2021〕047）；國家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金（編號：32201858）。

作者簡介：范祥云（1988—），男，江蘇揚州人，博士，助理研究員，從事小麥品質(zhì)性狀遺傳與育種利用研究。E-mail：787704176@qq.com。

通信作者：張" 鵬，博士，研究員，從事小麥高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病育種研究與新品種選育。E-mail：jszhangpeng@163.com。

小麥（Triticum aestivum L.）是我國的主要糧食作物。近年來，隨著國內(nèi)市場對小麥品質(zhì)的關(guān)注程度和質(zhì)量要求不斷提高，品質(zhì)性狀在小麥新品種選育中越來越受到重視［1］。我國小麥品種試驗中根據(jù)《主要農(nóng)作物品種審定辦法（國家級）》（2017）的品質(zhì)分類，小麥分為弱筋、中筋、中強(qiáng)筋、強(qiáng)筋4種品質(zhì)類型，包括6個指標(biāo)性狀，分別為蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、吸水率、穩(wěn)定時間、最大拉伸阻力和拉伸面積（能量）［2］。這些品質(zhì)指標(biāo)可在很大程度上反映面粉加工特性及其用途和面制品品質(zhì)［3］。

發(fā)掘調(diào)控品質(zhì)性狀的基因位點，明確其效應(yīng)和育種利用價值，開發(fā)功能性分子標(biāo)記用于育種輔助選擇，是品質(zhì)改良育種的有效途徑［4］。全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）是在全基因組水平上將性狀的表型差異與基因的多態(tài)性相結(jié)合，鑒定與表型變異相關(guān)分子位點的方法，是發(fā)掘調(diào)控目標(biāo)性狀基因位點的重要手段［5］。隨著小麥基因組的釋放和完善以及測序技術(shù)的快速發(fā)展尤其是SNP芯片的運用，近年來已有較多通過自然群體結(jié)合SNP芯片進(jìn)行GWAS發(fā)掘小麥品質(zhì)性狀位點的研究報道［6］。如彭小愛等通過檢測118份小麥的籽粒容重、蛋白含量、濕面筋含量、沉淀值、出粉率、吸水率、穩(wěn)定時間和形成時間8個品質(zhì)性狀表型，結(jié)合55K SNP芯片進(jìn)行GWAS，在13條染色體上鑒定到22個與相關(guān)品質(zhì)性狀顯著關(guān)聯(lián)的位點［7］。董一帆等以國內(nèi)外259份冬小麥品種為材料，測定了籽粒硬度、籽粒蛋白和淀粉含量、濕面筋含量、沉降值5個品質(zhì)性狀，并結(jié)合90K SNP芯片通過GWAS發(fā)掘了與相關(guān)品質(zhì)性狀顯著關(guān)聯(lián)的18個位點，此外預(yù)測篩選出10個候選基因［8］。He等測定了150份小麥的籽粒硬度，結(jié)合55K SNP芯片進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，共鑒定到5個位于1A、3B、4B和7D上的穩(wěn)定位點［9］。

基于氣候、土壤、地理條件等差異，中國小麥種植區(qū)域被劃分為4個主區(qū)，10個亞區(qū)，江蘇淮河以南地區(qū)屬于10個亞區(qū)中的長江中下游冬（秋播）麥區(qū)。環(huán)境因素對小麥生長有著重要影響，從而影響小麥的產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性等，不同麥區(qū)有著適應(yīng)該區(qū)域環(huán)境下種植的小麥品種。為減少環(huán)境對小麥生長進(jìn)而對品質(zhì)的影響，本研究挑選長江中下游麥區(qū)種植的103個小麥品種/系組成自然群體，并結(jié)合50K SNP芯片對3個小麥品種品質(zhì)分類的指標(biāo)性狀（濕面筋含量、吸水率、穩(wěn)定時間）進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，發(fā)掘與相關(guān)品質(zhì)性狀顯著關(guān)聯(lián)的基因位點，為江蘇淮南麥區(qū)小麥品質(zhì)改良育種提供理論基礎(chǔ)。

1" 材料與方法

1.1" 試驗材料與種植

試驗材料為由103份長江中下游麥區(qū)小麥品種/系組成的自然群體。2022年秋播于江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院院內(nèi)和六合基地的小麥試驗田，每個材料株距為1.7 cm，行長為1.5 m，行距為25 cm，按照常規(guī)大田生產(chǎn)栽培措施管理。成熟后，收獲籽粒，晾曬、熏蒸、備用。

