草地貪夜蛾初孵幼蟲對8種植物頂尖嫩葉的取食偏好性研究

摘要：采用培養(yǎng)皿將8種植物（玉米、高粱、水稻、黑麥草4種寄主植物，辣椒、紅薯、柑橘、豇豆４種非寄主植物）頂尖嫩葉分區(qū)，在溫度27±1℃、濕度 75％的暗箱內(nèi)喂養(yǎng)草地貪夜蛾初孵幼蟲，以鋪設(shè)濾紙區(qū)為對照（CK），于蟲卵孵化開始后10 min、20 min、30 min、40 min、60 min、80 min、100 min、120 min、12ｈ、24ｈ觀察記錄各植物喂養(yǎng)區(qū)及CK區(qū)幼蟲數(shù)量，分析草地貪夜蛾初孵幼蟲對參試植物的取食偏好性。結(jié)果表明：草地貪夜蛾蟲卵孵化開始至10 min（孵化率55%左右）的剛孵化的幼蟲具有一定的取食偏好性，最喜歡寄主植物玉米（幼蟲分布占比28.69%）、非寄主植物辣椒（26.45%），對寄主植物黑麥、水稻和非寄主植物豇豆、紅薯嫩葉取食偏好性一般（7.95%～11.37%），最不喜歡的為寄主植物高粱（0.62%）、非寄主植物柑橘（0.38%）；隨著蟲卵完全孵化（100 min），選食紅薯嫩葉的幼蟲數(shù)不斷增加，占比（22.85%）與玉米（21.82%）、辣椒（21.31%）的相當，初孵及開始生長的幼蟲，對玉米、紅薯、辣椒具有較高的選食偏好性；初孵幼蟲隨生長時間的延長（100 min～24 h），表現(xiàn)出不同的取食偏好性，24 h取食玉米嫩葉的幼蟲占比（28.13%）顯著高于其他植物，取食寄主植物的幼蟲占比增加，取食非寄主植物紅薯的幼蟲量呈先上升后下降趨勢，而取食非寄主植物辣椒的幼蟲量快速下降至與取食豇豆、柑橘的幼蟲量相當?shù)妮^低水平；供試植物中玉米為初孵幼蟲和生長階段幼蟲的首選食物；初孵幼蟲與生長階段的幼蟲取食偏好性存在差異，生長初期對非寄主植物紅薯表現(xiàn)出較高的偏好性，隨著生長時間延長，更偏向于取食寄主植物。

關(guān)鍵詞：草地貪夜蛾；初孵幼蟲；取食偏好性；寄主植物；非寄主植物

中圖分類號：S433.4 文獻標識碼：A 文章編號：1006-060X（2025）02-0059-05

Preferences of Newly Hatched Larvae of Spodoptera frugiperda （J.E. Smith） to Apex Tender Leaves of Eight Plants

LIU Yue-yue1，LEI Ying-hua2，CHEN Song2，CHEN Qing-dong2，WANG Yan-ping2，YI Chun-yan2，

WEN Gang3，LIU Hong-ling2

（1. Sichuan Academy of Agricultural Sciences， Chengdu 610066， PRC; 2. Institute of Plant Protection， Sichuan Academy of Agricultural Sciences， Key Laboratory of Integrated Pest Management of Crops in Southwest China of Ministry of Agriculture， Chengdu 610066， PRC; 3. Plant Protection and Inspection Station， Yibin Bureau of Agriculture and Rural Affairs， Yibin 644000， PRC）