1.2" 品質(zhì)性狀表型測定

使用布拉本德小型試驗?zāi)ィ˙rabender Quadrumat Junior）按照NY/T 1094.5—2006《小麥實驗制粉" 第5部分：Brabender Quadrumat Jr.（Quadruplex）實驗?zāi)シā愤M(jìn)行制粉；使用面筋分析儀（GM2200，Perten，Sweden）采用GB/T 5506.2—2008《小麥粉面筋含量儀器法測定濕面筋》測定濕面筋含量；使用粉質(zhì)儀（JFZD，北京東方孚德）采用GB/T 14614—2019《小麥粉面團(tuán)流變學(xué)特性測試" 粉質(zhì)儀法》測定吸水率和穩(wěn)定時間。

1.3" 全基因組關(guān)聯(lián)分析

自然群體基因分型采用北京首都生物技術(shù)公司的Afymetrix 50K SNP芯片。使用TASSEL軟件（v5.2.13）對SNP標(biāo)記進(jìn)行篩選，去除等位基因頻率≤5%和缺失率gt;10%的分子標(biāo)記。使用Structure 2.3.4軟件進(jìn)行群體結(jié)構(gòu)和親緣關(guān)系分析。使用TASSEL軟件（v5.2.13），基于混合線性模型（MLM，Q+K）對SNP標(biāo)記與3個品質(zhì)性狀表型進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析。方法詳見文獻(xiàn)［10］。

1.4" 候選基因分析

根據(jù)GWAS鑒定到的相關(guān)品質(zhì)性狀顯著關(guān)聯(lián)的SNP位點的物理位置，利用EnsemblPlants網(wǎng)站（http：//plants.ensembl.org/Triticum_aestivum/Info/Index）提供的數(shù)據(jù)信息，找到SNP位點其所在基因或結(jié)構(gòu)域，以LD為范圍預(yù)測候選基因。

1.5" 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2016和SPSS 16.0進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和相關(guān)統(tǒng)計分析。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 品質(zhì)性狀表型分析

自然群體3個品質(zhì)性狀表型的描述性統(tǒng)計分析結(jié)果（表1）顯示，濕面筋含量、吸水率、穩(wěn)定時間的變幅和極差依次分別為19.45%～35.52%、50.6～65.8 mL/100 g、1.6～22.7 min和16.07%、15.2 mL/100 g、21.1 min，在普通小麥這3個性狀上屬于較廣的變幅和較大的極差。此外，自然群體濕面筋含量、吸水率、穩(wěn)定時間的變異系數(shù)均較大，分別為14.14%、5.40%、71.73%。自然群體相關(guān)性狀的頻次分布（圖1）顯示，3個性狀的表型均呈連續(xù)性分布，其中濕面筋含量和吸水率2個性狀的表型呈現(xiàn)出中間高兩端低的分布特點（圖1-A、圖1-C），表現(xiàn)出明顯的正態(tài)分布特征，而穩(wěn)定時間的表型分布偏向于低數(shù)值的一端（圖1-E），呈偏態(tài)分布。依據(jù)《主要農(nóng)作物品種審定辦法（國家級）》（2017）中的品質(zhì)分類標(biāo)準(zhǔn)，自然群體中濕面筋含量上達(dá)到弱筋小麥標(biāo)準(zhǔn)（濕面筋含量lt;24%）的有22個，而達(dá)到強(qiáng)筋小麥（濕面筋含量≥30.5%）和中強(qiáng)筋小麥標(biāo)準(zhǔn)（濕面筋含量≥28.5%）的分別有28個和42（14+28）個（圖1-B）；吸水率上，達(dá)到弱筋小麥（吸水率lt;55 mL/100 g）、強(qiáng)筋小麥（吸水率≥60 mL/100 g）和中強(qiáng)筋小麥（吸水率≥58 mL/100 g）標(biāo)準(zhǔn)的分別為20、23、46（23+23）個（圖1-D）；穩(wěn)定時間上，達(dá)到弱筋小麥（穩(wěn)定時間lt;3 min）、強(qiáng)筋小麥（穩(wěn)定時間≥10 min）和中強(qiáng)筋小麥（穩(wěn)定時間≥7 min）標(biāo)準(zhǔn)的分別有25、14、34（14+20）個（圖1-F）。可見，挑選的組成自然群體的103個小麥品種在濕面筋含量、吸水率、穩(wěn)定時間3個指標(biāo)性狀上的不同品質(zhì)類型小麥數(shù)目較均衡?？傊撟匀蝗后w3個品質(zhì)性狀的表型結(jié)果符合數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律，并存在豐富的遺傳變異。