Abstract： Newly hatched larvae of Spodoptera frugiperda were reared in partitioned Petri dishes containing apex tender leaves of four host plants （maize， sorghum， rice， and ryegrass） and four non-host plants （chili pepper， sweet potato， citrus， and cowpea）. The dishes were placed in a dark chamber maintained at （27±1） °C and 75% relative humidity. A filter paper zone without plant materials served as the control （CK）. The larvae in plant zones and the CK zone were counted 10， 20， 30， 40， 60， 80， 100， and 120 min， 12 h， and 24 h after egg hatching， and the feeding preferences of larvae were analyzed. The results showed that the larvae within 10 min after hatching （hatching rate of about 55%） displayed certain feeding preferences. They strongly preferred the leaves of maize （28.69%） and chili pepper （26.45%） and showed moderate preferences to the leaves of ryegrass， rice， cowpea， and sweet potato （7.95%-11.37%）. The larvae showed the weakest preferences to the leaves of sorghum （0.62%） and citrus （0.38%）. After complete hatching （100 min）， the larvae preferring sweet potato leaves increased， with the proportion （22.85%） similar to those preferring maize （21.82%） and chilli pepper （21.31%）， which indicated that the newly hatched and developing larvae mainly exhibited preferences maize， sweet potato， and chili pepper leaves. As larvae developed （100 min-24 h）， their preferences differentiated. At the time point of 24 h， the larvae preferring maize leaves accounted for significantly higher proportion （28.13%）. The proportion of the larvae preferring host plants increased， while the number of the larvae preferring the non-host plant sweet potato first increased and then decreased， and the number of the larvae preferring the non-host plant chili pepper quickly decreased to the level similar with that preferring cowpea and citrus. Maize emerged as the primary food source for both newly hatched and newly hatched larvae. Notably， newly hatched larvae demonstrated stronger feeding preferences to the non-host plant sweet potato than developing larvae and developing larvae mainly preferred host plants.

Key words： Spodoptera frugiperda; newly hatched larvae; feeding preference; host plant; non-host plant

寄主選擇（Host selection）是植食性昆蟲生活史中關(guān)鍵的一個環(huán)節(jié)，植物是植食性生物食物的重要來源，也為其提供了必要的生活場所[1]。協(xié)同進化理論和順序進化理論的提出，極大地促進了昆蟲與植物相互作用關(guān)系領(lǐng)域的研究，目前植物與昆蟲相互作用關(guān)系仍然是人們研究和關(guān)注的焦點[2-4]。植食性昆蟲根據(jù)其取食植物的范圍，通常分為專食性昆蟲（包括單食性和寡食性）和廣食性昆蟲[5]，有少數(shù)昆蟲只選擇一種植物取食，如三化螟（Scirpophaga incertulas）專門為害水稻，稱為單食性昆蟲；有的昆蟲可取食少數(shù)幾種植物，如黏蟲（Mythimna seperata）僅可取食茄科的數(shù)種植物，稱為寡食性昆蟲；有的昆蟲可取食多種植物，如草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda），稱為廣食性昆蟲[6-8]。要確定真正的寄主植物必須符合下述兩個條件之一：能夠在活體植物上將幼蟲一直飼養(yǎng)到成蟲（或化蛹），或者在田間采集到取食該植物的幼蟲形成的蛹，并證明其成蟲能夠繁衍后代[9-16]。

草地貪夜蛾是一種原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶的重要農(nóng)業(yè)害蟲，屬于夜蛾科灰翅夜蛾屬（Helicoverpa），自2018年底入侵我國云南以來，迅速向其他省域擴散，給我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)與經(jīng)濟帶來了極大的威脅[17]。近年來，開展草地貪夜蛾對寄主植物選擇性的研究越來越多[18-22]。李定銀等[23]研究發(fā)現(xiàn)，草地貪夜蛾成蟲產(chǎn)卵和幼蟲取食偏好性在4種寄主植物（玉米、蕎麥、薏米、菜豆）上差異明顯，其最喜歡玉米，最不喜歡菜豆；黃芊等[24]研究草地貪夜蛾對3種寄主植物（玉米、水稻、甘蔗）的取食選擇性及其適應(yīng)性，結(jié)果表明，取食 3 種寄主植物后幼蟲體重增長均能與Logisitic 生長模型較好擬合，取食玉米的幼蟲體重增長速率最快、蛹最重，說明當前新入侵廣西地區(qū)的草地貪夜蛾種群對玉米的取食偏好高于對甘蔗和水稻。目前，已有的研究大多局限于比較草地貪夜蛾在已知寄主植物上的選擇差異和存活能力強弱，關(guān)于其在非寄主植物上生存力差異大的原因以及是否在初孵幼蟲階段就喪失了選擇非寄主植物能力等方面，現(xiàn)有研究尚未有系統(tǒng)闡述。

本研究從已有報道的草地貪夜蛾寄主植物和非寄主植物中，根據(jù)其適合性程度共選擇 8 種供試植物（寄主植物：玉米、黑麥、高粱、水稻，非寄主植物：辣椒、紅薯、豇豆、柑橘）頂尖嫩葉作為草地貪夜蛾初孵幼蟲（第1齡）取食偏好性比較研

究，分析草地貪夜蛾的初孵幼蟲對8種植物取食選擇的偏好性和差異性，為防控草地貪夜蛾提供基礎(chǔ)資料。

１ 材料與方法

1.1 供試材料

草地貪夜蛾卵塊。草地貪夜蛾于2019 年5月采自四川省成都市新都區(qū)玉米田（經(jīng)四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院野生動物瀕危實驗室用 DNA 條形碼技術(shù)鑒定為草地貪夜蛾），隨后在實驗室條件下經(jīng)過玉米葉片飼養(yǎng)第2代，飼養(yǎng)條件為溫度27±１℃、相對濕度75％、光周期16Ｌ：8 D。初孵幼蟲飼養(yǎng)于直徑10.0 cm、高4.0 cm的培養(yǎng)皿中，３齡以后分頭飼養(yǎng)；成蟲放置于28.0 cm×20.0 cm×16.5 cm的自制鐵絲網(wǎng)籠中交配產(chǎn)卵，喂10％的蜂蜜水，卵產(chǎn)于保鮮膜上；供試蟲卵經(jīng)3 d胚胎發(fā)育（25±1℃，相對濕度70%）后，轉(zhuǎn)移至人工氣候箱（L：D=14：10）進行孵化同步化處理，達到生理一致標準后用于試驗。

供試植物葉片。玉米、高粱、水稻、黑麥草、辣椒、紅薯、柑橘、豇豆的頂尖嫩葉。參試植物種子來自四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，種植于四川農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所新都基地人工溫室內(nèi)，光周期為 16 L：8 D，陰天適當進行補光，溫度28±１℃，濕度 50％，植物生長期為 60～90ｄ，取頂尖新鮮嫩葉用于試驗。

1.2 試驗方法

試驗設(shè)9個處理、10次重復(fù)。取直徑為15.0 cm的培養(yǎng)皿，將濾紙裁剪與培養(yǎng)皿底部等大，用記號筆將濾紙分成10個區(qū)（圖1），中間3.0 cm直徑的同心圓區(qū)用于放置草地貪夜蛾卵塊，其余9個區(qū)分別用于放置8種參試植物新鮮嫩葉（8個處理）和空白對照（CK），將處理的濾紙置于培養(yǎng)皿底部，加入適量水使濾紙保持濕潤，1個培養(yǎng)皿為1次重復(fù)。采集的供試植物頂尖嫩葉洗凈晾干，用剪刀將每種參試植物葉片通過裁剪鋪滿對應(yīng)的1個選區(qū)，CK區(qū)放入與所選區(qū)同等大小的濾紙，中央同心圓區(qū)鋪1塊卵塊，將培養(yǎng)皿放置于溫度為27±1℃、濕度為75％的暗箱內(nèi)培養(yǎng)，培養(yǎng)過程中始終保持培養(yǎng)皿內(nèi)一定濕度，防止植物葉片萎蔫。孵化開始后，10 min、20 min、30 min、40 min、60 min、80 min、100 min、120 min、12 h、24 h觀察并統(tǒng)計培養(yǎng)皿內(nèi)總幼蟲數(shù)及各處理植物葉片上、CK濾紙上的幼蟲數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel和SPSS 24.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