2.2" 品質(zhì)性狀全基因組關(guān)聯(lián)分析

經(jīng)過篩選后共有36 360個SNP標(biāo)記用于GWAS

分析，A、B、D染色體組的SNP標(biāo)記數(shù)分別為11 415、13 133、11 202，其中4D上SNP標(biāo)記數(shù)最少，為875，

3B上標(biāo)記數(shù)最多，為2 698。群體結(jié)構(gòu)和親緣關(guān)系分析結(jié)果顯示，該自然群體分為3個亞群。以上相關(guān)結(jié)果詳見Jiang等的文章［10］。由圖2-A、圖2-C、圖2-E的QQ圖可見，3個品質(zhì)性狀表型分布的實際值與理論值間表現(xiàn)出較好的擬合特性，反映MLM模型適于該自然群體3個品質(zhì)性狀的全基因組關(guān)聯(lián)分析。GWAS結(jié)果顯示，共鑒定到5個與濕面筋含量顯著關(guān)聯(lián)的SNP標(biāo)記，其中1B染色體上的AX-94430132、AX-112290832、AX-179475529等3個SNP標(biāo)記物理位置基本一致，為同一個遺傳位點，而6B上的2個SNP標(biāo)記位置相差較遠(yuǎn)，分別位于8.9、44.6 Mb處，為不同的位點（表2、圖2-B）。共鑒定到3個與吸水率顯著關(guān)聯(lián)的SNP標(biāo)記，其中2個位于5D染色體頭部，1個位于7D染色體上（表2、圖2-D）。此外，共檢測到28個與穩(wěn)定時間顯著關(guān)聯(lián)的SNP標(biāo)記，其中位于1D染色體上的24個SNP標(biāo)記位置基本相同，為同一個基因位點，表2中只列出了其中P值最低的6個，另外，在1A、1B、4A上還分別鑒定到2、1、1個顯著關(guān)聯(lián)的SNP標(biāo)記，1A上的2個SNP標(biāo)記位置相近（表2、圖2-F）。

3" 討論與結(jié)論

品質(zhì)性狀調(diào)控位點的發(fā)掘和遺傳解析是品質(zhì)改良分子育種的基礎(chǔ)［11］。目前，我國小麥新品種試

驗中，是依據(jù)《主要農(nóng)作物品種審定辦法（國家級）》（2017）對小麥品質(zhì)進(jìn)行分類的，其中指標(biāo)性狀有6個，分別為蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、吸水率、穩(wěn)定時間、最大拉伸阻力和拉伸面積［2］。本研究選取其中濕面筋含量、吸水率、穩(wěn)定時間等3個品質(zhì)指標(biāo)性狀用作GWAS分析，結(jié)果可更直接服務(wù)于小麥新品種選育和審定。小麥品質(zhì)是受多基因調(diào)控的數(shù)量性狀，不僅受遺傳調(diào)控，還易受環(huán)境影響［12-13］。本研究挑選了長江中下游麥區(qū)種植的103個小麥品種組成自然群體，這些品種適應(yīng)當(dāng)?shù)佧渽^(qū)的環(huán)境能夠正常生長且按常規(guī)、一致的栽培措施管理種植，減少了非遺傳因素對小麥生長進(jìn)而對品質(zhì)表型和GWAS結(jié)果的影響。目標(biāo)性狀表型數(shù)據(jù)的測定結(jié)果對GWAS也有一定影響［14］。本研究所用自然群體中各品種在濕面筋含量、吸水率、穩(wěn)定時間3個性狀表型上有著豐富的變異，變幅和變異系數(shù)依次分別為19.45%～35.52%、50.6～65.8 mL/100 g、1.6～22.7 min 和14.14%、 5.40 mL/100 g、 71.73%（表1），此外，依據(jù)《主要農(nóng)作物品種審定辦法（國家級）》中的品質(zhì)分類標(biāo)準(zhǔn)，3個品質(zhì)指標(biāo)性狀上的不同品質(zhì)類型小麥數(shù)目也較均衡（圖1-B、圖1-D、圖1-F），這為GWAS定位奠定了良好的基礎(chǔ)。

全基因組關(guān)聯(lián)分析是作物遺傳育種領(lǐng)域的重要工具，目前小麥中通過GWAS已發(fā)掘出大量與品質(zhì)性狀相關(guān)的基因位點［15］。張德華等以小麥骨干親本百農(nóng) AK58和碧螞4號衍生的包含248個株系的重組自交系群體為材料，結(jié)合高密度SNP遺傳連鎖圖譜進(jìn)行QTL定位，其中在6D上4.0 cM位置發(fā)掘到1個與濕面筋含量相關(guān)的QTL（QWgc.his-6D），其側(cè)翼標(biāo)記為AX-108745027～AX-109374059，其中AX-108745027在參考基因組上的物理位置為445.7 Mb，與本研究中GWAS關(guān)聯(lián)到的濕面筋含量相關(guān)SNP標(biāo)記AX-111581587的位置一致（表2），因此2個為同一個QTL［16］。此外，本研究中GWAS關(guān)聯(lián)到的與濕面筋含量相關(guān)的另外2個QTL還未見報道，其中1B上的QTL表型解釋率超過10%，可將其緊密連鎖的SNP標(biāo)記轉(zhuǎn)化為KASP標(biāo)記用作進(jìn)一步的育種利用評價。GWAS發(fā)掘的與吸水率顯著關(guān)聯(lián)的SNP標(biāo)記AX-86170795為小麥籽粒硬度基因Pinb的功能性分子標(biāo)記（本研究中自然群體基因分型所用SNP芯片包含148個小麥產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性等方面的功能性分子標(biāo)記），AX-86170795標(biāo)記的差異位點位于Pinb基因上。目前較多研究已經(jīng)表明，小麥籽粒硬度與吸水率極顯著正相關(guān)［17-19］。本研究自然群體籽粒硬度與吸水率呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)0.719，這可能是吸水率的GWAS關(guān)聯(lián)到籽粒硬度基因的原因。此外，在7D染色體上還鑒定到1個與吸水率相關(guān)的位點（表2、圖2-D），這個位點目前未見報道。本研究中穩(wěn)定時間GWAS結(jié)果在1D染色體412～416 Mb物理位置處檢測到24個顯著關(guān)聯(lián)的SNP標(biāo)記（表2、圖2-F），而小麥高分子量谷蛋白Glu-D1基因在小麥參考基因組1D 412.1 Mb位置，可以推斷此位點調(diào)控穩(wěn)定時間的候選基因為Glu-D1。Glu-D1的同源基因Glu-A1和Glu-B1的位置分別在1A染色體508.7 Mb和1B染色體555.7 Mb處，而本研究穩(wěn)定時間GWAS鑒定到的顯著關(guān)聯(lián)位點AX-94433348和AX-95017670分別位于1A 508.7 Mb和1B 555.3 Mb，與Glu-A1和Glu-B1位置基本一致。目前研究已明確小麥高分子量谷蛋白對小麥穩(wěn)定時間有著極重要的影響［20-22］，本研究GWAS結(jié)果也說明了這點。此外，除了Glu-A1、Glu-B1、Glu-D1所在的3個位點外，還在4A染色體上檢測到1個顯著關(guān)聯(lián)位點（表2），這個位點目前未見報道。

綜上，本研究對濕面筋含量、吸水率、穩(wěn)定時間等3個小麥品種品質(zhì)分類指標(biāo)性狀的全基因組關(guān)聯(lián)分析分別鑒定到3、2、4個顯著關(guān)聯(lián)位點。其中吸水率和穩(wěn)定時間關(guān)聯(lián)位點候選基因預(yù)測為Pinb、Glu-A1、Glu-B1、Glu-D1基因，這些基因已有相應(yīng)功能性分子標(biāo)記，可以直接用于品質(zhì)育種。此外，在1B上發(fā)掘到的濕面筋含量相關(guān)位點下一步將其緊密連鎖的SNP標(biāo)記轉(zhuǎn)化為KASP標(biāo)記在育種利用上進(jìn)行評價。以上相關(guān)結(jié)果有助于小麥品質(zhì)改良育種。

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