２ 結(jié)果與分析

2.1 草地貪夜蛾初孵幼蟲數(shù)量變化

如表1所示，將開始孵化的草地貪夜蛾卵塊移入培養(yǎng)皿中，孵化開始的前10 min孵化的幼蟲最多，各重復(fù)約占總孵化幼蟲數(shù)的55%；重復(fù)1、2于60 min蟲卵完全孵化，3、4、10于80 min完全孵化，5、6、7、8、9于100 min完全孵化；重復(fù)1孵化的幼蟲數(shù)最多（637頭），其他重復(fù)處于360～398頭之間，以100 min10個重復(fù)的平均值最高（398.30頭）；觀察期間各重復(fù)均有部分幼蟲爬出培養(yǎng)皿，24 h培養(yǎng)皿中平均幼蟲量與100 min比較，降低22.14%。

2.2 草地貪夜蛾初孵幼蟲取食偏好性分析

由表2可知，草地貪夜蛾蟲卵開始孵化至10 min，

取食玉米、辣椒嫩葉的幼蟲數(shù)顯著高于取食其他植物嫩葉的幼蟲數(shù)，占比分別為28.69%、26.45%，二者差異不顯著，但顯著高于其他植物；取食黑麥、豇豆、水稻、紅薯嫩葉的幼蟲數(shù)量占有一定比例（7.95%～11.37%），取食高粱、柑橘嫩葉的幼蟲數(shù)極少。說明剛孵化的幼蟲具備取食偏好性，最喜歡寄主植物玉米、非寄主植物辣椒，對寄主植物黑麥、水稻和非寄主植物豇豆、紅薯嫩葉取食偏好性一般，最不喜歡的為寄主植物高粱、非寄主植物柑橘。

隨著蟲卵的完全孵化及新孵幼蟲開始生長（100 min），取食玉米、辣椒嫩葉的幼蟲占比保持相對穩(wěn)定（20.00%以上），而取食紅薯嫩葉的幼蟲占比從10 min的7.95%上升至22.85%，與取食玉米、辣椒嫩葉的幼蟲量差異不顯著，但顯著高于取食黑麥、高粱、水稻、豇豆嫩葉的幼蟲量；取食黑麥的幼蟲占比相對穩(wěn)定（10%左右），取食水稻、豇豆嫩葉的幼蟲占比呈下降趨勢，而取食高粱、柑橘嫩葉的幼蟲占比變化小，處于極低水平。這一過程存在新孵化幼蟲和先孵化的成長幼蟲的取食選擇，所以取食不同植物嫩葉的幼蟲量出現(xiàn)波動，對玉米、紅薯、辣椒表現(xiàn)出較高的偏好性，且取食非寄主植物紅薯嫩葉的幼蟲顯著增加，這可能新孵幼蟲及生長的幼蟲取食偏好性有關(guān)。

蟲卵完全孵化后100 min至24 h，為初孵幼蟲成長階段，幼蟲在各植物嫩葉間遷移取食。取食玉米嫩葉的幼蟲占比從21.82%上升至28.13%，24 h取食幼蟲量顯著高于取食其他植物的幼蟲量；取食紅薯嫩葉的先上升后下降，120 min達到29.41%，然后下降至24 h的19.96%，24 h的取食幼蟲量顯著低于玉米，但顯著高于黑麥、辣椒、水稻、豇豆、高粱、柑橘，說明初孵幼蟲生長初期對非寄主植物紅薯具有較高的偏好性。取食黑麥、水稻嫩葉的呈上升趨勢，分別從11.80%、7.98%上升至17.52%、10.25%；取食高粱的從低占比1.28%上升至7.74%，取食辣椒嫩葉的從21.31%快速下降至6.09%，而取食豇豆、柑橘嫩葉的保持較低水平；24 h取食供試植物嫩葉幼蟲量：玉米＞紅薯＞黑麥＞水稻＞高粱＞辣椒＞豇豆＞柑橘。結(jié)果顯示，草地貪夜蛾初孵幼蟲隨生長時間的延長，表現(xiàn)出不同的取食偏好性，取食寄主植物的幼蟲量增加，取食非寄主植物紅薯的幼蟲量呈先上升后下降趨勢，而取食非寄主植物辣椒的幼蟲量快速下降至與取食豇豆、柑橘的幼蟲量相當?shù)妮^低水平；試驗時間段，生長階段的初孵幼蟲偏向于取食玉米、黑麥、水稻、高粱等寄主植物和非寄主植物紅薯，取食玉米的比值最高。

從蟲卵開始孵化至24 h，取食玉米嫩葉幼蟲處于較為穩(wěn)定的高占比，取食其他植物嫩葉幼蟲的占比出現(xiàn)不同程度的波動，主要表現(xiàn)在蟲卵孵化階段與幼蟲成長階段取食蟲量的差異，變幅分別為紅薯7.95%～29.41%、辣椒6.09%～29.87%、黑麥8.07%～17.52%、水稻4.78%～13.74%、豇豆5.05%～10.23%、高粱0.26%～7.74%、柑橘0.37%～6.21%，這說明剛孵化的幼蟲與生長階段幼蟲取食偏好性存在差異，供試植物中玉米為初孵幼蟲和生長階段幼蟲的首選食物，生長階段幼蟲較初孵幼蟲更偏向于取食寄主植物。

３ 討論

趙冬香等[25]研究發(fā)現(xiàn)，昆蟲對寄主植物和非寄主植物都有獨特的識別機制，與此同時非寄主植物往往對寄主有害。試驗選取已有研究認為的 4 種寄主植物（玉米、高粱、水稻、黑麥草）和4 種非寄主植物（辣椒、紅薯、柑橘、豇豆）作為草地貪夜蛾幼蟲的食物，在實驗室條件下，草地貪夜蛾剛孵出的幼蟲選取非寄主植物紅薯和辣椒的數(shù)量遠遠高于寄主植物高粱，與已有研究的結(jié)果相反，這可能與剛孵化的幼蟲對食物的識別機制有關(guān)，但試驗過程中初孵幼蟲生長階段表現(xiàn)出對寄主植物的偏好性，對非寄主植物偏好性明顯下降，在辣椒上表現(xiàn)特別突出，說明剛孵化幼蟲與生長階段幼蟲對食物的識別機制存在差異。

草地貪夜蛾危害多種農(nóng)作物，尤其對玉米植株的破壞極為嚴重[26-27]，且草地貪夜蛾繁殖快、發(fā)育快、遷飛遠、抗藥性強、寄主廣等特點使得防治工作較為困難[28-29]，研究草地貪夜蛾幼蟲取食特性對其防控具有重要意義。本試驗結(jié)果顯示，草地貪夜蛾初孵幼蟲選食的植物較幼蟲成長階段選食的植物更廣，說明在初孵階段防控更有效。草地貪夜蛾是一個外來物種，在我國本土還沒有形成穩(wěn)定的生物鏈結(jié)構(gòu)，天敵少，目前防治應(yīng)用最廣的還是殺蟲劑，但殺蟲劑大多對生態(tài)環(huán)境不友好，用久了還可能增強草地貪夜蛾的抗藥性[30-31]，通過生物控制手段防控草地貪夜蛾受到越來越多的關(guān)注，比如 Bt玉米、寄生蜂、益蝽等，同時，加強農(nóng)田管理也是防治草地貪夜蛾的重要方法[32-36]。

試驗用培養(yǎng)皿的有限培養(yǎng)空間對高密度幼蟲生活及選食產(chǎn)生一定的影響，在試驗過程中，各重復(fù)均出現(xiàn)幼蟲爬出培養(yǎng)皿的現(xiàn)象，對不同觀察時間點各處理取食幼蟲的計數(shù)產(chǎn)生一定影響，但對試驗結(jié)果影響不大。

4 結(jié)論

通過草地貪夜蛾初孵幼蟲對8種植物嫩葉取食偏好性試驗，結(jié)果表明，草地貪夜蛾初孵化的幼蟲就具有一定的取食偏好性，最喜歡的是寄主植物玉米、非寄主植物辣椒、紅薯，對寄主植物黑麥、水稻和非寄主植物豇豆嫩葉取食偏好性一般，最不喜歡的是寄主植物高粱、非寄主植物柑橘；生長階段初期，初孵幼蟲對非寄主植物表現(xiàn)出較強的偏好性，隨生長時間的延長，更偏向于取食寄主植物；供試植物中玉米為初孵幼蟲和生長階段幼蟲的首選食物。

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（責任編輯：謝培庚）